覆雪厚度對不同秋眠級苜蓿抗寒性及越冬率的影響

岳亞飛，王旭哲，苗芳，魯為華，馬春暉

(石河子大學動物科技學院，新疆 石河子 832003)

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覆雪厚度對不同秋眠級苜蓿抗寒性及越冬率的影響

岳亞飛，王旭哲，苗芳，魯為華，馬春暉*

(石河子大學動物科技學院，新疆 石河子 832003)

本試驗旨在研究覆雪厚度對不同秋眠級紫花苜蓿抗寒性及越冬率的影響，選擇秋眠級分別為2級的皇后(Alfaqueen)、5級的巨能551(Magna551)、8級的WL525HQ和10級的賽迪10(Sardi10)紫花苜蓿，設定0，10和15 cm三個覆雪厚度處理，通過動態觀測紫花苜蓿根冠處及田間土層(1～10 cm)的溫度、根頸中丙二醛(MDA)、可溶性糖(WSC)和可溶性蛋白(SP)含量及越冬率。結果表明，無積雪覆蓋時低秋眠級(2和5級)紫花苜蓿越冬率分別為：64%和59%；而高秋眠級(8和10級)紫花苜蓿全部死亡。覆雪厚度10 cm即可以保證除秋眠級10(賽迪10)外的苜蓿安全越冬，且越冬率均在90%以上。隨著覆雪厚度的增加，積雪對紫花苜蓿根冠及根頸下土層溫度有顯著影響，能顯著提高各秋眠級紫花苜蓿的越冬率(P<0.05)，降低MDA的含量，增加非/極非秋眠型的紫花苜蓿根頸中SP和WSC的含量。運用隸屬函數綜合評價，無覆雪條件下苜蓿品種的抗寒性及越冬率順序為：皇后>巨能551；覆雪厚度10 cm下苜蓿的抗寒性及越冬率順序為：巨能551>皇后>WL525HQ>賽迪10；覆雪厚度15 cm下苜蓿的抗寒性及越冬率順序為：巨能551>皇后=WL525HQ=賽迪10。

紫花苜蓿；秋眠級；抗寒性

紫花苜蓿(Medicagosativa)具有營養價值高、抗逆性強、適應性廣泛等優良性狀[1]，已成為我國第一大栽培豆科牧草，種植面積為460萬hm2，并且主要集中在北方(北緯35°～43°)地區[2]。新疆綠洲區為苜蓿種植生產的重要地區，苜蓿生產對該地區農牧業發展和生態環境起著重要的作用[3]。而由于當地春季霜凍寒潮、冬季低溫，暴雪等極端天氣時有發生，使紫花苜蓿常遭受冷害和凍害的威脅，導致紫花苜蓿生產性能下降，對畜牧業生產造成巨大損失[4-5]。因此，紫花苜蓿安全越冬問題一直是苜蓿生產的關鍵問題[5]。紫花苜蓿的抗寒性不僅取決于自身的遺傳特性(抗寒基因、秋眠性)[6-7]，同時受環境因素(溫度、覆雪厚度、覆雪持續時間)等多途徑的制約[8-9]。長期以來，關于紫花苜蓿抗寒性的研究多集中在苜蓿自身生理生化遺傳特性上，而對環境因素與紫花苜蓿抗寒性的關系研究甚少[10]。有報道稱，冬季覆雪可明顯提高紫花苜蓿的越冬率[10]，削弱不同秋眠級紫花苜蓿品種對低溫的響應差異[11]。而覆雪能否保證非/極非秋眠型的紫花苜蓿安全越冬，且在覆雪情況下，紫花苜蓿的秋眠性、抗寒性和越冬率的關系如何目前尚不明確。所以有必要對低溫覆雪條件下不同秋眠級紫花苜蓿品種的抗寒性和越冬率進行研究。

因此，本研究在新疆北疆對不同秋眠級紫花苜蓿設置不同的覆雪處理，通過動態觀測紫花苜蓿田間土層溫度、抗寒性生理指標和越冬率，以期揭示其三者之間的相互關系，為我國高緯度冷寒地區紫花苜蓿種植和推廣提供理論指導。

1　材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于新疆石河子大學牧草試驗站(N 44°20′，E 88°30′，海拔420 m)，屬于典型溫帶大陸性干旱氣候，夏季短而炎熱，冬季長而寒冷，年均氣溫7.5～8.2 ℃，年日照數為2721～2818 h，年降雨量180～270 mm，年蒸發量1000～1500 mm，無霜期147～191 d。試驗地為重壤土，耕作土層(0～30 cm)有機質含量為15.5 g/kg，堿解氮含量為16.8 mg/kg，速效磷含量為5.4 mg/kg，pH為6.44。前茬作物為棉花(Gossypium)，試驗當年(2014-2015年)與30年間(1980-2011年)的平均溫度、平均最低溫度、最大覆雪厚度和月降水量見表1。30年間(1980-2011年)年最大覆雪厚度及年積雪日數見圖1。該地區年均最大雪深24 cm，其中歷年最大雪深及最長積雪日數出現在2000年(54.1 cm)，歷年最小雪深出現在1991年(11.1 cm)。

1.2供試材料與試驗設計

試驗以建植第2年的4個不同秋眠級紫花苜蓿品種為供試材料(表2)，小區面積48 m2(6 m×8 m)，行距30 cm，播深1～2 cm，播種量15 kg/hm2；隨機處理，3次重復。滴灌，毛管行間距60 cm。

2014年11月開始，采取單因素隨機設計，根據1980-2011年年最大覆雪厚度設計不同覆雪厚度(0，10和15 cm)，小區覆雪高度用6 m×8 m的控雪架(鐵質塑料篩網)控制。不覆雪(0 cm)小區用孔徑1 mm的篩網覆蓋(可以允許空氣流通而積雪不能透過篩網)，其他覆雪小區用孔徑15 mm的控雪架覆蓋(可保證降雪通過網眼及覆雪高度的控制)。控雪架在地面出現積雪前放置在小區上，并保證每次降雪后及時清掃以維持試驗覆雪厚度。

1.3取樣及測定方法

采樣從2014年11月26日至2015年4月12日，每隔20 d，取10 cm長的根及根頸，放入液氮罐帶回實驗室，-80 ℃冰箱保存備用[9]。在有效積雪形成(2014年11月29日)至積雪完全消融(2015年3月13日)結束前，采用多點式土壤溫度記錄儀(i500-E3TW，玉環智拓儀器科技有限公司)測定不同覆雪厚度下土層深度(1，10 cm)和苜蓿根冠處(高于地面6 cm處)的溫度，土壤溫度記錄儀測量時間間隔設置為10 min[8]，每個土層放置3個溫度探頭。

表1　試驗年(2014年11月-2015年4月)的平均溫度、平均最低溫度、最大覆雪厚度和月降水量

注：括號中為1980-2011年30年的月均值。

Note: Numbers in parenthesis are 30 years monthly averages (1981-2011).

供試期各生理指標測定：丙二醛(malondia-ldehyde，MDA)、可溶性糖(water soluble carbon，WSC)和可溶性蛋白質(soluble protein，SP)含量，其中MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定[12]、WSC含量采用蒽酮比色法測定[13]、SP含量采用考馬斯亮藍G-250染色法測定[12]。

圖1　1980-2011年年最大覆雪厚度及年積雪日數Fig.1　1980-2011 annual maximum snow depth and snow days

越冬率測定：觀測每個紫花苜蓿品種樣方內(1 m2)越冬前、返青后的植株數，重復3次。越冬率計算方法為：越冬率(%)=[存活總株數/植株總數]×100[6]。

表2　供試紫花苜蓿品種及秋眠級

1.4數據處理

采用SPSS 18.0數據處理軟件進行單因素方差分析，多重比較采用LSD法。應用Fzuuy數學中隸屬函數法進行抗寒性和越冬率的綜合評判[9]。其中，與抗寒性呈正相關的指標(SP、WSC和WSR)采用公式Fijk+=(Xijk-Xmim)/(Xmax-Xmin)計算，與抗寒性呈負相關的指標(MDA)采用公式Fijk-=1-Fijk+計算，其中Fijk為第i個品種第j個溫度第k項指標的隸屬度，Xijk為第i個品種第j個溫度階段第k項指標測定值，Xmax、Xmin為所有參試材料中第k項指標的最大值和最小值。

圖2　不同覆雪厚度下紫花苜蓿根冠處及土層(1～10 cm)溫度變化Fig.2　Daily minimum temperatures at canopy level and 1 cm soil depth, and 10 cm soil depths with different snow cover treatments

2　結果與分析

2.1覆雪厚度對苜蓿根冠、土壤表層(1～10 cm)溫度變化的影響

試驗期間不同覆雪厚度紫花苜蓿田間根冠處溫度變化幅度很大，無積雪覆蓋條件下，紫花苜蓿根冠處在351 d出現最低溫度(-31 ℃)，在90 d時出現最高溫度(5 ℃)，溫度變化幅度達到36 ℃(圖2A)。而有積雪覆蓋(10，15 cm)條件下，苜蓿根冠處最低溫度分別為-10.7和-8.7 ℃，最高溫度分別為3.2和4.0 ℃，其溫度變化幅度分別為13.9和12.7 ℃(圖2B、C)。二者溫度變化幅度均小于不覆雪溫度變化幅度，而其最低溫度高于不覆雪的最低溫度。隨著覆雪厚度的增加，苜蓿根冠處受大氣溫度的影響逐漸削弱，并且根冠處與土壤表層(1～10 cm)的溫度(含最高、最低)變化趨勢趨于一致。

2.2不同覆雪厚度下各秋眠級苜蓿抗寒性生理指標的變化

2.2.1MDA含量變化供試期內，各覆雪處理MDA含量變化均呈先升高后降低趨勢，其中僅巨能551和賽迪10在15 cm覆雪時變化不大(P>0.05)。不覆雪時，巨能551 MDA含量出現2次最大值(12月9日和12月31日)，其余品種均出現一次最大值(12月31日)，此后各品種MDA含量均呈下降趨勢。WL525HQ和賽迪10從出現最大值(12月31日)后直到3月2日MDA含量變化差異均不顯著(P>0.05)，3月22日前后失去生命跡象[7]。10 cm覆雪時，皇后在12月31日MDA含量達到最大值，其后含量隨時間逐漸降低；巨能551 MDA含量出現3次最大值(12月9日、12月31日和1月20日)，其余時間變化不大(P>0.05)；WL525HQ在12月9日-3月2日MDA含量顯著高于其他各時間點(P<0.05)，賽迪10 MDA含量在1月20日-4月12日變化差異不顯著(P>0.05)。15 cm覆雪時，皇后和WL525HQ在12月31日MDA含量達到最大值，之后含量逐漸下降直至供試期結束(表3)。

2.2.2WSC含量變化WSC含量整體呈波浪變化趨勢，僅WL525HQ和賽迪10在不覆雪的情況下其含量隨時間變化逐漸降低(3月22日前后失去生命跡象[7])。各苜蓿品種在覆雪時，WSC含量在11月26日均處于最高值(除巨能和皇后外)。不覆雪時，巨能551和皇后的WSC含量出現2次最大值(P<0.05)(11月26日和2月10日)。10 cm覆雪時，僅巨能551出現2次最大值(11月26日和2月10日)，其他苜蓿品種均出現1次最大值(11月26日)。15 cm覆雪時，WL525HQ WSC含量僅在11月26日處于最大值，直至供試期結束變化差異均不顯著(P>0.05)，巨能551在12月9日-2月10日期間WSC含量變化差異不大(P>0.05)，其后WSC含量隨時間逐漸降低。

表3　不同覆雪厚度下各秋眠級紫花苜蓿抗寒性生理指標的變化

注: 同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。-: 為失去生命跡象。

Note: Different lower case letters within the same row show significant differences at 0.05 level. -: Representative of death.

2.2.3SP含量變化整個觀測期內SP含量變化趨勢同MDA。不覆雪時，皇后和巨能551 SP含量從最大值(12月9日和12月31日)降低到最低(4月12日)；WL525HQ SP含量出現2次最大值(12月31和1月20日)，而后含量逐漸降低；賽迪10在11月26日-3月2日SP含量變化差異不大(P>0.05)，3月22日前后賽迪和WL525HQ均失去生命跡象[7]。10 cm覆雪時，賽迪10出現3次最大值(12月31日、1月20日和2月10日)，WL525HQ出現2次最大值(12月31日和1月20日)，其他苜蓿品種僅出現1次最大值(12月31日)。15 cm覆雪厚度下，除WL525HQ 有3個最大值(12月9日、12月31日和1月20日)外，其他苜蓿品種的SP含量均有1次最大值(12月31日)。

2.3覆雪厚度對不同秋眠級苜蓿越冬率的影響

圖3　覆雪厚度對不同秋眠級紫花苜蓿越冬率的影響Fig.3　Effect of snow depth on the winter surviving rate of alfalfa with different fall dormancy　　　不同字母表示差異顯著(P<0.05)。The different letters mean the significant differences at P<0.05.

通過對苜蓿越冬率的測定(圖3)，無積雪覆蓋處理，秋眠級2、5級的紫花苜蓿次年能夠返青，返青率分別為64.21%和58.96%，而秋眠級8和10級的次年均未能返青。覆雪處理(10和15 cm)可顯著提高不同秋眠級苜蓿品種的越冬率(P<0.05)，其中隨著覆雪厚度的增加，秋眠級10級的賽迪10苜蓿越冬率顯著提高(P<0.05)，達到90.69%，其他秋眠級苜蓿不同覆雪處理間差異不顯著(P>0.05)。

2.4覆雪厚度對不同秋眠級苜蓿品種抗寒性和越冬率的綜合評價

采用模糊數學隸屬函數值法，以MDA、WSC、SP含量和WSR 4個指標，對不同秋眠級的4個紫花苜蓿品種進行抗寒性和越冬率的綜合評價。綜合評分值越高，抗寒性和越冬率越強，反之越弱。因此，在無積雪覆蓋條件下，不同秋眠級紫花苜蓿按抗寒性和越冬率綜合指標大小(表4)排序為(死亡苜蓿品種不參加排序)：2級(皇后)>5級(巨能551)；積雪覆蓋10 cm下大小排序均為：5級(巨能551)>2級(WL525HQ)>8級(皇后)>10級(賽迪10)；積雪覆蓋15 cm下大小順序為：5級(巨能551)>2級(WL525HQ)=8級(皇后)=10級(賽迪10)。

表4　不同覆雪厚度下各秋眠級紫花苜蓿抗寒性生理指標和越冬率的隸屬函數分析

3　討論

3.1覆雪對不同秋眠級苜蓿根頸土層溫度及越冬率的影響

根頸是苜蓿主要的功能器官，也是連接苜蓿莖與根部的過渡結構，其對溫度的感受性較強[14]，與抗寒性密切相關[15]。本研究表明積雪能提高其覆蓋下地表的溫度，且隨著積雪厚度的增加，各土層溫度變化幅度趨于一致，這與雪被低導熱性和高反射性有關[16]。無積雪覆蓋時，低秋眠級(2和5級)紫花苜蓿越冬率分別為64.21%和58.96%，且根頸上伴有黑斑[7]，這是由于冬季紫花苜蓿根頸暴露在大氣中氣溫變化幅度大，熱冷交替變化中，根頸和根細胞間隙水分發生了凍融交替的變化，從而引起根頸和根細胞受到不同程度的凍害所致[17]。而高秋眠級(8和10級)紫花苜蓿根頸受凍變黑，全部死亡[7]，這可能是由于高秋眠級紫花苜蓿在秋季繼續旺盛生長，冬季經歷霜凍后，耗盡根系存儲的養分，導致其不能越冬[18]。有積雪覆蓋時(10和15 cm)，低秋眠級(2和5級)和WL525HQ(8級)苜蓿越冬率差異不顯著(P>0.05)，其原因主要是積雪的覆蓋削弱了冬季低溫對紫花苜蓿根頸的凍害，使紫花苜蓿根頸維持在相對恒定的溫度范圍內，這與Barnes等[11]的研究結果相似，其認為在有充足積雪的美國北部，秋眠型與非秋眠型苜蓿品種越冬率差異不顯著(P>0.05)，但并未對覆雪如何影響非秋眠級的越冬率進行具體分析。有報道土溫變化1 ℃就能引起植物生長的明顯變化[19]，隨著積雪厚度的增加，賽迪10苜蓿越冬率顯著提高(P<0.05)，可能是其根頸對低溫的敏感程度強于其他3個苜蓿品種。

3.2不同覆雪厚度下紫花苜蓿抗寒性的影響

研究發現，植物冷害首先發生在細胞膜系統[20-21]，MDA是植物在遭受冷害時細胞膜脂的過氧化產物，其含量與抗寒性密切相關[9]。本研究發現不同覆雪厚度下，各秋眠級紫花苜蓿根頸中MDA含量，均在12月達到最大值，翌年4月降到最低值，這與供試期內的溫度變化有關(12月均溫-19 ℃,其后逐漸升高)，低溫引發根頸中WSC和SP的大量積累，提高細胞液的濃度，增加細胞持水組織的非結冰水，從而降低細胞質的冰點，有效防止了活性氧對膜脂和蛋白質的過氧化作用[9]。運用隸屬函數綜合評價可知不同覆雪厚度下，低秋眠級(2和5級)紫花苜蓿的MDA、WSC和SP含量均高于覆雪狀況下，這可能是因為覆雪可以有效地提高地表溫度，使其維持在相對恒定的范圍內，削弱了大氣溫度變化對紫花苜蓿根頸的影響。高秋眠級紫花苜蓿在無積雪覆蓋下全部死亡，這可能是因為其秋季生長旺盛,養分積累較少，低溫下根頸中沒有足夠的WSC和SP調節細胞滲透有關。而有積雪覆蓋可以提高高秋眠級紫花苜蓿WSC和SP的含量，降低細胞膜脂的過氧化作用，這可能與覆雪有關，也可能與其對覆雪條件下的低溫適應性有關(建植當年安全越冬)。

3.3覆雪對非秋眠性苜蓿生產的影響

非秋眠與秋眠性苜蓿品種相比，在夏末和秋季生長快速，全年刈割次數多、產草量高[22]。過去常認為石河子等北疆地區僅適合種植低秋眠級的(1～3級)苜蓿[23]，但一些非秋眠性(5～6級)紫花苜蓿也表現出較好的生產性能[24]。本研究表明，石河子等地區冬季維持10 cm的覆雪厚度就可以保證非秋眠(8、10級)苜蓿的安全越冬，而通過對比近30年的氣象數據得知，當地年均最大雪深呈年代際上升趨勢。所以，非秋眠性紫花苜蓿可建議在相同緯度帶具有相似氣候環境的地區推廣種植。但同時也應該看到高緯度地區苜蓿生產存在的不穩定性(倒春寒、降雪減少等)[5,25]，本研究結果也同樣顯示石河子墾區冬季不覆雪條件下秋眠性紫花苜蓿越冬率不高，非秋眠性紫花苜蓿不能安全越冬，這都是墾區紫花苜蓿種植的潛在威脅。

4　結論

石河子等北疆地區冬季不覆雪時，僅秋眠級2和5級的紫花苜蓿能越冬。而維持10 cm的降雪厚度就可以保證各秋眠級紫花苜蓿安全越冬。冬季有積雪覆蓋的情況下，秋眠級5級的紫花苜蓿均表現出最好的越冬率和抗寒性。此研究結果為新疆北疆地區苜蓿的安全越冬提供參考，并為高緯度地區非/極非秋眠級紫花苜蓿的種植提供理論依據。

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Effects of snow cover thickness on cold resistance and winter survival rates in alfalfa cultivars with different fall dormancies

YUE Ya-Fei, WANG Xu-Zhe, MIAO Fang, LU Wei-Hua, MA Chun-Hui*

CollegeofAnimalScience&Technology,ShiheziUniversity,Shihezi832003,China

Four alfalfa cultivars with different fall dormancies (rating 2 Alfaqueen, rating 5 Magna551, rating 8 WL525HQ, and rating 10 Sardi10) were used to study the effects of different snow cover thicknesses on cold resistance and overwintering survival rates. The four cultivars were maintained with 0, 10, and 15 cm winter snow depths. Temperatures were monitored for alfalfa canopy-level and soil surface (1-10 cm). Dynamic variation in malondialdehyde (MDA), soluble sugar (WSC) and soluble protein (SP) contents in collar and stand counts were recorded each fall and spring to assess winter injury. The results showed that without snow cover the winter survival rates of low fall dormancy alfalfa (2, 5) were 64% and 59% respectively, while all the high fall dormancy alfalfa (8, 10) died. With the exception of alfalfa with fall dormancy 10 (Sardi10), a snow cover thickness of 10 cm can ensure the winter safety of alfalfa, with the winter survival rate recorded at over 90%. Increasing snow cover thickness significantly moderated temperatures at alfalfa canopy-level and soil surface. Increased cover significantly improved the winter survival rate of different alfalfa (P<0.05). It increased the SP and WSC content of alfalfa collars in the non- and extremely non-fall dormancy cultivars, and decreased the MDA content. Membership function analysis showed that without snow cover the order of cold resistance and winter survival rate of the alfalfa cultivars was Alfaqueen>Magna551; with snow cover thickness of 10 cm, the order of cold resistance and winter survival rate was Magna551>Alfaqueen>WL525HQ>Sardi10; and with snow cover thickness of 15 cm, the order was Magna551>Alfaqueen=WL525HQ=Sardi10.

alfalfa; fall dormancy; cold-resistance

10.11686/cyxb2015474http://cyxb.lzu.edu.cn

岳亞飛， 王旭哲， 苗芳， 魯為華， 馬春暉. 覆雪厚度對不同秋眠級苜蓿抗寒性及越冬率的影響. 草業學報, 2016, 25(8): 98-106.

YUE Ya-Fei, WANG Xu-Zhe, MIAO Fang, LU Wei-Hua, MA Chun-Hui. Effects of snow cover thickness on cold resistance and winter survival rates in alfalfa cultivars with different fall dormancies. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(8): 98-106.

2015-10-09；改回日期：2015-11-23

國家牧草產業技術體系(CARS-35)資助。

岳亞飛(1988-)，男，新疆阿圖什人，在讀碩士。E-mail: yafeiyueshzedu@sina.com

Corresponding author. E-mail: chunhuima@126.com