貝加爾針茅草原羊草光合特征對氮沉降的響應

劉紅梅，李潔，陳新微，楊殿林，皇甫超河農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護科研監(jiān)測所，天津 300191

貝加爾針茅草原羊草光合特征對氮沉降的響應

劉紅梅，李潔，陳新微，楊殿林，皇甫超河
農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護科研監(jiān)測所，天津 300191

以貝加爾針茅草甸草原優(yōu)勢種羊草（Leymus chinensis）為研究對象，通過設置氮沉降量分別為0 kg·hm-2（CK）、30 kg·hm-2（N30）、50 kg·hm-2（N50）、100 kg·hm-2（N100）、150 kg·hm-2（N150）的5個處理進行連續(xù)6 a（2010—2015年）模擬氮沉降的野外控制試驗，測定羊草光合特性和葉片功能特性對氮沉降的響應。結果表明：N30、N50、N100、N150處理羊草的光飽和點（LSP）分別比CK處理低40.32%、19.73%、38.18%、37.75%，差異達顯著水平（P＜0.05）。N30、N50、N100、N150處理羊草的最大凈光合速率（Pnmax）分別比CK處理低22.51%、48.56%、27.43、50.72%，差異達顯著水平（P＜0.05）。N30、N50、N100、N150處理羊草葉片N含量（Nmass）、葉片P含量（Pmass）和建成成本（CCmass）均顯著高于CK。N30、N50、N100和N150光和能量利用效率（PEUE）和光合氮利用效率（PNUE）均顯著低于CK。5種氮素處理羊草Pnmax與PNUE、PEUE呈極顯著正相關，葉片Nmass與比葉面積（SLA）、Pmass、CCmass呈極顯著正相關， CCmass與SLA之間呈極顯著正相關。綜合研究表明，氮沉降持續(xù)增加會降低羊草的PEUE和PNUE，提高葉片CCmass和葉片N/P比值。

氮沉降；貝加爾針茅草原；羊草；光合特性；葉片功能特性

引用格式：劉紅梅， 李潔， 陳新微， 楊殿林， 皇甫超河. 貝加爾針茅草原羊草光合特征對氮沉降的響應［J］. 生態(tài)環(huán)境學報，2016， 25（6）: 973-980.

LIU Hongmei， LI Jie， CHEN Xinwei， YANG Dianlin， HUANGFU Chaohe. Photosynthetic Characteristics of Leymus chinensis in Response to Simulated Nitrogen Deposition in Inner Mongolia， China ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（6）: 973-980.

高氮沉降作為全球變化的重要的現(xiàn)象之一，其所帶來的一系列生態(tài)問題日益嚴重，影響了陸地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能，成為近年來國內(nèi)外生態(tài)學家關注的熱點問題之一（Janssens et al.，2010；Maskell et al.，2010；何亞婷等，2010）。在全球范圍內(nèi)，高氮沉降的增加呈現(xiàn)出全球化的趨勢（Throop，2005；Galloway et al.，2004）。在工業(yè)發(fā)達的歐洲和北美，高氮沉降對草原生態(tài)系統(tǒng)健康造成的影響已嚴重威脅到草原生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能（Maston et al.，2002）。我國成為繼北美和歐洲之后第三大氮沉降集中區(qū)域（Mo et al.，2008），自1961年到2008年氮沉降量增加了59%（Lu et al.，2014）。大量而持續(xù)的氮沉降對草地生態(tài)系統(tǒng)的組成及功能必將造成深遠的影響。研究和預測氮沉降對天然草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，并通過草原生態(tài)系統(tǒng)的科學管理，充分利用目前及未來氮素輸入的可能變化成為當前亟待解決的重要科學問題。制定科學的草地生態(tài)系統(tǒng)管理對策，對于實現(xiàn)天然草地的可持續(xù)發(fā)展具有重要的理論和實踐意義。

光合作用是植物對環(huán)境變化最敏感的生理過程之一。葉是植物通過光合作用獲取能源和合成光合產(chǎn)物的主要器官，葉片的結構性狀一定程度上決定了葉片光合生理活性及其對資源的利用效率。養(yǎng)分保持是植物對貧瘠生境的適應策略之一，較高的養(yǎng)分保持能力說明植物具有較強的適應能力（Aerts et al.，2000）。比葉面積（Specific leaf area，SLA）和葉片養(yǎng)分濃度是衡量植物養(yǎng)分保持能力的兩個主要葉片功能特性。比葉面積反映了植物獲取環(huán)境資源的能力（黃菊瑩等，2009；Wright et al.，2004）。葉片養(yǎng)分濃度反映了植物對土壤養(yǎng)分的吸收特性（Grime et al.，1997）。養(yǎng)分保持能力強的植物，通常具有較低的葉片養(yǎng)分濃度、比葉面積和光合作用能力（Wright et al.，2004；Reich et al.，1997；Wright et al.，2003）。氮素是植物體內(nèi)氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、輔酶以及光合色素分子等的主要組成，葉片含氮量與光合速率密切相關（鄭淑霞等，2007）。氮含量較高的葉片通常具有較高的最大光合速率。但是，過度施氮將可能引起葉片產(chǎn)生碳限制，導致CO2同化速率降低（許振桂等，2004；Nakaji et al.，2001）。研究不同氮沉降水平對植物光合特性的影響，可以加深對植物生理特性、生態(tài)適應、生產(chǎn)潛能和光能利用效率的認識。

貝加爾針茅（Stipa baicalensis）草原是歐亞大陸草原的重要組成部分，是內(nèi)蒙古草甸草原的代表類型之一，在我國畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位（趙帥等，2011）。本研究經(jīng)過連續(xù)6年模擬氮沉降野外控制試驗，選取貝加爾針茅草原優(yōu)勢種羊草（Leymus chinensis）作為研究對象，進行光合-光強響應（Pn-PAR）測定，通過模型擬合得出最大凈光合速率（maximum net photosynthetic rate，Pnmax）、光飽和點（light saturation point，LSP）、光補償點（light compensation point，LCP）和表觀量子效率（apparent quantum yield，AQY）等光合生理生態(tài)特性，并比較分析不同氮沉降處理下羊草光合特性及葉片比葉面積（specific leaf area，SLA）、氮含量（leaf N content，Nmass）、磷含量（leaf P content，Pmass）、建成成本（leaf construction cost，CCmass）、光合氮利用效率（photosynthetic nitrogen use efficiency，PNUE）及光合能量利用效率（photosynthetic energy use efficiency，PEUE）等的差異，并綜合分析不同氮沉降量處理下羊草植物光合特性和葉片特性之間的相關性，探討典型草原生態(tài)系統(tǒng)中植物光合特性變化、葉片功能性狀對氮沉降水平改變的響應機制，以期為天然草地優(yōu)化管理提供參考依據(jù)

1　研究區(qū)域概況與實驗方法

1.1研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于大興安嶺西麓，內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂溫克自治旗伊敏蘇木境內(nèi)，地理位置為北緯48°27′～48°35′，東經(jīng) 119°35′～119°41′，海拔高度為760～770 m，地勢平坦，屬于溫帶草甸草原區(qū)。半干旱大陸性季風氣候，年均氣溫-1.6 ℃，年降水量328.7 mm，年蒸發(fā)量 1478.8 mm，≥0 ℃年積溫2567.5 ℃，年均風速4 m·s-1，無霜期113 d。土壤類型為暗栗鈣土（Zhang et al.，2008）。試驗開始時的土壤基礎理化性質(zhì)為：土壤pH 7.07，有機C 27.92 g·kg-1，全N 1.85 g·kg-1，全P 0.45 g·kg-1。

植被類型為貝加爾針茅草甸草原，貝加爾針茅為建群種，羊草為優(yōu)勢種，草地麻花頭（Serratulay amatsutanna）、日蔭菅（Carex pediformis）、變蒿（Artemisia commutata）、扁蓿豆（Melissitus ruthenica）、多莖野豌豆（Vicia multicaulis）、祁州漏蘆（Rhaponticum uniflorum）、寸草苔（Carex duriuscula）、腎葉唐松草（Thaictrum petaloideum）等為常見種或伴生種。共有植物66種，分屬21科49屬。

1.2研究方法

1.2.1樣地設置

試驗開始于2010年6月，在圍欄樣地內(nèi)設置養(yǎng)分添加試驗，氮素添加處理設5個水平，依次為：0 kg·hm-2（CK）、30 kg·hm-2（N30）、50 kg·hm-2（N50）、100 kg·hm-2（N100）、150 kg·hm-2（N150），每年分2次施入。第1次6月15日施氮50%處理水平；第2次7月15日施氮50%處理水平，氮素為NH4NO3。根據(jù)氮處理水平，將每個小區(qū)每次所需要施加的NH4NO3溶解在8 L水中（全年增加的水量相當于新增降水1.0 mm），完全溶解后均勻噴施到各個小區(qū)內(nèi)。CK小區(qū)同時噴灑等量的水。共5個處理小區(qū)，6次重復，小區(qū)面積8 m×8 m，小區(qū)間設2 m隔離帶，重復間設5 m隔離帶。

1.2.2樣品采集與測定

于2015年8月10日開展野外光合實驗測定和樣品采集。此時羊草已經(jīng)完成葉片形態(tài)建成。光合-光強（Pn-PAR）響應測定：于上午9:00—11:00采用Li-6400便攜式光合測定儀（Li-Cor Inc.，Lincoln，NE，USA）對羊草的凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、氣孔導度（stomatal conductance，Gs）等指標進行測定（鄧鈺等，2012）。葉室溫度設為 25 ℃，CO2濃度控制在 400 μmol·mol-1，設置有效光合輻射梯度為2000、1500、1000、800、500、300、100、50和0 μmol·m-2·s-1，利用自動測量程序進行光合-光強響應的測定（朱慧等，2009）。選取完全展開的成熟葉片進行測定，測定時保持葉片自然生長角度不變，每片葉測3次，每區(qū)組重復測定5次。葉片比葉面積測定：采用 Li-3100A葉面積儀（Li-Cor，Lincoln，Nebraska，USA）測定葉面積。將測定完葉面積的葉片單獨裝在自封袋中，帶回實驗室烘干至恒重，測定葉片干重。按照以下公式計算葉面積：

SLA=ULA/DY（1）

式中，SLA為葉片比葉面積，單位為cm2·g-1；ULA為單位葉片面積，單位為cm2；DY為葉片干重，單位為g。

土壤和葉片樣品的采集和測定（鮑士旦，2000）：用土壤采樣器在各個處理小區(qū)內(nèi)按照 S型取樣法選取10個點，去除表面植被，取0～10 cm土壤混勻，去除根系和土壤入侵物，采用四分法留取1 kg土壤，迅速裝入無菌封口袋，將其分成兩部分，一部分于-20 ℃超低溫冰箱中保存，用于土壤速效養(yǎng)分分析，一部分土壤樣品自然風干后，研磨，分別過100目和20目孔篩并保存，用于土壤理化性質(zhì)分析。在每個小區(qū)內(nèi)隨機選取生長相對一致的具有代表性的植株各 15株，用自封袋保存于低溫冰盒中。植物樣品105 ℃殺青30 min，然后65 ℃（72 h）烘干至恒重，葉片粉碎過100目篩，混勻后保存在塑封袋中以備分析。土壤有機C測定采用水合熱重鉻酸鉀氧化-比色法，土壤NH4+-N和NO3--N含量采用流動注射分析儀（QC8000，Lachat，USA）測定，植物和土壤全N用凱氏定氮法，全P用鉬銻抗比色法測定。

葉片灰分濃度（Ash）的測定：在馬弗爐中500 ℃灼燒6 h，剩余殘渣稱重。

干重熱值采用氧彈式熱量計（HWR-15E，上海上立檢測儀器廠）測定：取0.5 g左右植物樣品粉末，經(jīng)壓片，完全燃燒測定熱值，每個樣品分別測定3個重復，取平均值作為干重熱值，測定前用苯甲酸標定（Williams et al.，1987）。

式中，Hc為去灰分熱值，單位為kJ·g-1；Ash為灰分濃度，單位為%；CV為干重熱值，單位為kJ·g-1；CCmass為葉片單位質(zhì)量建成成本，單位為gglucose·g-1；N為有機氮質(zhì)量分數(shù)，單位為mg·g-1；EG為生長效率；k為N的價數(shù)（若為NO3-，k=5，若為 NH4+，k=-3）。不同物種的生長效率為 0.87 （Penningde et al.，1974），對于每個樣品，先以NH4+和NO3-作為N的存在形式分別計算，再按照土壤中NH4+-N和NO3--N的比例，求加權平均值作為葉片CCmass。式中，Narea為葉片單位面積氮含量，單位為g·m-2；PEUE為光合能量利用效率，單位為μmol·gglucose-1·s-1；PNUE為光合氮利用效率，單位為μmol·g-1·s-1。

1.3數(shù)據(jù)分析

光合-光強響應曲線采用Ye（2007）、葉子飄等（2008）提出的直角雙曲線修正模型進行擬合，模型方程為：

式中，α是光響應曲線的初始斜率，即表觀量子效率（AQY）；β和γ為系數(shù)，單位為m2·s·μmol-1；I為光合有效輻射，單位為μmol·m-2·s-1；Rd為暗呼吸速率，單位為mg· g-1· h-1。

水分利用率（water use efficiency，WUE）的計算公式為：

式中，Tr為蒸騰速率，單位為mmol·m-2·s-1。

應用SPSS 16.0進行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著差數(shù)法（LSD法）進行不同處理間均值的方差分析和差異顯著性比較（P=0.05）。葉片 Nmass與植物 SLA、CCmass、Pn之間的關系采用Pearson相關分析，并進行雙尾顯著性檢驗。

2　結果與分析

2.1不同氮素添加下羊草光合作用對有效光合輻射的響應

隨著有效光合輻射的增強，5種氮素添加處理下羊草的Pn均呈先增加后降低的趨勢，當光照強度在0～300 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)時5種氮素處理的Pn幾乎呈線性增長（圖1）。當達到一定光合輻射強度時，5種氮處理的Pn達到最大值，即為光飽和點。CK（R2=0.864，P＜0.01）、N30（R2=0.716，P＜0.05）、N50（R2=0.802，P＜0.01）、N100（R2=0.748，P＜0.05）、N150（R2=0.837，P＜0.01）處理的Pn與有效光合輻射的相關性均達顯著水平。由直角雙曲線的修正模型方程可以計算出5種植物的光合響應參數(shù)（表1）。由表1可知，5種氮素處理羊草的LSP均高于900 μmol·m-2·s-1，其大小順序為CK＞N50＞N150＞N100＞N30，N30、N50、N100、N150處理的LSP分別比 CK處理低 40.32%、19.73%、38.18%、37.75%，差異達顯著水平（P＜0.05）。LCP隨著氮添加水平的增加而增大，大小順序為N150＞N100＞N50＞N30＞CK，N30、N50、N100、N150處理的LCP分別比CK處理高11.34%、12.43%、13.77%、22.18%，差異達顯著水平（P＜0.05）。AQY隨著氮添加水平的增加表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，N100處理的AQY顯著高于其它4種氮素處理。5個處理Pnmax的大小順序為 CK＞N30＞N100＞N50＞N150，N30、N50、N100、N150處理的Pnmax分別比 CK處理低22.51%、48.56%、27.43、50.72%，差異達顯著水平（P＜0.05）。

氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的通道，是葉片蒸騰及光合原料CO2進入細胞內(nèi)的通道，其行為與葉片的蒸騰和光合性能有著密切的關系，陸生植物通過氣孔開放調(diào)節(jié)水分的出入（Farquhar et al.，1982）。水分利用效率是指消耗單位重量的水，植物所固定的CO2，是衡量植物水分消耗與物質(zhì)生產(chǎn)之間關系的重要綜合性指標。由圖1可以看出，隨著有效光合輻射的增加，5種氮素處理羊草的Gs、Tr和WUE均有一定程度的增加。在有效光合輻射大于1500 μmol·m-2·s-1時，N50和N100處理的Gs隨著光照強度的增加而下降，CK、N30、N150處理Gs隨著光照強度增加而增加。CK處理的Gs隨有效光合輻射增加而增加的幅度明顯高于其它4種氮素處理。5種氮素處理羊草的Tr均隨著有效光合輻射的增加而增加。在模擬光輻射逐漸增強初期，各處理羊草的WUE快速升高，當模擬光輻射達到800 μmol·m-2·s-1時，各處理羊草WUE達到最大值；此后，隨著光強的增加，WUE則緩慢下降。CK處理的WUE隨著有效光合輻射增加而增加的幅度明顯高于其它4種氮素處理，說明CK處理羊草對水分的利用效率更高。

圖1　不同氮素添加下羊草光合-光響應曲線的比較Fig. 1　Comparison of Pn-PAR curve of Leymus chinensis under different nitrogen addition

表1　不同氮素添加下羊草的光合響應特征參數(shù)Table 1　Photosynthetic parameters of Leymus chinensis under different nitrogen addition

2.2不同氮素添加下羊草葉片特性的比較

由表2可以看出，羊草葉片SLA隨著氮素添加量的增大表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，N50、N100 和N150處理的葉片SLA顯著高于CK，N30處理的SLA高于CK，但無顯著差異。葉N含量隨著氮素添加量的增大而增加，N30、N50、N100和N150處理的葉N含量分別比CK 高21.95%、36.04%、47.45%和51.52%，差異達顯著水平（P＜0.05）。葉P含量無一致的變化規(guī)律，N30、N50、N100和N150處理的葉P量均顯著高于CK。葉N/P、CCmass隨著氮素添加量的增大而增大。葉片 Ash隨著氮素添加量的增大而減小，N30、N50、N100和N150處理的葉Ash顯著低于CK。5種氮素處理的葉片Hc之間沒有顯著差異。PEUE、PNUE沒有一致的變化規(guī)律，N30、N50、N100和N150的PEUE和PNUE均顯著低于CK。2.3不同氮素添加下Pnmax與葉片Nmass、Pmass、SLA、CCmass、PEUE、PNUE之間的相關性

表2　不同氮素添加下羊草葉片特性的比較Table 2　Comparison of leaf traits of Leymus chinensis under different nitrogen addition

由表 3可以看出，5種氮素添加下羊草 Pnmax與PNUE、PEUE呈極顯著正相關（P＜0.01），與葉片 Nmass、Pmass、SLA 和 CCmass呈極顯著負相關（P＜0.01）；羊草葉片Nmass葉片SLA、Pmass和CCmass呈極顯著正相關（P＜0.01），與Pnmax呈極顯著負相關（P＜0.01）；葉片CCmass與葉片SLA之間也呈極顯著正相關（P＜0.01）。

3　討論

凈光合速率 Pn是評估光合作用強弱的重要指標。從圖1可以看出，在相同有效光合輻射的情況下，4種添加N處理的羊草凈光合速率低于CK，且最大凈光合速率顯著低于CK。LSP與LCP是反映植物對強光和弱光利用能力的指標。LCP較低，LSP較高的植物對光環(huán)境的適應性較強（Yang et al.，2005）。本試驗研究表明，對照CK的LCP最低，而LSP最高，說明氮沉降降低了羊草利用弱光的能力，即對光環(huán)境的適應性降低。綜合分析認為，氮沉降降低了羊草的光合作用能力。這與蔣麗（2012）研究結果一致。而與肖勝生等（2010）、李明月等（2013）研究認為氮素添加對植物光合速率有一定的促進作用的結論不一致。可能是研究的植物種類、施氮年限、生境條件等不同造成的。國內(nèi)外一些研究認為，適量的氮素添加在一定時間內(nèi)有利于光合同化和植物生長，但是在過量或高濃度氮素處理下，植物體內(nèi)營養(yǎng)元素出現(xiàn)失衡，造成植物光合能力降低（Nakaji et al.，2001）。本研究認為施氮對貝加爾針茅草原羊草的光合作用受水分條件的限制和氮素積累的影響，從而導致羊草的光合作用受到限制。

表3　不同氮素添加下羊草Pnmax與葉片Nmass、Pmass、SLA、CCmass、PEUE、PNUE之間的相關性Table 3　Correlation coefficient among Pnmax， Nmass， Pmass， SLA， CCmass， PEUE and PNUE of Leymus chinensis under different nitrogen addition

葉片 SLA是植物調(diào)節(jié)和控制碳同化最重要的植物特性（Ye，2007；韋蘭英等，2008）。當植物可獲取的營養(yǎng)狀況改變后，植物可以通過改變?nèi)~片結構、葉片養(yǎng)分含量濃度來獲取充足的光資源（肖勝生等，2010）。本研究表明隨著氮沉降水平的升高，葉片SLA表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢。N100處理的葉片SLA最高，N150處理的葉片SLA低于N100。這與萬宏偉等（2008）研究結果一致。葉片N含量隨著N添加水平的升高而升高，與萬宏偉等（2008）對內(nèi)蒙古溫帶草原羊草葉片含氮量在氮添加小于175 kg·hm-2時隨氮添加量的增大而增加，賓振鈞等（2014）對青藏高原高寒草甸垂穗披堿草葉片含N量隨氮添加量增大而增加的研究結果一致。葉片 P含量無一致的變化規(guī)律，4 種N添加處理的葉片P含量均顯著高于對照CK。N沉降的增加顯著提高了植物的 N/P比值，本研究葉片N/P比值隨著氮添加水平的升高而增加，羊草中葉片N/P比值從13.02增加到16.63，這與Stevens et al.，（2011）研究結果一致。N沉降提高葉片中N/P比值，其原因可能是N增加會提高土壤有效N濃度，增加了土壤對植物有效N的供應，從而提高了N/P比值；另一種原因可能是隨著N的持續(xù)增加，土壤出現(xiàn)了酸化（Prietzel et al.，2006），降低了土壤P的礦化速率和有效P含量（Pape et al.，1989），減少了土壤對植物有效 P的供應，葉片中P含量降低，從而提高了葉片的N/P比值。國內(nèi)外一些研究認為，蛋白質(zhì)、氨基酸等含氮化合物的合成需要較高的能量，葉片N濃度的增加會提高葉片的呼吸作用，因此葉片N濃度的增加可能提高葉片建成成本。本研究中CCmass隨著氮添加量增大而增加，這與Zha et al.（2002）的研究結論一致。

水分和氮素是植物光合作用和生長的必要因子（Novriyanti et al.，2012），水分利用效率和光合氮利用效率是評估植物凈光合速率的重要指標。在資源匱乏的環(huán)境中，植物會采用資源保護的策略來提高自身的競爭力（Funk et al.，2007）。Lambers et al.（1992）研究認為，在能夠支持植物生長的光強下，氮含量較低的植物葉片的PNUE較大，這是因為這些植物合理地將葉片氮分配到光合中，以達到最優(yōu)的光合氮利用效率。而另一些研究者認為，高氮葉片的Rubisco酶活性降低（Cheng et al.，2000；Ray et al.，2003），高氮葉片下增加的Rubisco酶更多以氮庫形式存在，并沒有催化能力，即單位Rubisco酶的羧化效率降低（Warren et al.，2003）。在本研究中，CK處理的水分利用效率、光合能量利用效率、光合氮利用效率都顯著高于其他4個氮素添加處理。相關性分析發(fā)現(xiàn)，葉片 N含量與PEUE、PNUE呈極顯著負相關。這與Lambers et al.（1992）的研究結論一致。Pnmax直接反映了植物本身積累干物質(zhì)的能力，由表 3可知，羊草的 Pnmax與PNUE呈極顯著正相關，這與鄭淑霞等（2007）的研究一致。Pnmax和PNUE的降低主要是因為植物本身分配到光合作用中的N減少，而不是因為葉片中N含量的減少。PEUE是表征植物葉片能量利用效率的重要指標，羊草的 PEUE與 Pnmax、PNUE均呈極顯著正相關（表3），N沉降增加使得羊草Pnmax降低、Nmass增加，進而降低了羊草 PEUE。對于羊草光合特性與環(huán)境的關系，研究者大多從土壤水分狀況、干旱脅迫以及放牧影響的角度進行研究（鄧鈺等，2012；米雪等，2015；李林芝等，2009），有關氮沉降對羊草光合作用的影響機理仍有待深入探討。

4　結論

（1）氮沉降降低了羊草的光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和水分利用效率。

（2）氮沉降增加了羊草葉片的 Nmass、Pmass、SLA、CCmass、N/P比值，降低了羊草葉片的養(yǎng)分保持能力。

（3）5個模擬氮沉降處理的 Pnmax與 PNUE、PEUE呈極顯著正相關；植物葉片Nmass與葉片SLA、CCmass呈極顯著正相關。綜合以上分析，氮沉降的增加降低了羊草的光合能量利用效率和光合氮利用效率。

AERTS R， CHAPIN III F S. 2000. The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of processes and patterns ［J］. Advances in Ecological Research， 30（8）: 1-67.

CHENG L， FUEHIGAMI L H. 2000. Rubisco activation state decreases with increasing nitrogen content in apple leaves ［J］. Journal of Experimental Botany， 51（351）: 1687-1694.

FARQUHAR G D， SHARKEY T D. 1982. Stomatal conductance and photosynthesis ［J］. Annual review of Plant Physiology， 33（1）: 317-345.

FUNK J L， VITOUSEK P M. 2007. Resource-use efficiency and plant invasion in low-resource systems ［J］. Nature， 446（7139）: 1079-1081.

GALLOWAY J N， DENTENER F J， CAPONE D G， et al. 2004. Nitrogen cycles， past， present， and future ［J］. Biogeochemistry， 70（2）: 152-226.

GRIME J P， THOMPSON K， HUNT R， et al. 1997. Integrated screening validates primary axes of specialisation in plants ［J］. Oikos， 79（2）: 259-281.

JANSSENS I A， DIELEMAN W， LUYSSAERT S. 2010. Reduction of forest soil respiration in response to nitrogen deposition ［J］. Nature Geoscience， 3（5）: 315-322.

LAMBERS H， POORTER H. 1992. Inherent variation in growth rate between higher plants: A search for physiological causes and ecological consequences ［J］. Advances in Ecological Research， 23: 187-261.

LU C Q， TIAN H Q. 2014. Half-century nitrogen deposition increase across China: A gridded time-series data set for regional environmental assessments ［J］. Atmospheric Environment， 97: 68-74.

MASKELL L C， SMART S M， BULLOCK J M. 2010. Nitrogen deposition causes widespread loss of species richness in British habitats ［J］. Global Change Biology， 16（2）: 671-679.

MASTON P A， LOHSE K A， HALL S J. 2002. The globalization of nitrogen deposition: consequences for terrestrial ecosystems ［J］. Ambio，31（2）: 113-119.

MO J M， ZHANG W， ZHU W X. 2008. Nitrogen addition reduces soil respiration in a mature tropical forest in southern China ［J］. Global Change Biology， 14（2）: 403-412.

NAKAJI T， FUKANI M， DOKAYA Y， et al. 2001. Effects of high nitrogen load on growth， photosynthesis and nutrient status of Cryptomeria japonica and Pinus densijlora seedlings ［J］. Trees， 15（8）: 453-461.

NOVRIYANTI E， WATANABE M， MAKOTO K， et al. 2012. Photosynthetic nitrogen and water use efficiency of acacia and eucalypt seedlings as afforestation species ［J］. Photosynthetica， 50（2）: 273-281.

PARE D， BERNIER B. 1989. Phosphorus-fixing potential of Ah and H horizons subjected to acidification ［J］. Canadian Journal of Forest Research， 19（1）: 132-134.

PENNINGDE VRIES F W T， BRUNSTING A H M， VAN LAAR H H. 1974. Products， requirements and efficiency of biosynthesis: A quantitative approach ［J］. Journal of Theoretical Biology， 45（2）: 339-377.

PRIETZEL J， STETTER U，KLEMMT H J， et al. 2006. Recent carbon and nitrogen accumulation and acidification in soils of two Scots pine ecosystems in Southern Germany ［J］. Plant and Soil， 289（1）: 153-170.

RAY D， SHESHSHAYEE M S， MUKHOPADYOOY K， et al. 2003. High nitrogen use efficiency in rice genotypes is associated with higher net photosynthetic rate at lower Rubisco content ［J］. Biologia Plantarum，46（2）: 251-256.

REICH P B， WALTERS M B， ELLSWORTH D S. 1997. From tropics to tundra: global convergence in plant functioning ［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 94（25）: 13730-13734.

STEVENS C J， DUPRE C， DORLAND E， et al. 2011. The impact of nitrogen deposition on acid grasslands in the Atlantic region of Europe ［J］. Environmental Pollution， 159（10）: 2243-2250.

THROOP H L. 2005. Nitrogen deposition and herbivory affect biomass production and allocation in an annual plant ［J］. Oikos， 111（1）: 91-100.

WARREN C R， DREYER E， ADAMS M A. 2003. Photosynthesis-Rubisco relationships in foliage of Pinus sylvestris in response to nitrogen supply and the proposed role of Rubisco and amino acids as nitrogen stores ［J］.Trees， 17（4）: 359-366.

WILLIAMS K， PERCIVAL F， MERINO J， et al. 1987. Estimation of tissue construction cost from heat of combustion and organic nitrogen content ［J］. Plant， Cell & Environment， 10（9）: 725-734.

WRIGHT I J， REICH PB， WESTOBY M， et al. 2004. The worldwide leaf economics spectrum ［J］. Nature， 428（6895）: 821-827. WRIGHT I J， WESTOBY M. 2003. Nutrient concentration， resorption and lifespan: leaf traits of Australian sclerophyll species ［J］. Functional Ecology， 17（1）: 10-19.

YANG X H， ZOU Q， ZHAO S J. 2005. Photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence in leaves of cotton plants grown in full light and 40% sunlight ［J］. Journal of Plant Ecology， 29（1）: 8-15.

YE Z P. 2007. A new model for relationship between light intensity and the rate of photosynthesis in Oryza sativa ［J］. Photosynthetica， 45（4）: 637-640.

ZHA T S， WANG K Y， RYYPPO A， et al. 2002 Needle dark respiration in relation to within-crown position in Scots pine trees grown in long-term elevation of CO2 concentration and temperature ［J］. New Phytologist， 156（1）: 33-41.

ZHANG N L， WAN S Q， LI L H. 2008. Impacts of urea N addition on soil microbial community in a semiarid temperate steppe in northern China ［J］. Plant and Soil， 311（1/2）: 19-28.

鮑士旦. 2000. 土壤農(nóng)化分析（第三版）［D］. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社.

賓振鈞， 王靜靜， 張文鵬， 等. 2014. 氮肥添加對青藏高原高寒草甸6個群落優(yōu)勢種生態(tài)化學計量學特征的影響［J］. 植物生態(tài)學報， 38（3）: 231-237.

鄧鈺， 柳小妮， 辛曉平， 等. 2012. 不同放牧強度下羊草的光合特性日動態(tài)變化［J］. 草業(yè)學報， 21（3）: 308-313.

何亞婷， 齊玉春， 董云社， 等. 2010. 外源氮輸入對草地土壤微生物特性影響的研究進展［J］. 地球科學進展， 25（8）: 877-886.

黃菊瑩， 袁志友， 李凌浩. 2009. 羊草綠葉氮、磷濃度和比葉面積沿氮、磷和水分梯度的變化［J］. 植物生態(tài)學報， 33（3）: 442-448.

蔣麗. 2012. 松嫩草地光合特性對增溫和氮素添加的響應［D］. 長春: 東北師范大學.

李林芝， 張德罡， 辛曉平， 等. 2009. 呼倫貝爾草甸草原不同土壤水分梯度下羊草的光合特性［J］. 生態(tài)學報， 29（10）: 5271-5279.

李明月， 王健， 王振興， 等. 2013. 模擬氮沉降條件下木荷幼苗光合特性、生物量與C、N、P分配格局［J］. 生態(tài)學報， 33（5）: 1569-1577.

米雪， 李曉兵， 王宏， 等. 2015. 內(nèi)蒙古典型草原不同放牧強度下羊草光合生理生態(tài)特性分析［J］. 中國草地學報， 37（3）: 92-98.

萬宏偉， 楊陽， 白世勤， 等. 2008. 羊草草原群落6種植物葉片功能特性對氮素添加的響應［J］. 植物生態(tài)學報， 32（3）: 611-621.

韋蘭英， 上官周平. 2008. 黃土高原不同退耕年限坡地植物比葉面積與養(yǎng)分含量的關系［J］. 生態(tài)學報， 28（6）: 2526-2535.

肖勝生， 董云社， 齊玉春， 等. 2010. 內(nèi)蒙古溫帶草原羊草葉片功能特性與光合特征對外源氮輸入的響應［J］. 環(huán)境科學學報， 30（12）: 2535-2543.

許振桂， 周廣勝. 2004. 植物氮代謝及其環(huán)境調(diào)節(jié)研究進展［J］. 應用生態(tài)學報， 15（3）: 511-516.

葉子飄， 于強. 2008. 光合作用光響應模型的比較［J］. 植物生態(tài)學報，32.

趙帥， 張靜妮， 賴欣， 等. 2011. 放牧與圍欄內(nèi)蒙古針茅草原土壤微生物生物量碳、氮變化及微生物群落結構PLFA分析［J］. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報， 30（6）: 1126-1134.

鄭淑霞， 上官周平. 2007. 不同功能型植物光合特性及其與葉氮含量比葉重的關系［J］. 生態(tài)學報， 27（1）: 171-181.

朱慧， 馬瑞君. 2009. 入侵植物馬纓丹（Lantana camara）及其伴生種的光合特性［J］. 生態(tài)學報， 29（5）: 2701-2709.

Photosynthetic Characteristics of Leymus chinensis in Response to Simulated Nitrogen Deposition in Inner Mongolia， China

LIU Hongmei， LI Jie， CHEN Xinwei， YANG Dianlin， HUANGFU Chaohe
Agro-Environmental Protection Institute， Ministry of Agriculture， Tianjin 300191， China

Increasing atmospheric nitrogen deposition is one of the hot topics related to global climate change. Studying the effects of nitrogen deposition on morphological and physiological characteristics of plants increasingly becomes a major focus in the field of ecological sciences. We conducted a field manipulation experiment to study the response of Photosynthetic characteristics and leaf functional traits of Leymus chinensis in response to simulated nitrogen deposition in a Stipa baicalensis grassland in inner Mongolia. This study was conducted during 2010—2015， five treatments including 0 kg·hm-2（CK）、30 kg·hm-2（N30）、50 kg·hm-2（N50）、100 kg·hm-2（N100）、150 kg·hm-2（N150）were conducted. Forty-eight （8 m×8 m） plots were established with 2 m belts between treatment areas， respectively. The results showed that the light saturation point （LSP） of N30， N50， N100， N150 significantly lower than that of CK by 40.32， 19.73， 38.18， 37.75 percent， respectively （P＜0.05）. Maximum net photosynthetic rate （Pnmax） of N30， N50，N100， N150 were significantly lower than that of CK by 22.51， 48.56， 27.43， 50.72 percent， respectively （P＜0.05）. Leaf N content （Nmass）， leaf P content （Pmass） and leaf construction cost （CCmass） of N30， N50， N100， N150 were significantly higher than that of CK. Photosynthetic energy use efficiency （PEUE） and photosynthetic nitrogen use efficiency （PNUE） of N30， N50， N100， N150 were significantly lower than that of CK. Correlation analysis showed that Pnmaxwere positively correlated with PEUE and PNUE （P＜0.01）， leaf Nmasswere positively correlated with specific leaf area （SLA）， Pmassand CCmass（P＜0.01）， CCmasswere positively correlated with SLA （P＜0.01）. In summary， nitrogen deposition induced the decrease of PEUE， PNUE of Leymus chinensis， and the increased leaf mass and leaf N/P.

nitrogen deposition； Stipa baicalensis grassland； Leymus chinensis； photosynthetic characteristics； leaf traits

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.06.009

Q945.79； X17

A

1674-5906（2016）06-0973-08

國家自然科學基金項目（31170435）

劉紅梅（1976年生），女，副研究員，主要研究方向為生物多樣性與生態(tài)安全。E-mail: liuhongmei@caas.cn

2016-04-16