BABA處理對葡萄果實采后灰霉病的影響及機理

龍清紅，高 梵，李曉安，金 鵬，鄭永華*（南京農業大學食品科技學院，江蘇 南京 210095）

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BABA處理對葡萄果實采后灰霉病的影響及機理

龍清紅，高 梵，李曉安，金 鵬，鄭永華*
（南京農業大學食品科技學院，江蘇 南京 210095）

以‘巨峰’葡萄果實為實驗材料，研究β-氨基丁酸（β-aminobutyric acid，BABA）處理對葡萄果實灰霉病、抗病相關酶活性和總酚含量的影響。葡萄果實先用75 mmol/L的BABA溶液處理后刺傷接種灰霉葡萄孢菌，然后轉入25 ℃貯藏60 h。結果發現，BABA處理有效抑制了‘巨峰’葡萄果實的腐爛和病斑的擴展；同時BABA處理還誘導了果實中幾丁質酶、β-1，3葡聚糖酶、苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸輔酶A連接酶和肉桂酸羥化酶等抗病相關酶活性以及總酚含量的提高。結果表明，BABA可誘導葡萄果實產生抗病性，從而減少灰霉病的發生。

葡萄果實；β-氨基丁酸；灰霉病；抗病相關酶；誘導抗病性

葡萄屬于漿果類果實，果實皮薄多汁，酸甜可口，營養豐富［1］。但葡萄成熟于高溫多雨的夏季，采后易遭受灰霉葡萄孢等病原菌的侵染而發生腐腐爛，同時貯藏期間也易發生果梗變色和果粒脫落等現象［2］，造成嚴重的經濟損失。目前國內外主要采用冷藏結合SO2熏蒸技術對葡萄果實進行長期保鮮，但SO2處理易產生果實漂白和對人體健康可能造成傷害［3］，許多歐美國家逐漸限制SO2在葡萄采后保鮮中的應用。因此，尋找安全、有效的葡萄果實采后保鮮方法顯得尤為必要。

β-氨基丁酸（β-aminobutyric acid，BABA）是一種具有多種生理活性的非蛋白質氨基酸，它可誘導多種植物產生胼胝質、活性氧和病程相關（pathogenesis related，PR）蛋白等抗性相關物質，從而提高植物的抗病性［4-5］。已有研究表明，BABA處理可誘導辣椒［6］、馬鈴薯［7］和黃瓜［8］等多種作物對多種病害產生抗性。在采后果蔬方面的研究發現，BABA處理可誘導采后葡萄柚［9］、砂糖橘［10］和香蕉［11］等果實分別對綠霉病、青霉病和炭疽病菌等產生抵抗力；同時BABA處理誘導了采后蘋果中幾丁質酶（chitinase，CHI）、β-1，3葡聚糖酶（β-1，3-glucanase，GLU）及苯丙氨酸解氨酶（phenylalnine ammonialyase，PAL）等抗病相關酶活性的提高［11］，誘導提高了采后芒果中PAL等防御酶的活性［13］，從而增強了這些果實的抗病性，有效減輕貯藏病害的發生。但有關BABA對葡萄果實抗病保鮮的作用的研究鮮見報道。為此，本實驗以‘巨峰’葡萄果實為實驗材料，研究了BABA處理對葡萄果實灰霉病發生和抗病相關酶活性的影響，以探究BABA處理對葡萄果實灰霉病的抑制作用及其可能機理，為BABA處理在葡萄果實采后保鮮中的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料與菌種

供試材料為‘巨峰’葡萄（Vitis vinifera L.×Vitis labrusca L.‘Kyoho'），采摘于江蘇省南京市江心洲葡萄園，采后立即運回實驗室。選擇無病害、無機械損傷、大小均勻、色澤統一和成熟度一致的果穗，攤晾去除田間熱后將葡萄果粒剪下。

灰霉病原菌（Botrytis cinerea）分離于腐爛的葡萄果實，經鑒定后回接實驗室，從發病的葡萄果實病健交界處再次分離純化，挑取單孢進行擴大培養，接入到馬鈴薯葡萄糖瓊脂（potato dextrose agar，PDA）培養基試管斜面的培養基上，置于25 ℃培養箱中培養2 周，取出后置于4 ℃冰箱中保存待用。接種前，將斜面菌種活化2 周后用滅菌生理鹽水調整至1×105個/mL，現配現用。

1.2 試劑與儀器

碳酸鈉、β-巰基乙醇、昆布多糖、3，5-二硝基水楊酸、二硫蘇糖醇、檸檬酸、乙二胺四乙酸二鈉 國藥集團化學試劑有限公司；過氧化氫、福林酚試劑 南京壽德試劑器材有限公司；氮藍四唑、核黃素、l-苯丙氨酸、L-蛋氨酸 上海瑞永生物科技有限公司；BABA、幾丁質、p-香豆酸、反式肉桂酸 美國Sigma公司；丙酮、冰醋酸、三氯化鋁、無水乙醇、乙酸乙酯均為國產分析純。

GL-20G-H型冷凍離心機 上海安亭科學儀器廠；UV-1600型分光光度計 上海美普達儀器有限公司；FA1104N電子天平 上海精密科學儀器有限公司。

1.3 方法

1.3.1 處理分組

將葡萄果粒隨機分成2 組。先用70%的酒精溶液擦拭果實表面需要接種的位置，然后用滅菌的移液槍槍頭在果實赤道部位刺尺寸深2 mm、直徑2 mm的孔，處理組用微量移液槍注入20 μL濃度為75 mmol/L的BABA溶液（在預實驗中采用0、25、50、75、100 mmol/L的BABA處理葡萄果實，然后接種灰霉葡萄孢菌，發現75 mmol/L 的BABA處理抑制果實灰霉病的效果最好，故本實驗采用此濃度研究相關機理），24 h后用微量移液槍向孔中注入15 μL預先配制好的濃度為1×105個/mL的灰霉葡萄孢子懸浮液。接種結束后將葡萄果粒分裝到塑料盒中，貯藏于室溫（25±1） ℃條件下60 h，每12 h觀察果粒的發病率和病斑直徑。同時取果實病斑外圍2～10 mm的果肉樣品，切碎混勻后用液氮速凍并置于-80 ℃保存，以測定其他指標。每個處理選用350 個果粒，重復3 次。

1.3.2 發病率和病斑直徑的測定

病斑直徑用游標卡尺測量果實病斑的直徑大小。葡萄接種處病斑直徑大于1 mm即為發病。

1.3.3 總酚和總黃酮含量的測定

總酚含量采用Folin-Ciocalteu法［14］測定，總黃酮含量測定參照Toor等［15］的方法，單位均為mg/kg（以鮮質量計）。

1.3.4 活性氧代謝相關酶活性和H2O2含量的測定

過氧化氫酶（catalase，CAT）活性測定參照Cakmak等［16］的方法，以每分鐘在240 nm波長處吸光度變化0.001 為1 個酶活性單位，單位為U/mg pro；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性測定參照Rao等［17］的方法，以抑制NBT光還原50%為1 個酶活性單位，單位為U/mg pro；抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活性測定參照Amako等［18］的方法測定，以反應溶液的吸光度在290 nm波長處每分鐘變化0.001定義為1 個酶活性單位，單位為U/mg pro。H2O2含量測定參照Patterson等［19］的測定方法，單位為μmol/g（以鮮質量計）。

1.3.5 抗病相關酶活性的測定

CHI活性參照Abeles等［20］的方法測定，稱取1.0 g果肉，加入5 mL pH 5.0的檸檬酸-磷酸氫二鈉緩沖液，冰浴條件下研磨，4 ℃、12 000×g離心20 min，取上清液測定酶活性，以每分鐘增加0.001光密度值所需要的酶量為1 個CHI活力單位，單位為U/mg pro；GLU活性參照Abeles等［20］的方法測定，以每小時生成1 mg葡萄糖為1 個GLU活力單位，結果以U/mg pro表示。

1.3.6 苯丙烷代謝相關酶活性的測定

PAL活性參照Assis等［21］的方法測定，略有改動，以反應液每小時在290 nm波長處吸光度變化0.001為1 個酶活單位，結果用U/mg pro表示；4-香豆酸輔酶A連接酶（4-coumarate coenzyme A ligase，4-CL）活性測定參照Knobloch等［22］的方法測定，以333 nm波長處每分鐘吸光度變化0.01為1 個酶活單位，結果以U/mg pro表示；肉桂酸4-羥化酶（cinnamate-4-hydroxylase，C4H）活性測定參照Lamb等［23］的方法測定，酶活性以反應液在340 nm波長處的吸光度每分鐘變化0.01為1 個酶活性單位，結果以U/mg pro表示。

1.4 數據處理與分析

采用Origin 8.5統計分析軟件對實驗數據進行處理，用鄧肯氏多重比較方法進行差異顯著性檢驗，5%為顯著水平。

2 結果與分析

2.1 BABA處理對葡萄果實發病率與病斑直徑的影響

圖1 BABA處理對葡萄果實發病率（A）和病斑直徑（B）的影響Fig.1 Effects of BABA treatment on disease incidence （A） and lesion diameter （B） of grapes during storage

如圖1所示，葡萄果實在接種病菌12 h后即發病，隨著時間的延長，葡萄果實的發病率呈不斷上升趨勢，BABA處理能夠抑制接種葡萄果實的腐爛，在25 ℃條件下貯藏60 h后，BABA處理組果實發病率為88%（圖1A），顯著低于對照組的100%（P＜0.05）。葡萄果實接種病菌后，病斑直徑隨貯藏時間的推移逐漸增大，BABA處理可顯著抑制果實病斑的擴展，在25 ℃條件下貯藏60 h后，BABA處理組的病斑直徑為6.17 cm（圖1B），顯著低于對照組的11.03 cm（P＜0.05）。

2.2 BABA處理對葡萄果實總酚和總黃酮含量的影響

如圖2所示，總酚含量在貯藏期間出現先急劇上升后下降的趨勢，在12 h時出現快速增長，處理組在36 h達到277.8 mg/kg，顯著高于對照組（P＜0.05）；BABA處理后，葡萄果實中總黃酮含量的下降速率降低，貯藏60 h后，處理組總黃酮含量為對照組的1.25倍，顯著高于對照組（P＜0.05），說明BABA處理增加了總酚含量，延緩了總黃酮含量的降低。

圖2 B ABA 處理對葡萄果實在貯藏期間總酚 （ A）和總黃酮（ B）含量的影響Fig.2 Effects of BABA treatment on total phenolics （A） and flavonoid （B）contents of grapes during storage

2.3 BABA處理對葡萄果實SOD、CAT、APX活性和H2O2含量的影響

圖3 B A B A處理對葡萄果實在貯藏期間 S O D （A ）、C A T （B ）、A PX （ C）活性和H2O2含量 （D ）的影響Fig.3 Effects of BABA treatment on of SOD （A）， CAT （B） and APX （C）activities and H2O2content （D） of grapes during storage

如圖3所示，在整個貯藏期間，葡萄果實SOD活性在24 h內達到最大值，CAT的活性也達到頂峰（107.7 U/mg pro）；隨時間逐漸延長，BABA處理顯著延緩了SOD和CAT活性的降低（P＜0.05），其活性始終高于對照組。APX活性在貯藏12 h內迅速上升，貯藏后期逐漸下降，經BABA處理的葡萄果實下降速率顯著低于對照組（P＜0.05）。果實刺傷以后，H2O2的含量隨時間的延長而上升，對照組在48 h時出現峰值，是BABA處理組的1.33 倍（圖3D），說明BABA處理明顯抑制了葡萄果實中H2O2的積累。

2.4 BABA處理對葡萄果實GLU和CHI活性的影響

圖4 B AB A 處理對葡萄果實在貯藏期間 G L U （A ）和 C H I（B ）活性的影響Fig.4 Effects of BABA treatment on GLU （A） and CHI （B） activities of grapes during storage

由圖4可知，在整個貯藏期間，BABA處理組的GLU 和CHI活性都逐漸上升，而對照組的則上升緩慢；在60 h時，BABA處理組的GLU活性為23.3 U/mg pro，為對照組的1.38倍，顯著高于對照組（P＜0.05）；而BABA處理組CHI活性在貯藏期開始就被迅速激活，高于對照組。在接菌60 h后，對照組的GLU活性僅為BABA處理組的72.1%，而BABA處理組果實的CHI的活性更是對照組的2.54 倍。

2.5 BABA處理對葡萄果實苯丙烷代謝相關酶活性的影響

圖5 B A B A處理對葡萄果實在貯藏期間 P A L （A ）、4-C L （B ）和C4H（ C）活性的影響Fig.5 Effects of BABA treatment on PAL （A），4-CL （B） and C4H （C）activities of grapes during storage

如圖5所示，PAL活性在貯藏過程呈現上升趨勢，而且BABA處理組的增長顯著快于對照組（P＜0.05），在24 h時BABA處理組的PAL活性為對照組的2.78 倍；4-CL在貯藏過程中呈現先上升后下降的趨勢，貯藏60 h后，處理組的4-CL活性為25.6 U/mg pro，顯著高于對照組（P＜0.05），說明BABA處理有效地抑制了其活性的降低；C4H活性整體呈現上升趨勢，與PAL的變化相呼應，且BABA處理組的C4H活性始終高于對照組（圖5C）。

3 討 論

誘導抗病性是植物一種重要的抗病機制，采用各種物理、化學或生物激發子處理可誘導植物組織CHI等抗病相關酶合成并提高其活性，同時刺激苯丙烷代謝途徑促進總酚、木質素等抗病相關物質的合成，從而提高植物的抗病性［24］。近年來的研究發現BABA作為一種新型的化學激發子，可誘導采后果蔬產生抗病性。如Zhang Changfeng等［12］發現BABA處理可以顯著誘導提高蘋果果實CHI、GLU和POD等抗病相關酶活性，增強果實對青霉病的抗病能力。在本研究中，BABA處理提高了CHI、GLU和PAL等抗病相關酶的活性和總酚含量，同時抑制了葡萄果實的腐爛，說明BABA處理能誘導提高葡萄果實的抗病性，從而減輕灰霉病的發生。

果蔬在受到病原菌侵染時，常產生一些PR蛋白以抵御病原菌的進一步侵染，而CHI和GLU就是兩種重要的PR蛋白［25］。Porat等［9］發現BABA處理葡萄柚后，抗病相關酶的活性迅速升高，從而增加了果實對指狀青霉侵染的抵抗力；譚衛萍等［11］研究證明了BABA處理可以不同程度地誘導提高CHI和GLU等的活性，增強香蕉果實對于炭疽病菌的抵抗力。Marcucci等［26］研究表明，BABA處理可誘導洋薊CHI和GLU活性的提高，增強了其抗病能力。本研究發現，BABA處理抑制了葡萄果實灰霉病的發生和病斑直徑的擴展，同時誘導了葡萄果實中CHI和GLU活性的上升。這些結果表明，BABA處理誘導葡萄果實抗病相關酶活性的提高，從而抑制了灰霉病原菌的侵染。

苯丙烷代謝是許多植物次生代謝物質（如木質素、酚類、黃酮類物質等）的生物合成途徑，這些次生代謝物質有著重要的抗菌作用，PAL、4-CL和C4H則是苯丙烷代謝途徑的關鍵酶，在果蔬抵御病原菌侵害過程中起著重要的作用。弓德強等［13］研究發現，BABA處理芒果誘導了PAL等苯丙烷代謝關鍵酶的活性以及總酚等抗性物質含量，有利于增強果實對采后病害的抗性；Yin等［27］研究表明，BABA處理可誘導馬鈴薯PAL的活性，增強了馬鈴薯的抗病性；王華東等［28］也發現，經過熱處理的枇杷果實PAL的活性增加迅速，而自然腐爛率和接種后腐爛率都受到抑制，說明PAL活性的提升有助于抑制果實腐爛。本研究中，BABA處理顯著提高了葡萄果實中PAL和C4H的活性，促進了果實中總酚和總黃酮物質的積累，從而增強了果實對灰霉病的抗性。但是BABA處理對提高苯丙烷代謝相關酶活性的機理還有待進一步探討。

3 結 論

75 mmol/L BABA處理顯著降低了接種灰霉病菌葡萄果實在25 ℃貯藏時的發病率和病斑直徑，從而減輕灰霉病的發生。BABA處理可顯著促進葡萄果實GLU、CHI、PAL、4-CL和C4H等抗病相關酶活性的上升，提高總酚含量，從而提高葡萄果實對灰霉病的抗性，減輕果實腐爛發生。

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Effect and Mechanism of β-Aminobutyric Acid on Incidence of Grey Mold Decay in Postharvest Grapes

LONG Qinghong， GAO Fan， LI Xiao'an， JIN Peng， ZHENG Yonghua*
（College of Food Science and Technology， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China）

The effects of β-aminobutyric acid （BABA） treatment on postharvest grey mold decay， the activities of defenserelated enzymes and total phenolics content in Kyoho grapes were investigated.The grape fruits were pretreated with 75 mmol/L BABA， inoculated with Botrytis cinerea， and then stored at 25 ℃ for 60 h.The results showed that BABA treatment resulted in significantly lower disease incidence and smaller lesion diameter compared with the control fruit.Meanwhile， BABA treatment enhanced the activities of defense-related enzymes including chitinase， β-1，3 glucanase，phenylalanine ammonia-lyase， 4-coumarate coenzyme A ligase and cinnamate-4-hydroxylase and increased the content of total phenolics.These results suggest that BABA treatment can reduce the incidence and severity of gray mold decay by inducing disease resistance in grapes.

grape fruit； β-aminobutyric acid； gray mold decay； defense-related enzymes； induced disease resistance

10.7506/spkx1002-6630-201614039

TS255.3

A

1002-6630（2016）14-0213-06

龍清紅， 高梵， 李曉安， 等.BABA處理對葡萄果實采后灰霉病的影響及機理［J］.食品科學， 2016， 37（14）: 213-218.

DOI:10.7506/spkx1002-6630-201614039. http://www.spkx.net.cn

LONG Qinghong， GAO Fan， LI Xiao'an， et al.Effect and mechanism of β-aminobutyric acid on incidence of grey mold decay in postharvest grapes［J］.Food Science， 2016， 37（14）: 213-218.（in Chinese with English abstract） DOI:10.7506/ spkx1002-6630-201614039. http://www.spkx.net.cn

2016-01-12

國家自然科學基金面上項目（31172003）

龍清紅（1987—），女，碩士研究生，研究方向為農產品加工與貯藏。E-mail：2013108072@njau.edu.cn

*通信作者：鄭永華（1963—），男，教授，博士，研究方向為農產品加工與貯藏。E-mail：zhengyh@njau.edu.cn