基于AMMI模型分析凡納濱對蝦選育家系基因型與環境互作效應

錢佳慧，胡志國，劉建勇*

(1.廣東海洋大學 水產學院，廣東 湛江 524088)

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基于AMMI模型分析凡納濱對蝦選育家系基因型與環境互作效應

錢佳慧1，胡志國1，劉建勇1*

(1.廣東海洋大學 水產學院，廣東 湛江 524088)

摘要：為選育出具有廣適性和適應某一特定環境的凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)家系，實驗采用巢式交配設計建立了凡納濱對蝦選育家系，并從中選出7個體質量性狀優良的家系進行主效可加互作可乘模型(AMMI)分析，得出7個凡納濱對蝦選育家系體質量基因型與環境互作效應。結果表明，凡納濱對蝦7個家系的基因型與環境互作效應(G×E)達極顯著水平(P<0.01)；G×E效應平方和占總平方和的20.608%，家系效應平方和占總平方和的12.814%，環境效應平方和占總平方和的64.289%，說明家系體質量差異受環境效應影響顯著，此外環境與基因型互作效應對體質量也存在影響，且影響力大于家系效應；基于雙標圖AMMI模型分析和穩定性參數分析，家系G2產量較高，為12.90 g，但G2對環境的選擇能力以及依賴性較強，不適合廣泛推廣；G6產量為9.00 g，與G2相比雖然產量稍低，但其家系穩定性較高，對環境選擇能力以及依賴性較弱，適合在多種類型環境下養殖，因此G6為中產、穩定、廣適應性的家系，其基因型適合新品系的選育及推廣；通過AMMI模型雙標圖功能形態分析，G11在E1環境中體質量最高產，適合與在E1環境下推廣；G2在E2環境中最高產，適合在E2環境下推廣；G5在E3環境中體質量最高產，適于在E3環境下推廣。

關鍵詞：凡納濱對蝦；AMMI模型；基因型；環境；互作效應

1引言

凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)是我國對蝦類產業的主要品種之一，目前養殖產量可高達130萬噸，約占國內對蝦養殖總產量的90%[1]。然而隨著養殖規模擴大，我國養殖凡納濱對蝦逐漸出現發病和死亡率升高、生長緩慢、形態畸形、規格參差不齊等種質退化現象[2]。面臨以上出現的諸多問題，培育出抗逆性強、生長速度快、性能穩定的凡納濱對蝦新品種已成為眾多學者首要的科研工作。目前國內已培育出“科海1號”、“中科1號”、“中興1號”和“桂海1號”等新品種，這些新品種在一定程度上減緩了凡納濱對蝦種質退化[3]，然而新品種的培育多處于理想環境下養殖，實際生產中養殖環境與育種環境存在較大差異，如海水鹽度、養殖密度、養殖模式等，這些差異不可避免地產生基因型與環境互作效應[4—5]。因此在家系選育過程中，開展核心育種家系基因型和養殖環境之間互作效應研究至關重要。

基因型與環境互作效應(G×E)是環境差異對基因型具有不同作用效果，即基因型的表型值隨環境變化而發生改變[6]。G×E效應對家系適應環境能力鑒定、家系推廣、以及育種區域規劃具有重要意義[7]，目前水產動物育種中對G×E效應研究日漸增多，在魚類和貝類方面，已對羅非魚(Oreochroumisniloticus)[8]、大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[9]、雜色鮑(Haliotisdiversicolor)[10]、長牡蠣(Crassostreagigas)[11]等進行G×E效應研究，且G×E效應均達顯著水平。對蝦方面有關G×E效應研究主要來自于國外，如Ibarra和Famula[12]研究了凡納濱對蝦在不同密度養殖下基因型和環境互作對其體質量的影響；Gitterle等[13]對哥倫比亞5個不同養殖環境下的430個家系凡納濱對蝦進行研究，發現凡納濱對蝦體質量間具有高度的遺傳相關性，且G×E效應不顯著；Campos等[14]研究表明，單獨估計凡納濱對蝦家系間遺傳力為0.14～0.23，結合環境因素估計遺傳力為0.26～0.39，兩種差距不顯著。國內對凡納濱對蝦家系基因型×環境效應研究較少，目前僅有欒生[3]、金武[4]等進行了初步研究，且采用方法為線性混合模型(AIREML)。而將AMMI模型應用于對蝦基因型×環境效應研究未見報道。國內外研究表明AMMI模型是研究品種穩定性較理想的模型方法[15—17]，該模型又稱主效可加互作可乘模型，它主要特點是將主成分分析與方差分析結合起來，從加性模型中的互作相分離出若干個乘積相之和，提高對品種估計的準確性。目前AMMI模型在農作物區域種植中廣為應用，在水產動物育種及品系應用上較少，僅在大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[9]、合浦珠母貝(Pinctadafucata)[18]中得到應用，在對蝦育種及家系穩定性鑒定方面尚未得到應用，因此本實驗采用AMMI模型分析7種不同家系凡納濱對蝦在3種不同養殖環境下基因型和環境之間的互作效應，旨在選育出具有普適性的優良基因型以及適應于某一特定區域的特定基因型，為凡納濱對蝦新品種選育和優良家系的建立具有重要理論和實際意義。

2材料與方法

2.1實驗材料

實驗在廣東海洋大學遺傳選育中心(廣東海洋大學東海島研究基地)進行，選出9個生長性狀較為優良的引進群體作為下代家系選育的親本，其中包括廣東海洋大學家系B(HB)，來源于廣東海洋大學遺傳選育中心；廣東海洋大學家系C(HC)，來源于廣東海洋大學遺傳選育中心；科海1號(KH)；美國SIS自交一代(SIS×SIS)；美國邁阿密群體與夏威夷群體雜交一代(M×HI)；海大抗熱家系與粵海選育群體雜交一代(HD×YH)；粵海選育群體與美國科納灣海洋親蝦雜交(YH×KN)一代；美國SIS抗病一代(KB1)；美國邁阿密群體自交一代(M×M)。

2014年6-7月，分別從親本家系中挑選性腺發育成熟，活力較好的對蝦進行雜交，其中建立的7個家系生長性狀優良，作為實驗研究家系，分別為1#家系(HC♀×(HD×YH)♂，G1)、2#家系(HC♀×(YH×KN)♂，G2)、3#家系(HB♀×HB♂，G3)、4#家系(KH♀×(YH×KN)♂，G4)、5#家系(HB♀×(SIS×SIS)♂，G5)、6#家系((SIS×SIS)♀×KB1♂，G6)、11#家系((M×HI)♀×(M×M)♂，G11)。每個家系幼體孵育均在孵育車間獨立的200 L孵化桶中進行，孵化后在桶中培育至仔蝦。當仔蝦體長達3 cm時，進行“可視嵌入性熒光標記(VIE)”。每個家系內個體分為3部分：一部分(隨機挑選200尾)飼養于室外水泥池(E1)；一部分(隨機挑選200尾)飼養于室內水泥池(E2)；另一部分(隨機挑選200尾)飼養于網箱(E3)。對每個家系放入每實驗地點的200尾對蝦進行標記區分后混養，養殖密度控制在100尾/m2左右(數量不足采用7個家系未標記個體進行補充)。實驗期間水體溫度為30～32℃，鹽度為32，pH為7.8～8.0，餌料投喂以及日常管理等操作均相同。養殖90 d，測量每尾蝦的體質量，記錄個體的VIE顏色組合。

2.2分析方法

2.2.1AMMI 模型

AMMI(additive main effects and multiplicative interaction)模型即加性主效應和乘積交互作用模型，其特點是將主成分分析和方差分析相結合，其模型公式參照馬愛軍和王新安[9]方法計算：

(1)

式中，yge是環境e中基因型g的體質量，μ表示總體平均值，αg為基因型平均偏差(各個基因型平均值減去總的平均值)，βe是環境的平均偏差(各環境的平均值減去總的平均值)，λn是第n個主成分分析的特征值，γgn是第n個主成分的環境主成分得分，δgn是第n個主成分的基因型主成分得分，n是在模型主成分分析中主成分因子軸的總個數，θge為殘差。

2.2.2穩定性參數

穩定性參數參照呂建華[19]，特定基因型(或環境)在IPCA的k維空間中圖標離原點的歐式距離公式：

(2)

式中，k=1，2，…，m，m是顯著的IPCA個數，Dg(e)是第g個基因型或第e個環境在m個IPCA上的得分。Dg(e)的大小度量第g個基因型或第e個環境的相對穩定性，基因型Dg值越小越穩定，環境的De值越大對基因型的分辨力越強，即De值越大，基因型在環境中表現出的遺傳差異越大，越有利于發揮基因型的特性。

3結果與分析

3.1產量方差分析和AMMI模型分析

在室外水泥池(E1)、室內水泥池(E2)和網箱(E3)3個實驗點所采集的樣本數量和規格見表1。經方差分析不同實驗點的對蝦平均體長和平均體質量存在顯著差異(P<0.05)，其中室內水泥池(E2)的平均體長和平均體質量最高，分別為(10.11±1.26)cm， (13.45±5.57)g。而網箱(E3)的平均體長和平均體質量最低，分別為(7.11±0.86)cm， (4.93±1.81)g。

從表2體質量方差分析可以看出，基因、環境以及基因與環境的交互作用差異差異達極顯著(P<0.01)，表明參試家系之間、實驗地點以及家系與實驗地點交互作用對凡納濱對蝦體質量影響顯著。此外，從表2可以看出，家系基因型的平方和占總平方和的12.814%，環境間變異的平方和占總平方和的64.289%，家系和環境間的互作效應平方和占總平方和的20.608%?？梢?，在總變異中環境間的差異是引起體質量變化的主要原因。AMMI模型分析結果表明，IPCA1、IPCA2主成分軸未達顯著水平(P>0.05)，但IPCA3主成分軸達極顯著水平(P<0.01)。IPCA1解釋了交互作用的16.632%，IPCA2解釋了交互作用的3.664%。

表1　不同測試點采集的樣本數量和規格

注：實驗數值上標表示多重比較結果，相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同字母表示差異顯著(P>0.05)。

表2　體質量方差分析及AMMI模型分析

注：*表示差異達到顯著水平，**表示差異達極顯著水平。

3.2雙標圖AMMI模型分析

從家系和環境AMMI雙標圖可知(圖1)，橫坐標表示各因素主效應值，即表示該因素水平之間的平均數差異。環境圖標較家系圖標更為分散，說明環境因素影響凡納濱對蝦體質量效果較家系因素影響效果明顯，同一家系在各實驗點條件下體質量差異顯著，其中室內水泥池(E2)的體質量較高，網箱(E3)的體質量最低，縱坐標方向反映的是家系與環境間的互作差異，圖標越接近IPCA1零值說明家系與環境互作效應越小，品種的穩定性越好或環境對家系差異的分辨能力越低。由圖1可知，G1、G3、G4、G6、G11 5個家系的IPCA1值均在-1.5～1.0之間，說明以上5個家系對環境分辨能力較低。而G2的IPCA1絕對值較大，說明該家系易受到環境影響，穩定性較差。

圖1　體質量AMMI模型雙標圖Fig.1　AMMI biplots of body weight

圖2為AMMI模型雙標圖，橫坐標為解釋變異最多的主成分即第一主成分(IPC1或IPCA1)，縱坐標為解釋變異第二多的主成分即第二主成分(IPC2或IPCA2)。在AMMI模型中離坐標原點越近則說明家系越穩定，環境分辨能力越差，由圖2可知，G6離坐標原點最近，因此家系6最穩定，對環境因素不敏感；G2距離坐標原點較遠，穩定性較差，對環境分辨能力較強。就環境而言，從圖2中可初步看出室內水泥池(E2)離坐標原點較近，即該環境比較穩定，適合不同家系生長。

圖2　AMMI模型雙標圖Fig.2　AMMI biplots

圖3為AMMI模型分析凡納濱對蝦7個家系最佳養殖環境，其功能是按家系-環境相互關系對實驗點分組，并揭示各組內最高產家系[20]。圖中的多邊形是由連接同一方向上距離原點最遠的家系形成，它把所有家系都框在其中，由原點出發的各條射線是對多邊形各邊的垂線，這些垂線將多邊形分成多個區域，并由此把實驗點分成不同的組。由圖3可知，3個實驗點被分為3組，E1為一組，E2為一組，E3為一組。G11在E1環境中最高產，是“贏家”；G5在E3環境中最高產，是“贏家”；G2在E2環境中最高產，是“贏家”。

圖3　AMMI模型雙圖標“哪個贏在哪里”功能形態Fig.3　“Which-won-where” view of the AMMI biplot

3.3家系穩定性參數及適合環境綜合分析

AMMI模型分析盡管很可靠，但仍未考慮IPCA3上存在的互作信息。為了更準確全面的評判，利用家系和環境主成分軸(IPCA1～IPCA3)上的得分，計算各家系穩定性參數Di。從表3可以看出家系G6的Di最小(0.633 6)最穩定，其次是家系G3(0.765 4)；相反家系G2的Di最大(2.536 6)，穩定性最差。家系間Di最大相差4.003 5倍。綜合適應程度以及凡納濱對蝦產量，G6和G3屬于高產、穩定、適應性廣的優良家系。

同樣，用IPCA1～IPCA3得分計算環境對品種分辨力(Di)，地點分辨能力由高到低依次為：室內水泥池(E2)、網箱(E3)、室外水泥池(E1)。即環境以室外水泥池(E1)對家系分辨力較弱，室內水泥池(E2)對家系分辨能力較強。

表3　家系穩定性參數分析

表4　地點穩定性參數分析

4討論

4.1不同類型養殖池對生長性狀差異分析

我國對蝦養殖常采用傳統的土池塘養殖，且在養殖規模、養殖技術及產量等方面均取得較大成就，但土池塘養殖水環境控制較難，對蝦養殖過程中易發生病害，因此土池養殖逐漸被水泥池等養殖模式替代。隨著對蝦育苗技術的不斷突破，國內部分地區開始采用一種新型的網箱養殖，且取得較好的養殖成果[21—22]。溫度、鹽度以及pH控制在相同范圍內的情況下，本研究通過研究地點穩定性參數分析可知，網箱養殖穩定性優于室外水泥池養殖，但與室內水泥池相比穩定性較差，說明對于穩定性較差、生長情況不理想的凡納濱對蝦家系應選擇在室內水泥池中養殖，而不宜進行室外養殖。室內水泥池與網箱及室外水泥池相比，水體環境可通過人工進行調控，滿足對蝦生長最佳環境。對于穩定性強、抗逆性較強的家系可根據情況選擇室外水泥池或網箱養殖，以達到較大收益。研究發現3種養殖環境對凡納濱對蝦生長性狀影響存在顯著差異，其中兩種水泥池(E1、E2)對蝦的平均體長和平均體質量高于網箱(E3)養殖對蝦的平均體長和平均體質量。其原因可能是由于網箱在養殖過程中網箱底部常會被排泄物堵塞，造成水體交換能力較差[23]。因此如果采用網箱養殖對蝦需及時清理網箱底部，避免網孔阻塞。即便如此，網箱養殖作為一種新型集約式養殖方式，能夠增加水體外源營養物質輸入，加強水體中浮游動植物的生產力，此外網箱養殖具有產量高、投資少、管理方面等特性現已逐漸被人重視[24]。

4.2AMMI模型分析

AMMI模型分析是在基因型和環境加性模型中加入互作效應，可將方差分析與主成分分析有效結合在一起，提高模型對互作估計的準確程度[25—26]。此外，AMMI模型分析可借助互作效應值和雙標圖反映出品種家系的穩定性和適應區域，比線性模型適用的數據范圍更廣[18]。近年來，對于AMMI模型的應用逐漸從農作物和經濟陸地動物轉移到水產動物研究上，如馬愛軍和王新安[9]應用AMMI模型研究了大菱鲆(Scophthalmusmaximus)各家系養殖在不用實驗點下，其基因型和環境互作效應，有效的提出了最優家系以及各家系適合的養殖環境；吳曼[18]采用AMMI模型分析了合浦珠母貝(Pinctadafucata)各家系不同生長階段殼長、殼高、殼寬以及體質量4個生長性狀的基因型和環境互作效應，得出了生長速度較快的家系和養殖地點。本研究通過應用AMMI模型分析可知，家系2#(G2)穩定性差，但家系6#和家系3#屬于高產、穩產、廣適性較好的家系，其基因型適于新品種(或新品系)選育；進一步通過“哪個贏在哪里”功能圖研究發現，家系11#(G11)較適合室外水泥池養殖，可初步推測該家系具有某些抗逆性；家系2#(G2)適合在室內水泥池養殖，說明G2不僅穩定性差、其對養殖環境要求較高，不易推廣；家系5#(G5)適合在網箱中生存，表明該家系對適合在流動水體中養殖，對水體質量要求較高。由于AMMI模型分析采用主成分得分，消除了變量間存在的共線性，克服由此造成的運算不穩定、矩陣病態等問題，此外本研究得出IPCA1、IPCA2的值遠大于IPCA3的值，說明前兩個主成分能反映原來變量所包含的信息，可用來解釋交互作用。AMMI分析得出實驗的均方誤差較小，說明該模型描述實驗數據具有更好的精確性，因此本研究結果較為可靠，可將此研究結果作為家系選育的重要參考依據。

4.3基因型×環境效應分析

基因型與環境互作效應常作為評價品種適應環境能力的一個重要環節[27]，適應環境能力的強弱直接影響水產動物遺傳育種改良中所創造的經濟效益和社會效益[4]，因此在凡納濱對蝦遺傳育種中，可以考慮針對不同地域不同養殖環境進行選擇育種[5]，提高經濟效益和社會效益。研究發現凡納濱對蝦選育的7個家系，其體質量與G×E效應間存在高度相關性，若單獨考慮家系與環境因素，則環境因素對凡納濱對蝦體質量影響顯著大于基因型單獨作用，說明家系間生長差異可能主要來源于環境效應。Castillo等[28]研究同樣發現不同家系凡納濱對蝦在兩種養殖環境下其體質量的G×E效應間存在高度遺傳相關。欒生等[3]研究表明HBHH和QDAS兩場體質量間表現為高度遺傳相關，體質量性狀的G×E效應不顯著，其原因是HBHH和QDAS兩場養殖環境較為相似，導致測試環境間的差異程度較小，影響基因型和環境互作效應。本研究中養殖環境差異較大，3個養殖環境間G×E效應顯著，由此可以看出若養殖環境間差異較大，則不可忽略G×E效應，較大的環境差異往往與基因型互作對生長性狀產生顯著影響。對凡納濱對蝦7個家系研究發現，與其他家系相比，家系6#(G6)穩定性最好，即對環境的選擇能力較差，適合在多種養殖環境中飼養，適合廣泛推廣。家系6#(G6) 來源于SIS自繁子一代(♀)與SIS抗病一代(♂)雜交，雜交過程不僅可以綜合雙親的優良性狀，同時可以獲得在雙親中不存在的某些優良性狀，增加后代的變異性，因此家系6穩定性好的原因是雜種優勢的體現[29]。Brad采用不同群體凡納濱對蝦進行研究，結果發現經過雜交選育的后代比親本抗TSV能力增加21%[30]；何玉英[31]對中國對蝦3個養殖群體(CY、HB、WP)進行雜交，發現6個雜交組合的子一代均表現出一定程度雜種優勢，且HB×WP組合雜種優勢最明顯；李永[32]對斑節對蝦不同家系耐氨氮能力進行分析，發現不同家系耐氨氮能力不同，但均出現雜種優勢，原因是由于群體間的雜交增加了顯性有利基因的互作機會，從而雜交后代抗逆性增強。以上研究均說明在雜交子一代會體現出某些抗逆性狀優勢。家系6#穩定性強具體是由哪種抗逆性狀引起的結果是我們即將進行的研究，接下來我們會對該家系某些具體抗逆性狀進行研究，與其他家系進行對比，詮釋該家系優缺點。

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收稿日期：2015-10-09；

修訂日期：2016-03-16。

基金項目：廣東省海洋漁業科技推廣專項(A201208B05); 廣西科學研究與技術開發技術計劃項目(桂科轉 12239002-3，桂科合 14125007-2-9)。

作者簡介：錢佳慧(1990—),女，黑龍江省佳木斯市人，主要研究無脊椎動物增養殖及珍珠培育。E-mail：52.duo@163.com *通信作者：劉建勇(1970—), 男，教授，主要研究海產經濟遺傳育種。E-mail：liujy70@126.com

中圖分類號:S917.4

文獻標志碼：A

文章編號：0253-4193(2016)08-0044-08

Analysis of genotype-environmental interaction of Litopenaeus vannamei based on AMMI model

Qian Jiahui1，Hu Zhiguo1，Liu Jianyong1

(1.FisheriesCollege，GuangdongOceanUniversity，Zhanjing524088，China)

Abstract:In order to obtain fine families with universality in the process of selecting breeding， we carried out diallel crosses and nest design to establish the families， and chose seven families with better individual quality traits. AMMI (additive main and multiplicative interaction) model was used to analyze data. The results showed that the effect of G×E interaction on body weight reached significant level(P<0.01)， and G×E effects on body weight was higher than families genotype. The quadratic sum of G×E effect accounted for 20.608% in the total quadratic sum， and the quadratic sum of families genotype effect accounted for 12.814%，and the quadratic sum of environmental effect accounted for 64.289%， suggested that environmental effect on body weight was higher than families genotye. Based on the double plot AMMI model and stability parameter analysis， the yield of family G2was the highest(12.9 g) and the stability parameter of the G2 families was the highest (2.536 6)， so it is not suitable for wide promotion. Although family G6 production is lower than G2， its stability is higher than G2. Obviously， family G6 had a high and stable yield and wide adaptability and the genotype was beneficial to select breeding of new variety(or new strain). Three test locations were divided into three environment groups， i.e.， E1， E2 and E3， at the same time， family G11， G2， G5 should be dispatched to the environment E1， E2， E3 respectively， based on “Which-won-where” view of the AMMI biplot. The conclusion of the study can provide theoretic basis for selecting breeding of new strains (or new varieties) and the extension of fine families.

Key words:Litopenaeus vannamei；AMMI model；genotype；environmental；G×E interaction

錢佳慧，胡志國，劉建勇. 基于AMMI模型分析凡納濱對蝦選育家系基因型與環境互作效應[J].海洋學報，2016，38(8)：44—51， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.08.005

Qian Jiahui，Hu Zhiguo，Liu Jianyong. Analysis of genotype-environmental interaction ofLitopenaeusvannameibased on AMMI model[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(8)：44—51， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.08.005