芍藥科4個野生種在泰山北麓引種的光合特性

呂新民，張 謙，房義福，孫 音，張義群，姜楠南*

(1.泰安市徂徠山林場，山東 泰安 271000；2.山東省林業科學研究院，山東 濟南 250014；3.山東省林草種質資源中心，山東 濟南 250014)

牡丹、芍藥是芍藥科的姐妹花，被譽為“花王”、“花相”，是我國傳統觀賞花卉、藥用植物、新資源食品，也是候選國花。我國是芍藥屬植物的資源分布中心，野生種質資源豐富。大花黃牡丹(Paeonia ludlowii)、滇牡丹(Paeonia delavayi)，是國家二級重點保護植物，也是培育黃色系牡丹的重要育種材料[1]。 芍藥(Paeonia lactiflora)衍化形成了國內觀賞芍藥的數百個品種，還作為主要育種親本參與雜種芍藥品種群的形成[2]，其根可制成中藥材白芍、赤芍。 川赤芍(Paeonia anomala subsp.veitchii)早花，花期與鳳丹牡丹同期，是培育早花芍藥的重要種質，其根可制成赤芍。 除芍藥分布廣，全國多地(北至黑龍江，南至四川)[3]引種栽培基本生長良好外，其余3 種芍藥科植物引種栽培常有生長勢弱、結實率低等報道[4-5]，尤其是大花黃牡丹僅見豫西山區引種成功的報道[6]。

光合作用是植物生長的重要環節，是植物進行營養交換的重要機制，是植物將無機物質轉換成有機物質、轉化并儲存太陽能、使大氣中的氧和二氧化碳的含量相對穩定的過程，與植物生長有密切的關系。 利用光合儀測定光合作用所得相關參數，是植物光合機構運轉狀況的指針，可以反映引種植物在引種地區的生長狀況，揭示限制生長的氣候因子。

本試驗在泰山北麓較高海拔地區引種滇牡丹、大花黃牡丹、野芍藥、川赤芍，研究芍藥科4 種植物光合參數的日變化，比較與原分布地光合特性的差異，分析芍藥科引種成功的原因，以期為芍藥科植物向更廣闊地區引種成功提供理論與實踐參考。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗地概況

山東藥鄉國家森林公園(東經117°10′，北緯36°35′)位于濟南市南郊，距泰山主峰8 km，最高峰海拔955 m，試驗地海拔720 m，大陸性季風氣候區，夏季最高氣溫29℃，年平均氣溫13.4℃，年降水量700 mm，無霜期210 天。

1.2 試驗材料與試驗方法

芍藥科4 種植物定植前每667㎡施發酵羊糞500 kg，大花黃牡丹冬季覆草保溫，夏季搭遮陰網，其它3種植物正常管理。

2021年5月28日，天氣晴朗，使用Li-6800 便攜式光合儀在CO2含量為( 400 ± 10) × 10-6條件下，從上部外層選取成熟復葉的頂端小葉，設置葉室光強梯度為1600、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1，測定光合速率，繪制光響應曲線。 從9: 00 到17: 00 每隔2 h，測定一次，為減少4 種植物因測定先后時間不同產生的誤差，將在每一時段開始時測定光合有效輻射設定為此時段4 物種的光合有效輻射PAR(μmol·m-2·s-1)。測定的光合參數主要有光合速率Pn(μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率Tr(mmol·m-2·s-1)、氣孔導度Gs(mol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度Ci(μmol·mol-1)。

1.3 數據處理

根據葉子飄的直角雙曲線修正模型[7]，利用光響應曲線計算光補償點和飽和光強。

采用Excel 軟件對數據進行處理，繪制圖表，使用SPSS 進行數據處理與分析。

2 結果與分析

2.1 野生種分布與引種地情況

4 個芍藥科植物分布情況見表1。按照分布廣泛性排序，依次為芍藥、川赤芍、滇牡丹、大花黃牡丹。大花黃牡丹、滇牡丹、川赤芍不僅分布范圍較窄，而且分布地海拔均在2000 m 左右。由于山東與滇牡丹、大花黃牡丹原分布區緯度、海拔等自然條件差異較大，為提高引種成活率， 不從野生分布區直接引種，而自緯度較高、海拔相對較低地區引種經過引種栽培，適應性較強的植株。 芍藥科4種植物在引種地均能正常生長、開花。 芍藥科4 種植物引種地基本情況見表2。年降雨量方面，除滇牡丹的引種地較泰山北麓試驗地高外，其余接近或較少。年均溫方面，泰山北麓與滇牡丹引種地接近，較其它3 種植物引種地溫度高。

表1 4 個芍藥科植物分布情況

表2 引種地基本情況

2.2 在泰山北麓生長、開花情況

2019年秋引入芍藥科4 種植物的3年生苗。除大花黃牡丹因童期較長尚未開花外，其它3種在泰山北麓均正常生長開花。滇牡丹、大花黃牡丹冬季地上部大部分抽干凍死，來年從地下或地上部較低位置萌芽成枝。芍藥科4 種植物在泰山北麓生長情況見表3。 成活率排序為野芍藥＞大花黃牡丹＞川赤芍＞滇牡丹，葉片枯萎時間由早到晚依次是川赤芍、野芍藥、滇牡丹、大花黃牡丹，年生長量由高到低排序依次為大花黃牡丹、野芍藥、滇牡丹、川赤芍。

表3 芍藥科4 種植物在泰山北麓生長、開花情況

2.3 光響應曲線

在光合有效輻射在0-1600 μmol·m-2·s-1范圍內，4 種植物的光響應曲線變化趨勢基本一致,均表現為隨著光合有效輻射(PAR)的增大凈光合速率(Pn)增大(圖1)。 計算光補償點和光飽和點，見表4。 大花黃牡丹光補償點高于其它3 種植物，高于50 μmol·m-2·s-1，具有部分陽生植物的特點，與其分布于雅魯藏布江河谷、林緣，株高高大相符。 芍藥的光飽和點高于其它3 種植物,說明芍藥利用強光的能力較大,對光環境的適應性較強。

圖1 芍藥科4 種植物光響應曲線

表4 泰山北麓芍藥科4 種植物的光補償點和光飽和點

2.4 光合日變化

光合速率方面，除滇牡丹“午休”呈雙峰曲線外，其余3 種芍藥科植物光合速率日變化呈單峰曲線。 川赤芍光合速率最高峰出現在13 時，其余3 種植物光合速率最高峰出現在11 時，滇牡丹在15 時有次高峰。蒸騰速率方面，滇牡丹9、17 時出現峰值和次高峰，其余3 種芍藥日變化呈單峰型。 大花黃牡丹、川赤芍11 時現峰值，野芍藥峰值出現推遲至13 時。 胞間CO2濃度方面，只有野芍藥為單峰，峰值出現在13 時，滇牡丹、大花黃牡丹峰值出現在17 時，川赤芍峰值9 時。 氣孔導度方面，除滇牡丹外，其它3 種都是單峰曲線。 滇牡丹11 時第1 個峰值后，隨著光合有效輻射增強造成氣孔部分關閉，氣孔導度降低，使CO2吸收量減少，導致光合速率也降低。 之后隨著光合有效輻射的減弱，氣孔導度也隨即增大，光合速率增加，15 時出現第2 個峰值。

圖2 光合參數日變化

2.5 泰山北麓與引種地光合參數比較

選擇芍藥科4 種植物自然分布地光合日變化與泰山北麓引種栽培日變化情況進行比較。 選取分布于陜西秦嶺的芍藥[8]和分布于西藏林芝的大花黃牡丹[9]，分別測定于5月下旬和6月上旬。 另外2 種未查到分布地光合日變化資料，選擇引種栽培地的光合日變化進行比較。 引種栽培于陜西楊凌的滇牡丹[10]、引種栽培于北京的川赤芍[11]分別于4月下旬和6月上旬測定。

比較泰山北麓引種栽植的芍藥較原分布地日均光合速率高，且無“午休”，說明泰山引種氣候環境適宜，光合速率未受抑制。大花黃牡丹與分布地的凈光合速率趨勢相似，數值接近。說明這2 種植物光合日變化與原分布地基本一致。 與引種栽培于北京的川赤芍相比，泰山北麓引種的全天光合速率無“午休”，日均速率較北京略高，說明中午基本未受高溫等不良環境抑制。 與栽培于楊凌的滇牡丹相比，9 時、17 時較楊凌低，但中午時段泰山北麓光合速率受抑制程度輕。 可能與本試驗試材是滇牡丹中的黃牡丹，而楊凌采用滇牡丹中的紫牡丹，紫牡丹株高較黃牡丹高，光合速率可能也比黃牡丹高有關。

圖3 4 種芍藥科植物在泰山北麓與原產地（栽培地）日光合參數比較

3 結論與討論

3.1 4 個芍藥科植物在泰山北麓的引種表現

野生芍藥分布廣，對引種地環境最適應，表現在成活率最高，開花數量最多。 滇牡丹存在光合輻射過強造成的“午休”現象，對其采取搭設遮陰網、側方遮陰等措施可促進其生長，提高成活率。 川赤芍光合速率日變化呈單峰曲線，對試驗地環境適應較好，日均速率較北京略高。 分布區域最窄的大花黃牡丹在采取冬季覆草保溫，夏季搭遮陰網等措施后，成活率較高。 大花黃牡丹由于童期較長，在原分布區童期7～9年左右，甘肅引種栽培區童期長達10 余年。 下一步大花黃牡丹如能正常開花，可認為其引種成功。 總的來說在泰山北麓栽培，芍藥生長良好，川赤芍、滇牡丹基本能正常生長，大花黃牡丹在采取簡易防護措施后生長良好。 適應性排序為芍藥＞川赤芍＞滇牡丹＞大花黃牡丹。

3.2 引種成功原因分析

大花黃牡丹、滇牡丹、川赤芍原分布地海拔在2000 m 左右，溫度較低，光合有效輻射強。 引種到平原地區，由于平原地區夏季高溫、低濕，引種多不成功。 鑒于此，課題組將試驗地選擇在海拔較高的泰山北麓，月均溫度較濟南市區低4 ℃～6 ℃，濕度較平原地區略高，光合有效輻射較平原地區強。 川赤芍、野芍藥同時引種栽培在濟南海拔37 m 的另一處基地，相同管理下成活、開花、光合速率較引種于泰山北麓顯著低。 另外，引種經過馴化引種的栽培植株可提高引種成功幾率。 在分布區和引種地氣候差異較大時，引種初期采取保護措施，可提高成功幾率。 總之，引種以氣候相似論做指導，當整體環境不適宜時，篩選或創造小氣候適宜地區開展引種工作。