青稞骨干親本昆侖1號及其衍生品種（系）重要性狀的演變研究

曾興權，王玉林，徐齊君，原紅軍，尼瑪扎西

（1.西藏自治區農牧科學院，西藏拉薩850002；2.西藏自治區農牧科學院農業研究所，西藏拉薩850002）

青稞骨干親本昆侖1號及其衍生品種（系）重要性狀的演變研究

曾興權1，2，王玉林1，2，徐齊君1，2，原紅軍1，2，尼瑪扎西1

（1.西藏自治區農牧科學院，西藏拉薩850002；2.西藏自治區農牧科學院農業研究所，西藏拉薩850002）

為闡明昆侖1號及其3個不同時期衍生品種（系）重要農藝性狀的演變規律，對重要農藝性狀和產量性狀進行了研究。結果表明，昆侖1號衍生品種（系）的株高呈增加趨勢，子代株高相對于昆侖1號平均株高分別增加8 .17%、18.77%和14.74%；子代葉片類型由長而寬逐漸演變為短而窄，旗葉長寬比逐漸增加，葉面積逐漸減少，該類型變化使株型更加緊湊，有助于增加單位面積的植株數，提高光合總產量，促進青稞的增產；穗長、單株有效穗數、穗粒重和小區產量均顯著增加；小穗數和穗粒數變化不明顯，千粒重小幅度減少。相關性分析表明，穗粒重、千粒重與產量呈顯著正相關，單株有效穗數、穗長、株高對產量呈顯著負相關，小穗數和穗粒數與產量間的相關性不顯著。因此，昆侖1號的穗大、千粒重高等豐產特性在品種演替中得到了很好的傳遞。建議西藏青稞育種中，應結合農區畜牧業的發展，保持株高、減少穗長、增加有效小穗數、提高結實率，千粒重和穗粒重并重、主攻小穗數和穗粒數是提高青稞產量的有效途徑。

青稞骨干親本；昆侖1號；衍生品種（系）；農藝性狀；演變規律

網絡出版時間：2016-03-18

網絡出版地址：http：//www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.S.20160318.2039.004.html

青稞（Hordeum vulgare L.var.nudum HK.f.，2n=2x=14）是禾本科大麥屬的一種禾谷類作物，其栽培歷史悠久，主要的栽培地分布在我國的青藏高原、非洲的北非高原、南美洲的安地斯高原以及歐洲俄羅斯的考克薩斯山區等［1］。青稞耐寒性強，適應性廣，是高海拔地區普遍種植的重要糧食作物，其種子易脫粒，且營養價值和藥用價值廣泛，因此深受我國西藏地區農牧民的喜愛。青稞是西藏地區種植面積最大、分布最廣、品種類型最多的糧食作物［2］，然而對其育種方面的研究仍需進一步加強，特別是對青稞骨干親本的生物學和農藝學性狀的研究。青稞育種與生產實踐表明，骨干親本在青稞新品種更新換代中具有重要作用，因此許多育種科學家高度重視對骨干親本的研究［1，3］。總結起來，青藏高原青稞育種中骨干親本主要有藏青稞、白玉紫芒、肚里黃和昆侖1號等，其中昆侖1號系青海省農科院2 0世紀70年代青稞育種廣泛采用的骨干親本，也是推廣面積超過6.67萬hm2的品種，具有穗大稈壯、抗倒伏及良好豐產性等優點。自80年代以來，西藏各育種單位把產量育種作為主要目標，用昆侖1號作親本配制了較多的組合，選育出很多高產品種。至今，昆侖1號及其衍生品種（系）仍發揮著重要的作用，特別是以昆侖1號做親本育成的品種，如藏青70、藏青80、藏青85、藏青772、藏青311、藏青148、喜馬拉16號、喜馬拉22號等。這些品種大多具有多花多實、豐產性好、耐低溫等特點［4］。但截至目前，對于昆侖1號及其衍生青稞品種（系）的主要農藝性狀和產量性狀演變研究在國內外尚未見報道。

本文通過調查和統計研究分析青稞骨干親本昆侖1號及其衍生品種（系）的農藝性狀與產量的相關性，及其演變規律，以期為青稞遺傳育種改良奠定基礎。

1　材料與方法

1.1試驗材料

西藏自治區農牧科學院農業研究所、青海省農林科學院、中國農業科學院作物科學研究所3 家單位提供了昆侖1號及其衍生品種（系）共計45份材料，其中子一代8 個、子二代25個、子三代12個。

1.2試驗設計

研究于2013—2015年在西藏自治區農牧科學院農業研究所青稞試驗基地進行。田間試驗種植與調查取樣參考劉新倫等的方法［5］。試驗數據采用DPS7.05軟件進行分析。

2　結果與分析

2.1昆侖1號及其衍生品種（系）形態特征的變化趨勢

糧草兼顧的青稞新品種已成為西藏農區畜牧業的發展需求。圖1結果表明，昆侖1號及其衍生品種（系）的株高呈現出規律性的變化，昆侖1號的平均株高為79.50 cm，子一代、子二代和子三代平均株高分別為86.00、94.43和91.22 cm，相對于昆侖1號平均株高分別增加8.17%、18.77%和14.74%，這說明昆侖1號子代品種（系）的平均株高增加明顯；同時子一代到子三代平均株高呈增加趨勢，子二代相對于子一代平均株高增加明顯，子三代相對于子二代降幅為3 .39%，子代平均株高的增加符合西藏農區畜牧業對作物秸稈飼料的需求。對昆侖1號及其衍生品種（系）的旗葉調查分析表明（表1），子代品種相對于親本在葉長、葉寬和葉面積上都呈現比較明顯的下降趨勢，然而旗葉的長寬比則有所提高，在子三代中增加幅度最大，為19.31%。這說明昆侖1號旗葉類型由長而寬逐漸過度為短而窄，旗葉長寬比逐漸增加，葉面積逐漸減少，該類變化使株型更加緊湊，有助于增加單位面積的植株數，提高光合總產量，促進青稞的增產。

圖1　昆侖1號及其衍生青稞品種（系）株高的變化

表1　昆侖1號及其衍生青稞品種（系）旗葉性狀的變化

2.2昆侖1號及其衍生品種（系）產量性狀的變化趨勢

昆侖1號及其衍生青稞品種（系）產量性狀變化趨勢的統計結果見表2 。分析表明，隨著青稞品種的不斷更新換代，衍生品種（系）的增產潛力相較昆侖1號不斷地提高。

進一步對昆侖1號及其衍生青稞品種（系）產量及產量相關性狀進行遺傳變異分析，結果表明，子代小區產量相對于親本顯著地提高，昆侖1號的平均產量為258.59 kg/667m2，其子三代的平均產量提高到314.42 kg/667m2，平均遞增率為19.12%。子一代到子三代的平均穗長分別為7 .71、7.21和7.55cm，呈現先增加后略微減少的趨勢。單株有效穗數由少變多；小穗數和穗粒數變化相對比較平穩，變幅相對較小，除子二代外，相對于昆侖1號均有所增加。千粒重小幅度降低，平均遞減率分別為0.86%；穗粒重恰好相反，平均遞增率為2 .24%。昆侖1號的平均千粒重為4 6.50 g，子一代到子三代的平均千粒重分別為46.14、45.90和 46.25g。綜上所述，衍生品種（系）的產量相對于昆侖1號的產量顯著地提高，進一步分析表明，子代產量的提高，主要因素是單株有效穗數和穗長的增加較大，而小穗數、穗粒數、穗粒重和千粒重對產量的提高表現為次要因素。另外，昆侖1號及其衍生品種（系）與產量相關的7個性狀，在不同世代的平均變異系數的順序為：單株有效穗數（19.25%）＞穗粒數（18.93%）＞小穗數（17.47%）＞小區產量（16.98%）＞穗長（16.24%）＞穗粒重（14.11%）＞千粒重（8.56%），該結果進一步表明，與產量相關的7個性狀平均遺傳變異系數均較大，如單株有效穗數、穗粒數、小穗數、小區產量和穗長這5個性狀達到了15%以上，另外2個性狀的平均遺傳變異系數也達到8%以上，表明這些性狀均具有較豐富的遺傳變異。由于穗粒重和千粒重的遺傳變異系數相對較低，表明這2 個性狀在參試品種（系）中相對地具有較高的遺傳穩定性。

2.3昆侖1號衍生品種（系）主要性狀與產量之間的關系

對株高、單株有效穗數、穗長、小穗數、穗粒數、千粒重、穗粒重與小區產量的關系進行了相關性分析，結果詳見表3。

表2　昆侖1號及其衍生青稞品種（系）產量及產量相關性狀的遺傳變異

表3　昆侖1號衍生品種（系）株高和6個產量構成因素的相關性分析

由表3可知，昆侖1號子一代品種（系）主要農藝性狀對產量直接作用的大小順序為小穗數＞穗粒數，單株有效穗數、穗長、小穗數、穗粒重和千粒重均與產量呈正相關；而株高與產量呈現出一定的負相關關系；子一代品種（系）的平均株高為86.00 cm，比親本昆侖1號高出6.50 cm。綜上所述，要想在子一代得到高產品種，則應該重點選擇穗粒數和小穗數較多的材料，但同時應考慮株高的負相關關系。

子二代品種（系）主要性狀對產量直接作用較大的是千粒重和穗粒重，可見千粒重和穗粒重為主要影響因素，這兩個性狀與產量均呈顯著正相關（P＜0.05）；株高、單株有效穗數和穗長均與產量呈負相關，特別是穗長與產量呈現出明顯的負相關作用。因此，子二代中應選擇千粒重和穗粒質量大，株高和穗長小的材料作為高產品種。

子三代品種（系）與子二代品種表現出相似的規律。對產量直接作用較大的是千粒重和穗粒重，這兩個性狀與產量均呈顯著正相關（P＜0.05）；株高、單株有效穗數和穗長均與產量呈負相關，而在子三代中單株有效穗數表現出明顯的負相關作用。子三代的平均株高為91.22 cm，株高相對較為理想，其與產量的作用不明顯。因此，子三代中應著重選擇穗粒重較大、穗粒數多的材料，同時盡可能兼顧小穗數和千粒重。

對昆侖1號子一代到子三代衍生青稞品種（系）主要性狀與產量的相關性分析表明，植株的株高對產量的負向效應較大。其它產量相關性狀中，有效穗數、穗長、小穗數、千粒重、穗粒數和穗粒重對產量直接作用的正負效應，在不同世代之間表現并不完全相同。

3　結論與討論

在昆侖1號衍生品種（系）的更替進程中，由于西藏農區畜牧業對作物秸稈需求的特殊原因，株高與產量的提高并重。楊瑤君［6］在研究青稞4個產量構成性狀時發現，樣段產量與樣段穗數呈極顯著正相關（P＜0.01），與穗粒數呈正相關，與穗粒重、千粒重呈負相關；育種實踐證明，創造高穗數品種的有效辦法就是選育株型緊湊型品種。隨后，楊瑤君等［7］在研究青稞的雜種組合產量時發現，在F2、F3代之間，穗粒數與產量呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）相關，而單株有效穗數、穗粒重、千粒重與產量之間相關不顯著；而在F2、F3內，單株有效穗數與產量呈極顯著正相關（P＜0.01），與穗粒數、穗粒重和千粒重相關系數不顯著；在子代與親代之間，產量和有效穗為極顯著正相關（P＜0.01）；因此，在親本選配上應重點選擇產量高、有效穗多的材料，在F2、F3代則側重選擇多穗型的材料。這與目前選用大穗大粒型親本、后代側重高穗粒數的選擇育種路線有所不同。李萍［8］的研究發現，穗部因子（穗長、小穗數、穗粒數）對青稞產量的貢獻率較大，為48.44%，株高因子的貢獻率為19.50%。劉廷輝［9］研究表明，青稞農藝性狀對產量貢獻的大小依次為：有效穗數＞穗粒數＞千粒重＞基本苗＞全生育期＞株高＞最高苗＞平均穗長。與上述選育多穗型的品種相反，宋志劍等［10］通過對拉薩地區的青稞研究，認為千粒重和穗粒數與春青稞產量呈顯著正相關（P＜0.05），有效穗數與產量為負相關。王恒良等［11］研究認為，千粒重與產量的關系最密切，相關度為0.660 9，其次是穗粒數，有效穗數對產量具限制作用。王海燕［12］研究表明，對產量起重要作用的為千粒重、穗粒數和成穗數，而有效小穗數和總小穗數對產量也具有一定的作用。

本研究結果表明昆侖1號及其衍生品種（系）植株株高從子一代到子三代呈增加趨勢，這也符合西藏農區畜牧業發展對作物秸稈的需求。衍生后代中變化趨勢比較顯著的特征有：株型由松散型逐步過渡到緊湊型，旗葉變短、變寬；單株平均有效穗數顯著提高，由昆侖1號的4 .80個增加到子三代的7.85個，平均遞增率為43.75%；穗粒重和小區產量呈逐代上升趨勢，穗粒數和千粒重變化不明顯。除株高變化趨勢不一致外，其余株型變緊湊、豐產性提高等演變規律與小麥、大麥的品種演變規律相似［13-17］。本研究發現，株高與產量的相關性為負相關，單株有效穗數與產量在子一代為正相關，而在子二代和子三代中為負相關；在子一代中穗長、小穗數和穗粒數與產量呈正相關；在子二代中千粒重和穗粒重與產量呈顯著正相關（P＜0.05）；在子三代中千粒重和穗粒重與產量呈顯著正相關（P＜0.05），其中穗粒重呈極顯著相關（P＜0.01），此時穗粒重和千粒重對產量的直接作用較大。綜合分析表明，由于昆侖1號的穗大豐產特性得到了很好的傳遞，使得青稞品種更新換代過程中，青稞的單株有效穗數、穗長、千粒重、穗粒重、穗粒數和小區產量均在逐漸增加；但是在穗長不斷增加的情況下，小穗數和穗粒數增加幅度較小，說明昆侖1號密穗的特性未能保持，這可能是產量相關性狀之間需達到一個動態的平衡［18-19］。對昆侖1號衍生品種演變趨勢和性狀相關性分析表明，提高青稞產量的有效途徑主要是保持株高、減少穗長、增加有效小穗數、提高結實率，千粒重和穗粒重并重、主攻小穗數和穗粒數。另外，通過對昆侖1號衍生后代品種（系）重要農藝性狀分析，在主要性狀上大部分的品種與昆侖1號有相同或相近的表現，較昆侖1號變幅較大的性狀有單株有效穗數與穗長。通過育種實踐，昆侖1號衍生后代性狀變異幅度大的原因主要有以下二種：一是受另一親本的影響，如衍生子代的另一親本有藏青320和加拿大引進材料c280等品種；二是育種家在創造變異的過程中定向選擇的結果［20］。

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The Evolutionary Trend of Important Traits of the Tibetan Hulless Barley Core Parent Kunlun 1and its Derivatives

Zeng Xing-quan1，2，Wang Yu-lin1，2，Xu Qi-jun1，2，Yuan Hong-jun1，2，NIMA Zha-Xi1
（1.Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences，Lhasa 850002，China；2.Institute of Agricultural，Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences，Lhasa 850002，China）

Hulless barley is an important cereal crop worldwide，especially in Tibet of China.Here we compared important agronomic traits of the Tibetan hulless barley core parent Kunlun 1and its derivatives.Relative to Kunlun 1，three derived varieties showed an increase in plant height（by 8.17%，18.77%，and 14.74%respectively；but reductions in leaf length，leaf width，and flag-leaf size，whose compact leaf shape favors high yielding.Moreover，the derived varieties were significantly greater than Kunlun 1in spike length，effective spike number per plant，grain quality，and yield of unit area.But there were no notable differences in spike number between Kunlun 1and its derivatives.Besides，the derived varieties had slightly lower 1000-kernel weight than Kunlun 1.According to the correlation analysis of the derived varieties，their yield was positively correlated with their spike weight and effective spike number of per plant to a significant degree；but negatively correlated with their effective spike number，spike length，and plant height to a significant extent，whereas their yield had no close relationship with their spike number and weight.The derived varieties inherited the high -yielding traits of Kunlun 1such as bigger spike and higher 1000-kernel weight.

Tibetan barley core parent；Kunlun 1，Derived varieties；Agronomic traits；Evolutionary trend

S512；S330

A

1673-6486-20150120

2015-11-20

國家自然科學基金項目（31160283）。

曾興權（1975—），男，博士，副研究員，主要從事青稞遺傳育種研究。E-mail：xingquanz_2@126.com。