劉任濤,郗偉華,朱凡
(1.寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室, 寧夏 銀川 750021;2.山西師范大學生命科學學院, 山西 臨汾041004)
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寧夏荒漠草原地面節肢動物群落組成及季節動態特征
劉任濤1,郗偉華2,朱凡1
(1.寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室, 寧夏 銀川 750021;2.山西師范大學生命科學學院, 山西 臨汾041004)
以寧夏荒漠草原封育草地生境為研究對象,于2012和2013年的春、夏、秋3個季節,利用國際通用的陷阱誘捕法,調查了年內季節和年際間地面節肢動物群落組成及其結構變化特征,旨在分析寧夏荒漠草原地面節肢動物群落組成及其時間動態變化特征。調查共獲得地面節肢動物2綱12目50科52個類群,其中優勢類群為鰓金龜科,亞優勢類群為蟻科,兩者占總個體數的47.34%;常見類群包括13個類群,占總個體數的41.95%;稀有類群包括37個類群,占總個體數的10.71%。結果顯示,地面節肢動物類群組成年內不同季節間和年際間均差別較大,反映了地面節肢動物對微生境變化的敏感性和適應性。地面節肢動物個體數年內不同季節間和年際間均差別較大,并且地面節肢動物與地表植被的個體數季節分布格局不同。特別是2013年,地面節肢動物個體數與地表草本個體數的季節分布呈相反變化關系。但是,地面節肢動物類群數和生物量的季節分布格局呈現出相對穩定性,年際間分布差別較小,而年內季節間分布差異較大。研究表明,寧夏荒漠草原地面節肢動物群落組成和個體數分布格局年內、年際間均變化較大,并且與地表植被呈現不同的響應規律。但地面節肢動物類群數和生物量呈現出相對穩定的季節分布格局。
荒漠草原;地面節肢動物;季節動態;分布格局
地面節肢動物是荒漠草原生態系統的重要組分之一,它與土壤節肢動物和微生物一起參與了荒漠草原生態系統凋落物的分解和碳氮等關鍵元素的地球生物化學循環過程[1]。并且,地面節肢動物也是荒漠草原鳥類、蜥蜴和嚙齒類動物的捕食對象,在維持荒漠草原生態系統的生物多樣性和食物網絡結構、生態服務功能等方面起著十分關鍵的作用[2]。寧夏荒漠草原主要分布在年降雨量為200~250 mm的海原、同心、鹽池以北和靈武、青銅峽、吳忠等縣山區部分及賀蘭山東麓洪積傾斜平原,其已構成寧夏地帶性植被面積最大的植被類型,占寧夏天然植被總面積的30.6%,占草原植被面積的51.4%[3]。因此,深入開展寧夏干旱荒漠草原生態系統地面節肢動物群落組成、功能群組成及其季節變異規律研究,對于研究荒漠草原生態系統地上與地下生態過程的相互作用機制、應對氣候變化(如降雨變化)以及進行有效的管理與利用均具有重要的理論與實踐意義[4]。
近些年來,在寧夏荒漠草原生態系統中陸續開展了諸如土壤水分變化、植被季節變化特征、土壤種子庫特征等一系列研究。李學斌等[5]開展了荒漠草原枯落物分解對土壤理化性質的影響研究,指出了荒漠草原枯落物蓄積與分解能有效改善土壤中的水分運移與空間分布,并為土壤注入更多的有機質和養分元素,從而改變土壤理化性質。安慧[6]開展了荒漠草原優勢植物形態可塑性和生物量分配對放牧干擾的響應研究,研究發現放牧干擾影響短花針茅(Stipabreviflora)、蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、牛枝子(Lespedezapotaninii)和牛心樸子(Cynanchumhancockianum)生物量在植物地上和地下的分配模式。王興等[7]開展了荒漠草原棄耕恢復草地土壤與植被變化方面的研究,表明表層土壤碳酸鈣含量的變化表征了地帶性灰鈣土的沙化程度和退化階段,棄耕恢復草地當前植物分布格局的形成主要是特定土壤退化狀態約束下物種隨機擴散競爭的適應性結果。朱林等[8]開展了荒漠草原人工草地苜蓿(Medicagosativa)水分利用效率的研究,結果發現水分處理、刈割茬次、品種對苜蓿產量、水分利用效率、株高、莖葉比有顯著影響。特別是在寧夏荒漠草原開展了檸條(Caraganakorshinskii)人工灌叢林的生態效應研究,包括土壤物理穩定性[9]、土壤水分周年動態[10]、植物物種多樣性[11]以及牧草補播和檸條平茬對地面節肢動物群落分布影響的研究[12]。這些研究結果表明檸條灌叢對荒漠草原土壤-植被系統產生顯著影響,并對土壤動物多樣性產生明顯的生態效應。但是,關于寧夏荒漠草原地面節肢動物群落組成及其季節動態規律,尚不清楚。
寧夏荒漠草原由于受到氣候變化和人類活動的雙重影響,草地退化、土地沙化嚴重。自2006年以來,鹽池縣地方政府采取了退耕還林還草和圍欄封育等措施進行退化草地的恢復[5]。本研究以寧夏荒漠草原封育草地生境為研究對象,分別于2012和2013年的5,7,10月,利用國際通用的陷阱誘捕法,調查了年內季節和年際間地面節肢動物群落組成、功能群結構特征,旨在分析寧夏荒漠草原地面節肢動物的群落組成及其時間動態變化特征,為寧夏荒漠草原生態系統生物多樣性保護、管理與利用以及應對氣候變化等提供基礎性資料。
1.1研究區概況
研究樣地位于寧夏鹽池縣城東北部10 km處(37°49′ N,107°30′ E)。鹽池縣屬于中溫帶半干旱區,年平均氣溫7.7℃,最熱月(7月)平均氣溫22.4℃,最冷月(1月)平均氣溫一8.7℃;≥10℃的年積溫2751.7℃。年降水量為280 mm,主要集中在7-9 月,占全年降水量的60%以上,且年際變率大,年蒸發量2710 mm。年無霜期為120 d。年平均風速2.8 m/s,冬春風沙天氣較多,每年5 m/s以上的揚沙達323次。該縣域地帶性土壤主要有黃綿土與灰鈣土(淡灰鈣土);非地帶性土壤主要有風沙土、鹽堿土和草甸土等,其中風沙土在中北部分布廣泛。土壤質地多為輕壤土、沙壤土和沙土,結構松散,肥力較低。
研究樣地土壤為風沙土。主要優勢植物種包括豬毛蒿(Artemisiascoparia)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)、牛枝子、胡枝子(Lespedezabicolor)等植物,并伴生有豬毛菜(Salsolacollina)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、花棒(Hedysarumscoparium)、油蒿(Artemisiaordosica)、檸條錦雞兒(Caraganakoushinskii)等植物。

圖1 2012,2013年及近38年(1975-2013年)各月平均降水量和氣溫(寧夏氣象局)Fig.1 Mean monthly rainfall and air temperature in year 2012, 2013 and between 38 years (1975-2013)
試驗調查期間,2012年降雨量為308 mm,平均氣溫為8.07℃,變異系數(CV)分別為1.05和1.46。2013年降雨量為291 mm,平均氣溫為9.41℃,變異系數分別為1.42和1.16。多年(1975-2013年)平均降雨量為278 mm,平均氣溫為8.45℃,變異系數為1.03和1.32(圖1)。
1.2取樣方法與數據處理
選擇土壤、地形基本一致且處于圍欄封育狀態(已封育23年)的沙質草地為研究樣地,設置2個重復樣地,間距50 m左右,每個樣地面積為30 m×40 m。在每個樣地中沿著“M”形布設調查5個樣點,進行地面節肢動物、土壤性質和植被特征調查。
于2012和2013年的5月(春季)、7月(夏季)、9月(秋季),采用陷阱誘捕法采集地面節肢動物。具體方法為:在每個取樣點,將4個塑料杯(規格:上表面直徑為7 cm,下表面直徑為5 cm,高度為10 cm)相互并行埋入土中,桶口與地面齊平,同時在其內加入濃度為3%的福爾馬林溶液和少量甘油,增加誘捕的有效性。每次布設陷阱持續時間均為14 d,將收集到的地面節肢動物標本帶回實驗室進行鑒定統計。動物標本分類鑒定主要依據《中國土壤動物圖鑒》[13]和《昆蟲分類》[14]等工具書。節肢動物生物量采用風干稱重法計算。
在每個調查樣點取表層土樣(0~10 cm)進行土壤水分測定,同時利用地溫計測定土壤溫度。在每個調查樣點布設1 m×1 m樣方,采用樣方法進行地表植被調查,包括個體數、豐富度、高度等指標。
1.3數據處理與統計分析
在每個樣地中,將5個調查樣點采集到的節肢動物調查數據進行合并計算,統計節肢動物個體數和類群數,以增加分析數據的數量而保證相關結果的統計分析。根據不同節肢動物類群個體數在群落總個體數中所占比例多少,將其劃分為優勢類群(占群落總個體數的10%以上)、常見類群(介于1%~10%)和稀有類群(<1%)。
采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較法分析不同數據組間的差異。采用Pearson相關性分析節肢動物個體數、類群數和生物量與環境因子間的相關關系。所有數據采用SPSS軟件進行統計分析。
2.1環境特征
從表1可以看出,在2012和2013年,土壤含水量在春、夏、秋3個季節間呈現出相似的分布格局,表現為秋季顯著高于夏季和春季(P<0.05),而春季和夏季間無顯著差異性(P>0.05)。在每個季節中,夏季土壤含水量年際間呈現出顯著差異性,2013年顯著高于2012年(P<0.05),但春季和秋季土壤含水量年際間無顯著差異性(P>0.05)。
在2012和2013年,土壤溫度在春、夏、秋3個季節間分布呈現出相似性,均表現為夏季顯著高于春季和秋季(P<0.05),但是在2012年,表現為春季土壤溫度顯著高于秋季(P<0.05),在2013年則表現為春季土壤溫度顯著低于秋季(P<0.05)。并且,每個季節中,土壤溫度年際間均呈現出顯著差異性(P<0.05),春季和秋季表現為2013年顯著高于2012年(P<0.05),夏季表現為2013年顯著低于2012年(P<0.05)。

表1 地表植被季節分布特征Table 1 Seasonal changes of ground vegetation characteristics
注:同列不同小寫字母表示P<0.05水平上的顯著差異性。
Note: The letters within the same column mean significant difference atP<0.05.
由表1可知,地表植被個體數和物種數的季節分布不同年份間均呈現出不同的格局。2012年,植物個體數表現為春季顯著高于夏季和秋季(P<0.05),而植物物種數表現為春、夏、秋3個季節間無顯著差異性(P>0.05)。2013年,植物個體數和植物物種數均表現為春季顯著少于夏季和秋季(P<0.05)。但是,植物平均高度不同年份間呈現出相似的季節格局,2012和2013年均表現為春季顯著低于夏季和秋季(P<0.05)。
并且,每個季節地表植被分布隨調查年份亦發生明顯變化。在春季,地表植被個體數表現為2012年顯著高于2013年(P<0.05),而地表植物物種數和平均高度年際間無顯著差異性(P>0.05)。在夏季,2012和2013年間地表植被個體數和平均高度均無顯著差異性(P>0.05),而植物物種數表現為2013年顯著高于2012年(P<0.05)。在秋季,地表植被個體數、物種數和平均高度均表現為2012和2013年間均無顯著差異性(P>0.05)。
2.2節肢動物群落組成與數量特征
在2012和2013年的6次調查中,共獲得地面節肢動物2綱12目50科52個類群(表2)。優勢類群為毛雙缺鰓金龜,亞優勢類群為蟻科,共占總個體數的47.34%,常見類群包括逍遙蛛科、緣蝽科、盾蝽科、長蝽科、蠼螋科、步甲科和吉丁甲科、鰓金龜科、絨毛金龜科、克小鱉甲屬和東鱉甲屬、土甲屬、象甲科共13個類群,共占總個體數的41.95%,稀有類群包括37個類群,共占總個體數的10.71%。
由表2可知,2012年,春季地面節肢動物優勢類群為蟻科和鰓金龜科2個類群,常見類群包括16個類群,稀有類群包括4個類群。夏季地面節肢動物優勢類群更新為蟻科1個類群,常見類群更新為14個類群,稀有類群包括4個類群。秋季地面節肢動物優勢類群更新為步甲科、擬步甲科(土甲屬)和蟻科,常見類群更新為13個類群,稀有類群包括7個類群。
2013年,春季地面節肢動物優勢類群為鰓金龜和絨毛金龜2個類群,常見類群包括6個類群,稀有類群包括19個類群。夏季地面節肢動物優勢類群更新為蠼螋科和鰓金龜科2個類群,常見類群更新為19個類群,稀有類群包括2個類群。秋季地面節肢動物類群更新為步甲科和蟻科,常見類群更新為24個類群,無稀有類群。

表2 地面節肢動物類群組成與數量特征Table 2 Taxonomical composition and quantitative characteristics of ground-dwelling arthropods

續表2 Continued
2.3節肢動物個體數、多樣性與生物量

圖2 地面節肢動物群落指數季節分布Fig.2 Seasonal community index changes of ground-dwelling arthropods 不同小寫字母表示P<0.05水平上的顯著差異性。The different letters mean significant difference at P<0.05.Ⅰ=春季Spring, Ⅱ=夏季Summer, Ⅲ=秋季Autumn.
從圖2可以看出,無論是2012和2013年,地面節肢動物個體數均表現為春季顯著高于夏季和秋季(P<0.05)。但是,地面節肢動物類群數和生物量的季節分布均受到年際降雨量分布的影響。2012年,地面節肢動物類群數表現為春季和秋季顯著高于夏季(P<0.05),地面節肢動物生物量表現為春季顯著高于夏季(P<0.05),夏季顯著高于秋季(P<0.05)。但是在2013年,不同季節間地面節肢動物類群數無顯著差異性(P>0.05),而地面節肢動物生物量表現為春季和夏季顯著高于秋季(P<0.05)。
在春季,地面節肢動物個體數表現為2012年顯著低于2013年(P<0.05),而地面節肢動物生物量表現為2012年顯著高于2013年(P<0.05)。夏季,地面節肢動物個體數和類群數2012和2013年間均無顯著差異性(P>0.05),而地面節肢動物生物量表現為2013年顯著高于2012年(P<0.05)。秋季,地面節肢動物個體數、類群數和生物量2012和2013年間無顯著差異性(P>0.05)。
2.4地面節肢動物群落指數與環境指標間的相關性
從表3可以看出,地面節肢動物個體數與植物物種數呈負相關關系(r=-0.654,P<0.05)。地面節肢動物生物量與植物平均高度(r=0.810,P<0.01)和土壤含水量(r=0.755,P<0.01)呈顯著正相關。
在寧夏荒漠草原地區,降雨量年內、年際間分布極度不均以及伴隨的大氣溫度年內、年際分布變化,不僅影響到該地區的土壤水分、溫度等環境條件,而且對于土壤生物生態系統也產生了深刻影響[4]。本研究中,2012和2013年土壤水分的季節分布格局呈現出相似性,說明寧夏荒漠草原土壤水分整體上呈現出一種明顯的季節分布格局,即秋季>夏季>春季,而與年際間降雨分布格局關系較?。煌瑫r也說明了處于封育圍欄中的沙質草地土壤水分呈現出一種相對穩態性,這有利于沙化草地生態系統的恢復[15]。但是,夏季土壤水分含量2013年顯著高于2012年,說明土壤水分含量分布與季節性降雨密切相關。2013年夏季較高的降雨量分布可以解釋這一點。在2013年7月份,降雨量達到106.5 mm,是2012年同期降雨量的1.4倍。土壤溫度的季節分布格局亦呈現出一定的相似性,夏季土壤溫度顯著高于其他2個季節,這與寧夏荒漠草原處于中溫帶半干旱區的地理位置相關。但是,每個季節的土壤溫度分布均會隨著年際大氣溫度的變化而變化。本研究中,2012年土壤溫度表現為春季顯著高于秋季,而2013年土壤溫度則表現為秋季顯著高于春季;并且,同一個季節中,土壤溫度隨大氣溫度的年際性改變而顯著變化。這些結果均反映了年際間土壤溫度的波動性和不確定性,這對于沙質草地溫度依賴性生物響應規律研究具有重要參考價值[16]。

表3 地面節肢動物群落指數與環境因子間的相關系數(N=6)Table 3 Coefficient between arthropod community index and environmental variables (N=6)
*P<0.05, **P<0.01.
地表草本植被特征包括植物個體數和物種數的季節分布均呈現出明顯年際性差異,這說明降雨量和溫度的年際變化直接決定了地表植被的個體萌發、存活[17]。2013年春季干旱直接導致植物個體數顯著低于2012年春季,而2013年夏季高的降雨量直接決定了荒漠草原草本植物種的萌發和數量分布,這反映了干旱荒漠草原區土壤種子一種適應缺水條件的“機會主義”萌發策略[18]。研究表明,寧夏荒漠草原區土壤種子庫以單子葉種子數量居多,當夏季水分充足、溫度條件合適,將會促使種子快速萌發[19]。植物平均高度表現出相似的季節性分布格局,春季植物高度較低,而夏季和秋季高度較高,這與植物生長的生活史過程密切相關[20]。在寧夏荒漠草原區,春季草本植物整體處于一種萌發期,植物個體高度較低,而在夏季和秋季植物處于生長的高峰期,植物體高度較高。
土壤水分、溫度和地表草本植被的年際、年內分布變化直接影響到地面節肢動物的季節性和年際性分布特征。本研究中,從類群組成上來看,地面節肢動物優勢類群、常見類群和稀有類群的季節分布格局均隨著年際的改變而發生顯著變化。除秋季具有相同的優勢類群(步甲科和蟻科)外,其他2個季節的優勢類群完全不同。同時,常見類群和稀有類群的數量分布亦呈現出很大的差異性。這說明了地面節肢動物優勢類群的季節分布格局受到了年際間降雨和溫度等環境因子的顯著影響。不僅影響到了地面節肢動物的繁殖、產卵、孵化和存活等生活史過程,同時也影響到了地面節肢動物個體數量分布,這反映了地面節肢動物對降雨和溫度等環境因子改變而產生不同的適應性、選擇性和敏感性[21]。研究表明,伴隨降雨變化,地面土壤動物的擴散能力能夠有力預測這些動物類群多度分布變化特征[22]。擴散能力弱的地面節肢動物受降雨影響較大,而擴散能力強的地面節肢動物受降雨影響就比較小。這些活動能力強的動物類群活動的范圍廣,可以到其他地方獲取更多的食物資源而表現出了較強的適應性[22-23]。例如,本研究中,步甲科動物類群擴散能力較強,受年際間降雨波動的影響較小,在2012和2013年的秋季均表現出較高的多度分布。
并且,2013年春季地面節肢動物個體數顯著高于其他季節,地面節肢動物個體數與植物個體數呈現出負相關關系。說明2013年春季降雨量偏少,造成春旱不僅影響到草本植物個體數分布,而且亦影響到地面節肢動物的孵化和存活等生活史過程[24]。通常來說,在寧夏荒漠草原區春季屬于節肢動物的孵化期,而孵化期的環境因素決定了孵化的成功率和幼蟲的成活率,直接導致地面節肢動物的個體數量分布[25]。本研究中,2013年春旱環境對地表植被和地面節肢動物個體數量分布呈現出相反的影響。一方面說明了地面節肢動物蟲卵適宜在干燥的環境中孵化,反映了對干旱荒漠草原環境的適應性[22],這與劉繼亮等[26]在黑河中游干旱荒漠地面節肢動物季節分布的研究結果相似。同時,也說明了在寧夏荒漠草原生態系統中可能存在地上植被與地下土壤動物間的負相互關系,局部性的驗證了存在于地上與地下生態關聯理論中的一個觀點[27]。
不同調查年份間地面節肢動物類群數和生物量的季節分布格局呈現出相似性,受年際降雨、溫度等環境因素的影響較小。這說明了寧夏荒漠草原地面節肢動物豐富度和生物量季節分布的相對穩定性,反映了地面節肢動物群落結構與功能季節分布的一種基本特征[28]。但是,夏季地面節肢動物的類群數和生物量受到年際變化的影響較大,這與夏季降雨量的波動變化密切相關。地面節肢動物生物量與植物平均高度和土壤含水量均呈正相關關系。這進一步說明了,夏季降雨量偏高,植物生長勢較好,為更多的地面節肢動物存活和生長提供了充足的食物資源[21],地面節肢動物類群數和生物量偏高,這與Zhao等[29]在科爾沁沙地的調查結果類似。同時,春季地面節肢動物生物量2012年顯著高于2013年,這說明春旱對地面節肢動物的生長存在著明顯影響,這與劉任濤等[30]的研究結果相一致。由于生物量的大小是節肢動物群落中內在所固有的功能特征之一,也是種群數量、年齡大小、死亡率以及能值等生物指標的綜合反映,它既表示了群落的結構特征,也反映了群落的功能(生物量)特征[28,31]。盡管春旱環境有利于節肢動物蟲卵的孵化,但水分條件的欠缺限制了節肢動物的個體生長及其生物量,說明降雨量的變化將對地面節肢動物群落結構特征及其生態功能性狀產生深刻影響[4]。
綜合分析表明,(1)降雨量與氣溫的年際、年內變化對土壤水分和土壤溫度以及植被高度的季節分布格局影響相對較小,而對地表植物個體數和豐富度的影響較大。(2)地面節肢動物類群組成和個體數在年內季節間和年際間分布均差異較大。(3)隨著年內季節間和年際間氣象條件的變化,地面節肢動物個體數與植物個體數分布呈現出負向變化趨勢。(4)地面節肢動物類群數和生物量的季節分布格局呈現出相對穩定性,年內季節間和年際間分布差別較小。寧夏荒漠草原地面節肢動物個體數與類群數及生物量的年內、年際間分布格局差異較大,并與年內、年際間地表植被的分布呈現不同的響應格局,這將有助于理解該區域土壤動物群落結構與功能對氣候變化的適應規律。
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*Community composition and seasonal dynamics of ground-dwelling arthropods in the desertified steppe of Ningxia
LIU Ren-Tao1, XI Wei-Hua2, ZHU Fan1
1.MinistryofEducationKeyLaboratoryforRestorationandReconstructionofDegradedEcosysteminNorthwesternChina,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China; 2.SchoolofLifeScience,ShanxiNormalUniversity,Linfen041004,China
A field survey was undertaken to investigate the community composition and seasonal dynamics of ground-dwelling arthropods in the desertified steppe of Ningxia. In order to determine inter- and intra-year changes, pitfall traps were used to collect specimens in spring, summer and autumn of 2012 and 2013. The traps captured 52 taxonomical groups belonging to 50 families, 12 orders and 2 classes. The two dominant and subdominant groups were the Melolonthidae and Formicidae families, together making up 47.34% of total ground-dwelling arthropods. There were 13 common groups, accounting for 41.95% of total individuals, and 37 rare groups making up 10.71% of total individuals. The results indicated remarkable inter- and intra-year changes in the community composition and overall abundance of ground-dwelling arthropods. The seasonal distribution pattern of ground-dwelling arthropod abundance differed from that of herbaceous vegetation. Particularly in 2013 year, the ground-dwelling arthropod abundance followed a reverse seasonal pattern to herbaceous vegetation. There was a relatively stable seasonal pattern of taxonomical richness and total biomass in both 2012 and 2013. These two indices also followed a similar seasonal pattern between 2012 and 2013 year, with the order of taxonomical richness of spring>autumn>summer and the order of total biomass of spring>summer>autumn, respectively. It was suggested that the seasonal pattern of arthropod community composition and total abundance changed much along with the inter-year climatic changes, which differed considerably from that of taxonomical richness and total biomass in addition to herbaceous vegetation.
desertified steppe; ground-dwelling arthropod; seasonal dynamics; distribution pattern
10.11686/cyxb2015418
http://cyxb.lzu.edu.cn
2015-09-07;改回日期:2015-11-09
寧夏高等學校科學研究優秀青年教師培育基金項目(NGY2015053),霍英東教育基金基礎性研究課題(151103)和寧夏自然科學基金(NZ15025)資助。
劉任濤(1980-),男,河南鄧州人,副研究員,博士。E-mail:nxuliu2012@126.com
劉任濤,郗偉華,朱凡. 寧夏荒漠草原地面節肢動物群落組成及季節動態特征. 草業學報, 2016, 25(6): 126-135.
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