泉州灣洛陽河口紅樹林濕地自由生活海洋線蟲食性研究

曾佳麗,卓　異,林家逸,林　丹,張慧萍,陳昕韡,蔡立哲,2*

(1.廈門大學環境與生態學院，2.廈門大學濱海濕地生態系統教育部重點實驗室,福建廈門361102)

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泉州灣洛陽河口紅樹林濕地自由生活海洋線蟲食性研究

曾佳麗1,卓異1,林家逸1,林丹1,張慧萍1,陳昕韡1,蔡立哲1,2*

(1.廈門大學環境與生態學院，2.廈門大學濱海濕地生態系統教育部重點實驗室,福建廈門361102)

摘要：自由生活海洋線蟲是小型底棲動物的主要類群,在沉積環境食物鏈網中起著重要作用.根據在泉州灣洛陽河口桐花樹(Aegiceras corniculatum)和秋茄(Kandelia obovata)2種生境獲得的4個季節的自由生活海洋線蟲數據,分析了2種紅樹林生境4種食性自由生活海洋線蟲物種數和豐度的季節變化.結果表明：在桐花樹生境,4種食性的自由生活海洋線蟲物種數的季節差異顯著;但在秋茄生境,4種食性的自由生活海洋線蟲物種數無顯著季節差異.在桐花樹生境,春季、秋季和冬季均是刮食者豐度所占比例最高；在秋茄生境,春季、夏季和秋季均是非選擇性沉積食性者豐度所占比例最高；在桐花樹和秋茄生境均有3個季節選擇性沉積食性者豐度所占比例最低.在桐花樹生境,3個優勢種分別為刮食者的Spilophorella sp.1、捕食者的Parasphaerolaimus spp.和Viscosia sp.1；在秋茄生境,5個優勢種分別為選擇性沉積食性者的Terschellingia longicandata、非選擇性沉積食性者的Metalinhomoeus longiseta、刮食者的Spilophorella sp.1、捕食者的Parasphaerolaimus spp.和Hopperia spp..可見,Spilophorella sp.1和Parasphaerolaimus spp.在2種紅樹林生境均為優勢種.

關鍵詞：自由生活海洋線蟲;食性;紅樹林濕地;洛陽河口;泉州灣

紅樹林指生長在熱帶、亞熱帶低能海岸潮間帶上部,受周期性潮水浸淹,以紅樹植物為主體的常綠灌木或者喬木組成的潮灘濕地木本生物群落.紅樹林濕地為海洋生物提供了理想的發育、生長、棲息、避敵場所，吸引著大量海鳥、魚、蝦、蟹、貝等生物來此覓食棲息與繁衍后代.自由生活海洋線蟲是小型底棲動物中最優勢的類群,分布廣泛,數量眾多.在大多數生境,自由生活海洋線蟲豐度可占后生動物數量的70%～90%,在某些生境中,如有機質豐富的沉積物中可占90%以上[1-2].自由生活海洋線蟲可以占據不同的營養級,在底棲生態系統能量流動和物質循環中發揮著重要作用,其理論價值和研究意義很大,是國際底棲生態學家的重點研究對象之一[3].

有關泉州灣底棲動物的研究,多數是關于大型底棲動物方面的研究[4-11],近幾年開始對小型底棲動物開展了研究[12-14].有關泉州灣自由生活海洋線蟲的研究很少,比如自由生活海洋線蟲在泉州灣生態系統中的作用和地位、自由生活海洋線蟲對紅樹及其他植物凋落葉的作用等尚未進行研究.為了了解泉州灣洛陽河口桐花樹(Aegicerascorniculatum)和秋茄(Kandeliaobovata)紅樹林濕地自由生活海洋線蟲的食性,探討2種紅樹林濕地4種食性自由生活海洋線蟲物種數和豐度的差異程度,本研究根據2011年和2012年在泉州灣洛陽河口2種紅樹林生境獲得的自由生活海洋線蟲數據,分析2種紅樹林生境自由生活海洋線蟲的食性組成,為泉州灣紅樹林濕地底棲動物物種多樣性研究,以及自由生活海洋線蟲在泉州灣生態系統中的作用和地位提供基礎資料,為泉州灣海洋生物資源管理提供理論依據.

1材料與方法

1.1取樣區域和時間

本研究于2011年4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)、2012年1月(冬季),在泉州灣洛陽河口潮間帶桐花樹生境(24°56′34″N,118°41′20″E)和秋茄生境(24°56′37″N,118°40′40″E)進行了4個季節的小型底棲動物(包括自由生活海洋線蟲)生態調查.研究區域的桐花樹種植于2002年,高度為1.5～2.5 m,有機質質量分數1.591%；秋茄種植于2003年,高度約1.5 m,有機質質量分數1.758%.洛陽河口紅樹林濕地底質溫度存在明顯的季節變化：桐花樹生境夏季(33.5 ℃)>春季(27.8 ℃)>秋季(25.9 ℃)>冬季(15.6 ℃)；秋茄生境夏季(34.4 ℃)>春季(26.7 ℃)>秋季(24.2 ℃)>冬季(16.2 ℃).2個生境沉積類型均為粉砂 T.

1.2野外采樣及室內分選

小型底棲動物的樣品采集選在低潮時進行,用內徑為2.9 cm的注射器改造而成的采樣管進行取樣,取樣深度約9 cm,每個生境每相隔約5 m取1管泥樣,共采5管泥樣(圖1).將采樣管中的沉積物轉移到250 mL的塑料廣口瓶,用5%(體積分數)甲醛固定,帶回實驗室進行分選和鑒定.

實驗室室內鑒定每個季節每個生境只取3管平行樣,共鑒定24管樣品.分選前先將樣品搖勻，然后,倒在0.500 mm孔徑的網篩上,同時在正下方套上0.042 mm孔徑的網篩,用自來水不斷沖洗樣品,以除去樣品中的黏土、粉土和其他雜質,截取小型底棲動物;再將0.042 mm孔徑網篩上殘留的小型底棲動物樣品及沉積物全部用1.15 g/mL的Ludox-TM溶液依次轉移至離心管中,以5 000 r/min的轉速離心5 min.待離心結束后將上清液倒出,再次加入Ludox-TM溶液重復離心1次；最后,將2次離心所得的上清液合并后,通過0.042 mm網篩,用自來水沖洗去除Ludox-TM溶液,把樣品轉移到帶平行線的培養皿中.在解剖鏡下對小型底棲動物按照線蟲、橈足類以及其他各類進行分類并計數.

1.3線蟲的封片制作、測量和種類鑒定

將線蟲放到特制的玻璃容器中,倒入50%(體積分數)乙醇-甘油溶液(體積比9∶1)進行蟲體的透明,放置2周后制片.制片前,將載玻片和蓋玻片分別用75%(體積分數)乙醇和醋酸浸泡24 h后取出擦干備用.將一滴甘油滴到載玻片上,用解剖針隨機挑選10條線蟲轉移到甘油中,注意分散開以免重疊,然后加蓋玻片,周邊用石蠟密封,石蠟冷卻后在顯微鏡下觀察研究.

觀察和測量線蟲體長主要是在Olympus IX51 熒光倒置相差顯微鏡下進行.

參照Platt等[15-17]的鑒定系統,將自由生活海洋線蟲鑒定到屬.

1.4線蟲攝食類型的劃分

Wieser[18]早在1953年根據線蟲的口腔類型和取食方式的不同,將其分為4類,即選擇性沉積食性者(1A 型)、非選擇性沉積食性者(1B 型)、刮食者(2A 型)、捕食者(2B 型).

1A型:不具口腔或口腔很小,依靠食道的吸力,以細菌大小的有機顆粒為食.1B型:具有不具齒的杯狀口腔,依靠食道的吸力和唇部及口腔前部的運動獲得食物，主要以腐爛的有機質碎屑為食.2A型:具有帶小齒的口腔,將食物刮起,刺破其細胞壁,吸取其中的細胞液,以底棲硅藻為食.2B型:具有帶大顎的發達口腔,將被捕食者整體吞食,或刺破其細胞壁,吸取其中的胞液,以底棲硅藻或其他小型線蟲、多毛類幼體等為食.

1.5數據分析

本研究運用SPSS v13軟件中的單變量三因素方差分析(univariate three-way analysis of variance)檢驗生境(桐花樹和秋茄)、食性類型(1A、1B、2A和2B)、季節(春、夏、秋、冬)之間自由生活海洋線蟲物種數、豐度的差異性.

線蟲的優勢度=取樣站某種線蟲個體數/取樣站隨機挑選封片的線蟲總個數(每個季節每個取樣站的總個體數約為360條).

2結果

2.1不同食性的種類組成

在桐花樹生境,自由生活海洋線蟲4種食性的物種數有明顯的季節變化,如：春季和冬季捕食者物種數最多,夏季非選擇性沉積食性者物種數最多,秋季選擇性沉積食性者物種數最多(圖2).

在秋茄生境,自由生活海洋線蟲4種食性的物種數的季節變化較小,如：4個季節均是非選擇性沉積食性者物種數最多,春季、夏季和秋季均是刮食者物種數最少(圖2).

通過2種紅樹林生境自由生活海洋線蟲4種食性物種數的比較,可以看出：4個季節秋茄生境的非選擇性沉積食性者物種數均多于桐花樹生境,而秋茄生境的捕食者物種數均少于或等于桐花樹生境(圖2).

根據4個季節在桐花樹和秋茄生境獲得的自由生活海洋線蟲物種數,分析不同生境、食性、季節的物種數差異水平得出：2種生境、生境×季節、生境×食性×季節的自由生活海洋線蟲物種數無顯著差異,食性、季節、生境×食性、食性×季節的自由生活海洋線蟲物種數均呈顯著差異(表1).

2.2不同食性的豐度組成

在桐花樹生境,春季、秋季和冬季均是刮食者豐度所占比例最高,分別為65.66%，32.65%和34.38%,夏季是捕食者豐度所占比例最高,為63.27%;春季、秋季和冬季均是選擇性沉積食性者豐度所占比例最低,分別為1.01%，10.20%和9.38%,夏季是非選擇性沉積食性者豐度所占比例最低,為6.12%(圖3).

表1　不同生境、食性、季節的自由生活海洋線蟲 物種數方差分析Tab.1　Variance analysis of species number of free -living marine nematodes in different habitats, nematode food types and seasons

注：p<0.001表示99.9%水平上差異顯著，下同.

在秋茄生境,春季、夏季和秋季均是非選擇性沉積食性者豐度所占比例最高,分別為56.99%,38.54%和46.81%,冬季非選擇性沉積食性者豐度所占比例也不低,為37.11%,但冬季刮食者豐度所占比例更高,為39.18%;春季、夏季和冬季均是選擇性沉積食性者豐度所占比例最低,分別為1.03%,10.42%和1.03%,秋季是刮食者豐度所占比例最低,為7.45%(圖3).

通過2種紅樹林生境自由生活海洋線蟲豐度比例比較,可以看出,在桐花樹和秋茄生境均有3個季節選擇性沉積食性者豐度所占比例最低.

圖3　泉州灣洛陽河口桐花樹和秋茄生境自由生活海洋線蟲不同食性的豐度百分比Fig.3Abundance percentage of free -living marine nematodes of different feeding habits at A. corniculatum and K. obovata habitats in Luoyang Estuary,Quanzhou Bay

根據4個季節在桐花樹和秋茄生境獲得的自由生活海洋線蟲豐度,分析不同生境、食性、季節的自由生活海洋線蟲豐度差異水平得出：2種生境、季節、生境×季節的自由生活海洋線蟲豐度無顯著差異,食性、生境×食性、食性×季節、生境×食性×季節的自由生活海洋線蟲豐度均呈顯著差異(表2).

表2　不同生境、食性、季節的自由 生活海洋線蟲豐度方差分析Tab.2　Variance analysis of abundance of free-living marine nematodes in different habitats, nematode food types and seasons

2.3優勢種的優勢度和食性

在桐花樹生境,4個季節優勢度均大于1.00%的優勢種有3種,即刮食者的Spilophorellasp.1、捕食者的Parasphaerolaimusspp.和Viscosiasp.1.

在秋茄生境,4個季節優勢度均大于1.00%的優勢種有5種,即選擇性沉積食性者的Terschellingialongicandata、非選擇性沉積食性者的Metalinhomoeuslongiseta、刮食者的Spilophorellasp.1、捕食者的Parasphae-rolaimusspp.和Hopperiaspp.(表3).

3討論

3.1食性組成比較

無論是自由生活海洋線蟲的物種數還是豐度,在桐花樹和秋茄2種生境之間均無顯著差異,主要在于2種生境的底質類型以及潮層是相似的[14].郭玉清[19]在廈門鳳林紅樹林濕地自由生活海洋線蟲群落的研究中認為,自由生活海洋線蟲的群落結構與不同紅樹植物形成的沉積物有關.本研究表明,泉州灣洛陽河口桐花樹和秋茄生境的沉積物粒徑組成是相似的,即粉砂為主,其次是黏土、砂,沒有礫,且各種成分的比例也非常接近[7],因此泉州灣洛陽河口桐花樹和秋茄生境之間自由生活海洋線蟲的物種數和豐度均無顯著差異.

無論是自由生活海洋線蟲的物種數還是豐度,在食性之間均呈顯著差異.在桐花樹生境,春季、秋季和冬季均是刮食者豐度所占比例最高,春季、秋季和冬季均是選擇性沉積食性者豐度所占比例最低.在秋茄生境,春季、夏季和秋季均是非選擇性沉積食性者豐度所占比例最高,春季、夏季和冬季均是選擇性沉積食性者豐度所占比例最低.可見在泉州灣洛陽河口桐花樹生境,刮食者占優,在秋茄生境非選擇性沉積食性者占比最高.這可能是因為秋茄生境的有機質質量分數較高,所以秋茄生境的自由生活海洋線蟲主要以腐爛的有機碎屑為食.在集美鳳林秋茄林A斷面和B斷面,均是非選擇性沉積食性者豐度所占比例最高[19],這與泉州灣洛陽河口秋茄生境的結果一致.

表3　泉州灣洛陽河口桐花樹和秋茄生境自由生活海洋線蟲優勢種的食性和優勢度

Tab.3　Feeding habits and dominance of dominant species of free-living marine nematodes at A. corniculatum and K. obovata habitats in Luoyang Estuary,Quanzhou Bay %

泉州灣洛陽河口紅樹林濕地自由生活海洋線蟲不同食性的物種數有顯著的季節變化,這可能源于桐花樹生境自由生活海洋線蟲4種食性物種數的季節變化.但泉州灣洛陽河口紅樹林濕地自由生活海洋線蟲不同食性的豐度則無顯著的季節變化,這是因為在桐花樹生境,春季、秋季和冬季均是刮食者豐度所占比例最高,在秋茄生境,春季、夏季和秋季均是非選擇性沉積食性者豐度所占比例最高,在桐花樹和秋茄生境均有3個季節選擇性沉積食性者豐度所占比例最低.由于紅樹林的特殊環境特性,底泥溫度成為影響紅樹林線蟲群落的重要控制因素.錢振明等[20]研究了溫度對底棲硅藻的影響,結果表明:溫度低于15 ℃或高于30 ℃均不利于細胞生長,同時也不利于胞內理化成分的積累；在15～25 ℃之間細胞比生長速率及主要理化成分(葉綠素、胞內蛋白和多糖、胞外多糖及總脂肪)含量均可達到最大.因此在春、秋、冬三季底棲硅藻生長快速,為刮食者提供了充足的食物,在這3個季節,刮食者豐度在桐花樹生境所占比例最高,在秋茄生境雖不是最高,但也不低.

在泉州灣洛陽河口桐花樹生境,4個季節優勢度均大于1.00%的優勢屬有3個,即Spilophorella、Parasphaerolaimus和Viscosia,后兩者與常瑜等[12]在福建洛陽河口桐花樹生境獲得自由生活海洋線蟲優勢屬Parasphaerolaimus和Viscosia是一致的,它們均屬于捕食者.

常瑜等[12]從屬的數量分析,洛陽河口桐花樹生境自由生活海洋線蟲非選擇性沉積食性者所占的比例最大,為40.74%,其次是刮食者和捕食者,分別占29.63%和18.52%,選擇性沉積食性者的屬數最少,僅占11.11%.本研究表明,在桐花樹生境,選擇性沉積食性者和非選擇性沉積食性者的物種數分別在秋季和夏季所占比例最高,春季和冬季則是捕食者所占比例最高.

常瑜等[12]從豐度分析,洛陽河口桐花樹生境自由生活海洋線蟲非選擇性沉積食性者占總豐度的51.47%;捕食者次之,占23.79%;選擇性沉積食性者所占比例較小,僅為7.76%.本研究表明,在桐花樹生境,春季、秋季和冬季均是刮食者豐度所占比例最高,分別為65.66%，32.65%和34.38%,夏季是捕食者豐度所占比例最高,春季、秋季和冬季均是選擇性沉積食性者豐度所占比例最低,分別為1.01%，10.20%和9.38%,夏季是非選擇性沉積食性者豐度所占比例最低,為6.12%.可見,相同的是選擇性沉積食性者豐度所占比例最小,不同的是常瑜等[12]的結果是非選擇性沉積食性者豐度所占比例最大,而本研究的結果是刮食者豐度所占比例最高.這可能是由于是本研究的取樣位置與常瑜等[12]的取樣位置有一段距離,且本研究的取樣時間為2011年4月至2012年1月,而常瑜等[12]的取樣時間為2012年10月至2013年7月.除此之外,采樣方法及分選方法也并不完全一致.

3.2與鄰近海域其他生境自由生活海洋線蟲食性比較

雖然泉州灣洛陽河口桐花樹生境與秋茄生境在自由生活海洋線蟲物種數和豐度上無顯著差異,但紅樹林生境與互花米草和牡蠣石生境在自由生活海洋線蟲物種數和豐度上呈顯著差異[14],同時也在食性上呈現差異,牡蠣石生境的優勢種有非選擇性沉積食性者的Daptonemasp.1和Parodontophorasp.1,同時這2種自由生活海洋線蟲也是互花米草生境的優勢種,除此之外,互花米草生境的優勢種還有刮食者的Spilophorellasp.1[14].從攝食類型來看,互花米草和牡蠣石生境都是以非選擇性沉積食性者為其優勢類群.而在桐花樹生境以刮食者最占優勢,捕食者次之；秋茄生境以非選擇性沉積食性者最占優勢,捕食者次之；以此可以推斷泉州灣洛陽河口紅樹林濕地自由生活海洋線蟲的主要食物來源是腐爛的有機質碎屑、底棲硅藻或其他小型線蟲、多毛類幼體等,互花米草和牡蠣石生境自由生活海洋線蟲的主要食物來源是腐爛的有機質碎屑.

廈門鐘宅泥灘(該泥灘已因五緣灣建設而被填埋)自由生活海洋線蟲有Dorylaimopsisvariabilis、Viscosiaspp.、Daptonemasp.1、Parasphaerolaimusspp.和Thalassomonhysteraspp.這5種[21],攝食類型分別為2A、2B、2B、2B和1B,可見其優勢攝食類群為捕食者.捕食者也是桐花樹和秋茄生境的優勢攝食類群,而且Parasphaerolaimusspp.在泉州灣洛陽河口桐花樹和秋茄生境均為優勢種,這可能是因為它們的底質均為黏土含量較高的沉積物.

鄒朝中等[22-24]在廈門白城海灘采集的自由生活海洋線蟲優勢種有Daptonemasp.1、Eumorpholaimusspp.和Terschellingialongicandata,攝食類型分別為1B、1B和1A.黃宏靚等[25]在廈門島東海岸發現的刮食者Rhynchonemaxiamenensis棲息于沙質沉積物.這2個砂質生境均是以刮食者為優勢攝食類群.集美鳳林秋茄生境的優勢種是Spilophorellaspp.和Sabatieriaspp.[19],前者是刮食者,后者是非選擇性沉積食性者,也是泉州灣洛陽河口秋茄生境的優勢種,非選擇性沉積食性者同樣是泉州灣洛陽河口秋茄生境的優勢攝食類群.

4結論

本研究通過對泉州灣洛陽河口桐花樹和秋茄2種紅樹林生境自由生活海洋線蟲的食性研究，發現刮食者在桐花樹生境所占比例最高且無顯著的季節變化，這可能是因為溫度影響了底棲硅藻的生長；而非選擇性沉積食性者豐度在秋茄生境所占比例最高，這可能是因為秋茄生境的有機質質量分數較高；秋茄生境的自由生活海洋線蟲主要以腐爛的有機碎屑為食.同時，通過對比相同的秋茄生境，可以推斷非選擇性沉積食性者是秋茄生境的優勢攝食類群.

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doi：10.6043/j.issn.0438-0479.201511008

收稿日期：2015-11-05錄用日期：2016-02-19

基金項目：國家自然科學基金(41376113);海洋公益性行業科研專項(201505004)；廈門大學“大學生創新創業訓練計劃”創新訓練項目(2014X0076)

*通信作者：cailizhe@xmu.edu.cn

中圖分類號:Q 178.1

文獻標志碼：A

文章編號：0438-0479(2016)04-0515-07

Feeding Habits of Free-living Marine Nematodes in Mangrove Wetlands in Luoyang Estuary,Quanzhou Bay

ZENG Jiali1,ZHUO Yi1,LIN Jiayi1,LIN Dan1,ZHANG Huiping1,CHEN Xinwei1,CAI Lizhe1,2*

(1.College of the Environment & Ecology,Xiamen University,2.Key Laboratory of the Coastal and Wetland Ecosystems,Ministry of Education Xiamen University,Xiamen 361102,China)

Abstract:Free -living marine nematodes are the main group of meiofauna,which plays an important role in the benthic food wed.Based on seasonal data of free -living marine nematodes in two mangrove habitats,Aegiceras corniculatum and Kandelia obovata,in Luoyang Estuary,Quanzhou Bay,seasonal variations in the number and abundance of nematode species were analyzed.The results showed that there was significant seasonal fluctuation in the species number of free -living nematode food types in A. corniculatum habitat,but not in K. obovata habitat.The epigrowth feeders (2A) were abundant in spring,autumn and winter in A. corniculatum habitat.Non-selected deposit feeder (1B) was abundant in spring,summer and autumn in K. obovata habitat.Meanwhile,the abundance of selected deposit feeder (1A) was few in the three seasons in the two mangrove habitats.Three dominant species in A. corniculatum habitat were epigrowth feeders (2A) Spilophorella sp.1, predator (2B) Parasphaerolaimus spp. and Viscosia sp.1.Five dominant species in K. obovata habitat were selected deposit feeder (1A) Terschellingia longicandata,non-selected deposit feeder (1B) Metalinhomoeus longiseta,epigrowth feeders (2A) Spilophorella sp.1, predator (2B) Parasphaerolaimus spp. and Hopperia spp..Both Spilophorella sp.1 and Parasphaerolaimus spp. were dominant species in two mangrove habitats.

Key words:free -living marine nematode;feeding habit;mangrove wetland;Luoyang Estuary;Quanzhou Bay

引文格式：曾佳麗,卓異,林家逸，等.泉州灣洛陽河口紅樹林濕地自由生活海洋線蟲食性研究[J].廈門大學學報(自然科學版)，2016,55(4)：515-521.

Citation：ZENG J L,ZHUO Y,LIN J Y,et al．Feeding habits of free-living marine nematodes in mangrove wetlands in Luoyang Estuary,Quanzhou Bay[J].Journal of Xiamen University(Natural Science)，2016,55(4)：515-521．(in Chinese)