不同光質對黃秋葵幼苗生長、光合色素和氣孔特征的影響

李慧敏，陸曉民，高青海，趙詩浩

(安徽科技學院生命科學學院，安徽 鳳陽 233100)

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不同光質對黃秋葵幼苗生長、光合色素和氣孔特征的影響

李慧敏，陸曉民，高青海，趙詩浩

(安徽科技學院生命科學學院，安徽 鳳陽 233100)

以黃秋葵品種‘五福’為試材，采用單因素隨機區組設計，探討不同光質對黃秋葵幼苗生長、光合色素和氣孔特征的影響。試驗結果表明：與熒光燈(CK)處理相比，藍光(B)、紫光(P)、紅光(R)和藍紅復合光(BR)處理下的黃秋葵幼苗的鮮質量、干質量及其葉片的光合色素含量等指標均有不同程度的增加，且以BR處理為最高；在黃秋葵幼苗葉片氣孔特征方面，其上表皮的氣孔密度以BR和R處理下最大，而下表皮的氣孔密度僅BR處理下最大；上、下表皮的氣孔長軸長度，以BR處理下最大，B處理次之；上表皮的氣孔短軸長度及氣孔弧長均在BR處理下最大，而下表皮的氣孔短軸長度、氣孔弧長以B處理下最大，BR處理次之。可見，BR處理能顯著促進黃秋葵幼苗的生長，幼苗生長快速健壯，并提高了葉片光合色素的含量，氣孔發育相對較好，因此可采用BR作為黃秋葵育苗的人工光源。

光質; 黃秋葵; 生長; 光合色素; 氣孔特征

黃秋葵(Abelmoschusesculentus)又名咖啡黃葵、秋葵、羊角豆，為錦葵科秋葵屬一年或多年生草本植物，其以嫩莢為食，因富含蛋白質、胡蘿卜素、維生素C、糖以及礦物質、黃酮、游離氨基酸等多種營養和生物活性成分而備受人們青睞[1]。黃秋葵現分布于世界各地，以熱帶和亞熱帶最為普遍，我國南北方各地已均有栽培[2]。其屬短日照植物，對光照條件尤為敏感[3]。在我國長江三角洲及其以北的地區，由于氣候、光照等因素的限制，黃秋葵主要采用設施栽培模式。因此，早春弱光天氣已成為了培育健壯幼苗的限制性因素，采用人工光源調控設施育苗與栽培已成為必要的光調控手段[4-5]。

光既作為一種能源控制著光合作用，還是一種觸發信號，影響著植物的生長和發育。采用不同波長的光照射植物，發現植物對紫外光UV-A(320～380 nm)、紫外光UV-B(280～320 nm)、藍光(380～500 nm)、紅光(620～700 nm)和遠紅光(700～800 nm)特別敏感[6]。其中，藍光在葉綠素形成、葉綠體發育和氣孔開放等方面發揮著重要作用[7]。在設施栽培中利用人工光源補充自然光照的不足或者代替自然光已經成為環境控制植物生長和發育的重要手段。目前，長期使用的人工光源主要有白熾燈、熒光燈、高低壓鈉燈、金屬鹵化物燈和鏑燈等，其中高壓鈉燈和鏑燈是發光效率和有效光合成效率較高的光源，但是其發射光譜不能與植物的光合作用吸收光譜相吻合，不能對植物近距離照射，對植物生長光激勵效率不高，而且熱輻射多、效率低、耗電量大、成本高[8]。因此，引進發光性能好、節能、產熱低、壽命長的新型光源，對提高植物育苗設施內的電能和空間利用率、降低成本具有重要意義。而稀土植物生長燈是利用稀土三基色熒光粉的選擇配比和運用，調出適合植物生長所需的光譜，其光效分布均勻，是其他同瓦數節能燈的兩倍，一般日光燈的3倍，而且使用壽命長[9]。近年來，利用人工光源進行環境調控植物生長的研究逐漸引起國內外學者的關注。國內外的學者已經開展了一些相關光調控植物生長的應用研究，其部分結果已證實光對植物的生長發育和生理特性表現出了顯著促進效應[4-5,10-26]，但是也發現了不同植物物種或品種產生的光生物學效應是具有明顯差異的。因此，為了篩選適合黃秋葵育苗的人工光源，優化設施秋葵人工育苗和栽培體系，有必要利用優質人工光源進行光源環境調控技術方面的研究。本試驗以熒光燈(CK)為對照，采用藍光(B)、紫光(P)、紅光(R)和藍紅復合光(BR)，研究了不同光質對黃秋葵幼苗生長、光合色素和氣孔特征的影響，篩選適合黃秋葵幼苗生長的光源與相關技術，以期為黃秋葵工廠化育苗中光源的選擇提供理論依據和技術支持。

1　材料與方法

1.1材料準備

黃秋葵品種‘五福’種子購于合肥合豐種業有限公司。于2015年3月至8月開展本試驗。挑選大小一致、飽滿的種子，播于裝滿蛭石的穴盤中，并將穴盤懸浮在盛有水的周轉箱中進行水培育苗。7～10 d子葉展平后，將幼苗移栽至基質為蛭石+草炭+珍珠巖(1.5V∶1.5V∶1V)的營養缽中。

1.2試驗設計

采用單因素隨機區組設計。根據保持光強相同的原則，將幼苗隨機放置在熒光燈(CK，T5-28W,飛利浦照明工業有限公司，中國揚州)、藍光(B)、紫光(P)、紅光(R)和藍紅復合光(BR)(40W，上海合鳴照明電器有限公司, 中國上海)下進行照射(各光譜分布見表1)。以熒光燈為對照，其中光強均為100 μmol/(m2·s)，光周期為12 h/d，處理45 d。以澆灌Hoagland’s營養液進行常規管理，環境溫度保持24～26℃，相對濕度為55%～60%，試驗重復3次，每個處理60株，每次300株。

1.3測定方法與指標

幼苗光處理45 d后，從每處理取30株，每小區隨機取10株，進行生長分析。先記錄根長、莖粗、節間距和株高。同時測定鮮樣質量，并在烘干后測定干樣質量。壯苗指數的計算采用以下公式：莖粗/株高×全株干樣質量[27]。在幼苗經光處理45 d 后，從每處理取15株，每小區隨機取5株，進行生理指標分析。采用80%丙酮提取法測定光合色素含量[28]。在上午9:00-10:00選取健康、完整的黃秋葵主莖功能葉(倒2、3葉)，采用印跡法觀察氣孔。從每處理取15株，每小區隨機取5株，先用脫脂棉蘸水輕輕擦拭葉片上、下表皮去掉灰塵。然后在上、下表皮中部靠近主脈兩側1 cm處快速涂上一層薄薄的透明指甲油，待風干結成膜后，用貼有兩面黏性透明膠帶的載玻片壓在葉片上。然后輕輕剝下葉片，使指甲油印膜粘在透明膠帶上，用中性樹膠封片，制成臨時片，用MOTIC-BA210顯微鏡及其攝影成像系統拍照與測量，主要測量的項目有氣孔長軸長度、短軸長度和氣孔弧長，氣孔頻度是由單位面積內的氣孔數目來表示[29]。

表1　不同光譜分布的主要技術參數Table 1　Major technique parameters of light spectral distribution under rare earth lights

1.4數據整理與分析

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 16.0系統進行單因素方差分析和顯著性差異檢測(Duncan法，P<0.05)。

2　結果與分析

2.1不同光質對黃秋葵幼苗生長的影響

與對照(CK)相比(表2)，藍光(B)、藍紅復合光(BR) 、紅光(R)和紫光(P)處理的黃秋葵幼苗的鮮樣質量、干樣質量、根長、莖粗、節間距、株高和壯苗指數不同程度增加，并均以BR處理最高，其增幅分別為33.65%,38.64%,22.15%,33.67%,46.13%,35.22%和37.05%，且均達到顯著水平(P<0.05)；B處理的鮮樣質量、干樣質量、根長、莖粗、節間距、株高和壯苗指數分別比CK顯著增加23.39%,22.73%,7.42%,19.13%,25.81%,15.72%和26.34%，但顯著低于BR處理；R處理下的鮮樣質量、干樣質量、根長、節間距和壯苗指數，分別比CK顯著增加18.62%,15.91%,9.59%,32.26%和14.42%, 其中莖粗和株高與CK無顯著差別，但所有指標都顯著低于BR處理，其中莖粗、株高和壯苗指數也顯著低于B處理，其他指標與B處理無顯著差別；P處理的鮮樣質量、干樣質量、根長、莖粗和壯苗指數與CK無顯著差別，其節間距比對照顯著增加13.87%，株高顯著低于CK，但是所有指標均顯著低于BR和B處理。可見，B、BR和R處理相比于CK，都能不同程度促進黃秋葵幼苗的生長，尤其以BR表現更為突出。

2.2不同光質對黃秋葵幼苗葉片光合色素含量的影響

黃秋葵葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量在各光質處理間表現趨勢基本一致(圖1)，即BR處理下均最大，顯著高于CK處理28.40%,38.71%和37.10%，其次為B處理，顯著高于CK 處理10.58%,22.58%和19.91%，再者為CK和P處理，R處理下最小，除P和R處理下的葉綠素b，各處理下的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量均有顯著差別(P<0.05)；類胡蘿卜素的含量在BR處理，其次為B處理，二者顯著高于CK處理28.57%和14.29%，其次為P處理和CK無顯著差別，R處理下最小。由此得出，BR及B處理顯著提高了黃秋葵幼苗葉片光合色素的含量，但是R卻降低了光合色素的含量。

表2　不同光質對黃秋葵幼苗生長的影響Table 2　Effects of different light quality on growth of okra seedling

注：同列的不同字母表示處理間 (n=3)在P<0.05 水平存在顯著性差異。

Note: Different letters within the same column indicate significant differences among treatments atP<0.05 according to Duncan’s test (n=3).

2.3不同光質對黃秋葵幼苗葉片氣孔特征的影響

圖1　不同光質下黃秋葵幼苗光合色素含量的變化Fig.1　The photosynthetic pigment content of okra seedling under different light quality　　　不同字母表示處理間(n=3)在P<0.05水平存在顯著性差異；下同。Different normal letters indicate significant differences among treatments at P<0.05 level according to Duncan’s test (n=3). The same below.

圖2　不同光質下黃秋葵幼苗氣孔密度的變化Fig.2　The stomatal density of okra seedling under different light quality

黃秋葵葉片的上表皮的氣孔密度以BR和R處理下最大(圖2，圖3)，其次為B處理，三者顯著高于CK處理116.34%,109.19%和43.47%，P處理和CK無顯著差別(P<0.05)；黃秋葵葉片的下表皮的氣孔密度在BR處理下最大，其次為R和B處理，三者顯著高于CK處理66.18%,54.59%和17.87%，CK和P處理下較小，二者無顯著差別，其中各處理下的下表皮的氣孔密度約為上表皮的2～3倍。可見，BR處理增加了黃秋葵上、下表皮的單位面積氣孔數目，其中下表皮單位氣孔數目要多于上表皮。

黃秋葵葉片的上表皮的氣孔長軸長度在BR處理下最大(圖4，圖5)，其次為B處理，再者為R和P處理，四者顯著高于CK處理34.22%,23.30%,14.11%和13.04%，R和P處理下二者無顯著差別(P<0.05)；黃秋葵葉片的下表皮的氣孔長軸長度的變化趨勢與上表皮一致；黃秋葵葉片的上、下表皮氣孔的長軸長度差別不大。本結果表明，黃秋葵的氣孔長軸長度在BR和B處理下較大，其中上、下表皮單位氣孔長軸長度無明顯差別。

黃秋葵葉片的上表皮的氣孔短軸長度在BR處理下最大(圖5，圖6)，其次為B處理，再者為R和P處理，四者顯著高于CK處理47.81%,28.36%,16.44%和13.70%，R和P處理下二者無顯著差別(P<0.05)；黃秋葵葉片的下表皮的氣孔短軸長度以B處理下最大，其次為BR，再者為P處理和R處理，四者顯著高于CK處理59.52%,50%,15.60%和7.00%，CK處理下最小。其中，下表皮氣孔的短軸長度要高于上表皮。結果說明，黃秋葵氣孔上、下表皮的短軸長度在BR和B處理下較大。

圖3　不同光質對黃秋葵幼苗氣孔特征的影響 (40倍)Fig.3　Effects of different light quality on stomatal characteristic of okra seedling (40×)　CK,熒光燈；B,藍光；P,紫光；R,紅光；BR,藍紅復合光；U：上表皮；D：下表皮；Ep： 表皮； Sto：氣孔； 標尺：20 μm。CK, Fluorescent lamp; B, 100% blue light; P, 100% purple lights; R, 100% red light; BR=3∶7, 30% blue plus 70% red light; U: Upper; D: Down; Ep: Epidermis; Sto: Stomata; Bar: 20 μm.下同The same below.

圖4　不同光質下黃秋葵幼苗氣孔長軸長度的變化Fig.4　The stomatal length of okra seedling under different light quality

黃秋葵葉片的上表皮的氣孔弧長在BR處理下最大(圖5，圖7)，其次為B和P處理，三者顯著高于CK處理17.74%,9.05%和5.18%，R處理下最小(P<0.05)；黃秋葵葉片的下表皮的氣孔弧長以B處理下最大，其次為BR處理，二者顯著高于CK處理20.31%和2.40%，再者為P處理和CK處理無顯著差別，R處理下最小。可見，黃秋葵氣孔上、下表皮的弧長在BR和B處理下較大。

圖5　不同光質對黃秋葵幼苗氣孔特征的影響 (100倍)Fig.5　Effects of different light quality on stomatal characteristic of okra seedling (100×)　標尺：1 μm。Bar: 1 μm.

圖6　不同光質下黃秋葵幼苗氣孔短軸長度的變化Fig.6　The stomatal width of okra seedling under different light quality

3　討論

3.1光質調控植物的生長

藍光受體(隱花色素和向光素)和紅/遠紅光受體(光敏色素)的聯合吸收光譜與光合色素的相重疊，其可能是通過引發色素受體和其他蛋白質相互作用的變化，進而引起光信號蛋白亞細胞定位的改變、離子內穩態、其他細胞活動的變化或基因表達，最終植物發育上產生了變化[30-32]。崔瑾等[10]發現黃瓜(Cucumissativus)、辣椒(Capsicumfrutescens)和番茄(Lycopersiconesculentum)幼苗的鮮、干樣質量在補充藍紅復合光后較高。藍紅復合光促進了辣椒、紅甜菜(Betavulgaris)、水稻(Oryzasativa)、甘藍型油菜(Brassicanapus)、葉用萵苣(Lactucasativa)和不結球白菜(Brassicarapa)幼苗生物量的積累[11-16]。王婷等[17]卻發現藍紅黃復合光有利于不結球白菜干物質的積累。藍紅綠復合光照射的葉用萵苣生物量更高[18]。吳家森等[19]也發現藍紅遠紅復合光下蘿卜(Raphanussativus)葉片鮮、干質量最大。劉振威等[4]報道了雙色和三色復合光促進番茄幼苗地下干質量、地上干質量、地下鮮質量和地上鮮質量。本研究發現，藍紅復合光下黃秋葵的鮮、干樣質量等指標顯著提高，幼苗生長較健壯。綜上所述，復合光質促進了植物的生長。藍紅復合光對植物的生長發育能產生積極影響, 主要可能是由于藍光受體(隱花色素和向光素)和紅光受體(光敏色素)的光譜能量分布與葉綠素吸收光譜的峰值區域一致[33]，但是具體適合的光源比例可能因植物的種屬而異[20]。本研究認為，藍紅復合光有利于黃秋葵幼苗的生長。

3.2光質調控植物氣孔的發育

氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的重要通道。通過氣孔擴散的氣體有O2、CO2和水蒸氣。植物在光下進行光合作用，經由氣孔吸收CO2，所以氣孔必須張開，但氣孔張開又不可避免地發生蒸騰作用，氣孔可以根據環境條件的變化來調節自己開度的大小而使植物在損失水分較少的條件下獲取最多的CO2。不同植物氣孔的大小、數目和分布不同。大部分植物葉的上、下表皮都有氣孔，但不同類型的植物其葉上、下表皮氣孔數量不同[34]。常濤濤等[21]發現，番茄幼苗葉片的氣孔密度在藍光、藍紅復合光和藍紅綠復合光下的較高。馬紹英等[22]發現葡萄(Vitisvinifera)試管苗在藍紅復合光下的氣孔頻度大。Heo等[23]卻發現，熒光燈和LEDs混合照射下萬壽菊(Tageteserecta)和鼠尾草(Salviajaponica)的氣孔數目較多，而遠紅光輔助熒光燈下萬壽菊的氣孔數目最多。Poudel等[24]發現藍光下葡萄氣孔數目較多同時葉綠素值也較高，光敏色素對氣孔發育有著直接的影響。Li等[25]發現甘藍型油菜在藍紅3∶1 LEDs下光合色素含量最高，同時其下表皮氣孔頻度也最大。Li等[20]發現陸地棉(Gossypiumhirsutum)組培苗葉片的上、下表皮的氣孔頻度在紅光LEDs下最大，藍紅1∶3和熒光燈下居中，藍光下較小，但是其葉片的葉綠素含量在藍光LEDs下最大，其次為藍紅1∶1 LEDs，熒光燈和紅光下較小。Kim等[26]發現藍紅復合1∶1下，幼苗生長較好，但是氣孔數目較少，在熒光燈下的幼苗生長較差，但是氣孔數量較多。袁莉民等[35]認為氣孔在葉片上分布的密度大小和氣孔結構的發達程度與葉片光合能力密切相關。本研究發現，黃秋葵葉片的上、下表皮的氣孔密度以BR和B處理下較大(圖2)，同時葉片的光合色素含量在BR和B處理下也較大(圖1)。藍光可能通過光合色素接受激發一系列信號途徑來引起在紅光背景下氣孔的發育[36-38]。本研究認為，藍紅復合光和藍光增加了黃秋葵單位葉面積下的氣孔數目和光合色素含量，其中光合色素的含量可能與氣孔數目存在一定的相關性。

氣孔運動實質上由于兩個保衛細胞內水分得失引起的體積或形狀變化，進而導致相鄰兩壁間隙的大小變化。光是主要控制氣孔運動的環境信號。一般情況下，光照使氣孔開放，黑暗使氣孔關閉。一般認為不同波長的光對氣孔運動的影響與對光合作用過程的影響相似，即藍光和紅光最有效。藍光可激活質膜上的質子泵，促使保衛細胞質子的外流、鉀的吸收、淀粉的水解和蘋果酸的合成[34]。氣孔開放的作用光譜與光合作用的相似，對植物的生命活動極其重要[39]。Kraepiel和Mipiniac[40]強調了藍光在氣孔開啟中的重要作用。常濤濤等[20]發現，藍紅、藍紅綠復合光和藍光下的番茄葉片的氣孔面積較大。Li 等[25]發現陸地棉組培苗葉片的氣孔面積在藍光下最大，藍紅1∶1和藍光促進了氣孔的開啟。馬紹英等[22]發現葡萄試管苗在藍紅復合光下的氣孔長×寬最小。Li 等[25]報道了甘藍型組培苗在藍紅3∶1和藍光下葉片氣孔面積最大，藍紅3∶1和藍光有利于甘藍型油菜組培苗葉片氣孔的開放。Kim等[26]發現藍紅復合1∶1下，幼苗生長較好，氣孔開度大。蘇天星等[41]卻認為紅膜、藍膜和黃膜可有效誘導溫室甜椒(Capsicumannuum)葉片氣孔的開放。Heo等[23]也報道了鼠尾草的氣孔開度在藍光下較小，而金盞菊(Calendulaofficinalis)的氣孔開度在藍光下沒有太大變化。本研究發現，藍紅復合光和藍光下黃秋葵的長軸、短軸和弧長都較大，氣孔開度較大。Lawrence等[42]認為藍光可能是通過改變玉米(Zaemays)黃質光受體的狀態來直接影響氣孔的開閉，促進氣孔開放。可見，不同植物在氣孔上表現出的光效應是有差異的，但是葉片上氣孔的數目、大小和分布可能因植物的種屬而異。本研究認為，藍紅復合光和藍光有利于黃秋葵氣孔的發育。

4　結論

不同光質照射黃秋葵后，幼苗的生長、葉片光合色素和氣孔特征等指標產生了不同的光響應特征，其中,BR能有效促使幼苗生長健壯，并且顯著提高了黃秋葵幼苗的鮮、干樣質量等生長指標、葉片中光合色素含量，BR和B處理顯著提高了氣孔特征包括單位面積密度、長軸、短軸長度和弧長等指標。因此，在黃秋葵育苗或栽培時，可以采用BR作為首選的人工光源。本研究結果為今后黃秋葵工廠化育苗、設施栽培技術的光調控措施提供了理論依據。21世紀將是生態農業的世紀，應用于植物工廠化育苗和設施栽培中的光源調控技術是一項經濟有效、簡單易行且節能環保的新方法，具有廣泛前景。

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*Effects of different light qualities on the growth, photosynthetic pigments and stomatal characteristics of okra (Abelmoschusesculentus) seedlings

LI Hui-Min, LU Xiao-Min, GAO Qing-Hai, ZHAO Shi-Hao

CollegeofLifeScience,AnhuiScienceandTechnologyUniversity,Fengyang233100,China

In order to identify suitable lighting for the artificial breeding of okra (Abelmoschusesculentus), this study used pot experiments to evaluate the effects of different light qualities on the growth, pigment content and stomatal characteristics of okra seedlings. The ‘Wufu’ cultivar was used as test material and, using a single factor randomized block design, the seedlings were exposed to five types of lighting: fluorescent (CK, control), blue (B), purple (P), red (R) and blue plus red (BR). The results showed that compared to CK the seedlings’ fresh mass, dry mass and photosynthetic pigment contents increased by varying degrees under the four treatments, with the largest increases recorded for BR lighting. Stomatal frequency on the adaxial surface of leaves was greatest in seedlings grown under BR and R. Stomatal frequency on abaxial surfaces was greatest under BR. Stomatal length on the adaxial and abaxial surfaces of leaves was greatest under BR, followed by B. Stomatal width and stomatal arc length on adaxial surfaces were greatest under BR, while on abaxial surfaces they were highest under B, followed by BR. Okra seedlings grew well under BR lighting, which promoted growth, photosynthetic pigments and stomatal characteristics. BR is suitable for okra seedlings and can be used as a priority light in okra culture systems.

light quality; okra; growth; photosynthtic pigment; stomatal characteristic

10.11686/cyxb2016035

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-01-21；改回日期：2016-03-08

安徽省高校省級自然科學研究重點項目(KJ2014A053)，安徽省現代農業產業技術體系專項(AHCYTX-13)和安徽科技學院重點學科(AKZDXK2015C05)資助。

李慧敏(1981-)，女，山東金鄉人，講師，博士。E-mail: hmli0621@163.com

李慧敏，陸曉民，高青海，趙詩浩. 不同光質對黃秋葵幼苗生長、光合色素和氣孔特征的影響. 草業學報, 2016, 25(6): 62-70.

LI Hui-Min, LU Xiao-Min, GAO Qing-Hai, ZHAO Shi-Hao. Effects of different light qualities on the growth, photosynthetic pigments and stomatal characteristics of okra (Abelmoschusesculentus) seedlings. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(6): 62-70.