細葉美女櫻（Verbena Tenera Spreng）對鎘的耐性和富集特征研究

賈永霞，李弦，羅弦，蒲玉琳，李云，張世熔. 四川農業大學資源學院，四川 溫江 60；2. 四川農業大學園藝學院，四川 溫江 60；. 四川農業大學環境學院，四川 溫江 60

細葉美女櫻（Verbena Tenera Spreng）對鎘的耐性和富集特征研究

賈永霞1，李弦1，羅弦2*，蒲玉琳1，李云1，張世熔3
1. 四川農業大學資源學院，四川 溫江 611130；2. 四川農業大學園藝學院，四川 溫江 611130；3. 四川農業大學環境學院，四川 溫江 611130

為探討觀賞花卉應用于植物修復技術的可行性，以細葉美女櫻（Verbena Tenera Spreng）為材料，采用盆栽試驗，研究了細葉美女櫻對鎘的耐性、吸收和富集能力，以期為今后觀賞植物應用于重金屬污染土壤修復提供理論依據。結果表明，隨著鎘處理濃度的增加，細葉美女櫻干重呈先升高后降低的趨勢，20～80 mg·kg-1鎘處理能促進植株的生長，100～120 mg·kg-1鎘處理對生長無影響，表明細葉美女櫻對鎘有較強的耐性。鎘處理下，根系中丙二醛（MDA）含量和電解質滲透率分別于20和60 mg·kg-1鎘處理時開始顯著高于對照，葉片中MDA含量和電解質滲透率分別于120和80 mg·kg-1鎘處理時開始顯著高于對照，說明細葉美女櫻受到了氧化傷害，且根系受傷害程度較大；氧化傷害更大程度地刺激了抗氧化防御系統，根系中POD、CAT活性的升高幅度大于葉片中CAT、APX活性的升高幅度，但抗氧化酶不能完全消除膜質過氧化引起的傷害。細葉美女櫻各器官中鎘含量表現為根＞莖＞葉的分布格局，植株對鎘的轉運系數小于1；但是地上部鎘富集量高于根系，地上部最大富集量為778.31 μg·pot-1。這些結果表明細葉美女櫻對鎘有很強的耐性和富集能力，是一種良好的修復鎘污染土壤的觀賞綠化植物。

細葉美女櫻；鎘；富集特征；抗氧化系統

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隨著采礦、冶煉、電鍍、交通和養殖等工農業生產的發展，土壤重金屬污染對生態系統的影響已成為當今世界普遍關注的問題之一。在中國，土壤鎘（Cd）污染最為嚴重（馬學文等，2011；劉柿良等，2013）。鎘是生物毒性最強的重金屬元素之一，易被植物吸收或積累（Salazar et al.，2012），在土壤中移動性差、滯留時間長、不能被微生物降解，還可經食物鏈的傳遞進入人體而危害人體健康（張翠翠等，2012）。因此，土壤系統中鎘污染的治理迫在眉睫。

近年來，隨著植物和土壤生態系統研究的不斷深入，利用植物提取作用去除土壤中重金屬的植物修復技術越來越受到國內外學者的重視。植物修復技術的成功實施不僅要求植物地上部能大量富集重金屬，還要求其對重金屬有很強的耐性，即其能在較高的重金屬污染環境中正常生長（Garbisu et al.，2001；李影等，2010）。研究發現，鎘超富集植物有東南景天（Sedum alfredii）（Yang et al.，2004）185-189、龍葵（Solanum nigrum）（Sun et al.，2008）1106-1109、三葉鬼針草（Bidens pilosa）（Sun et al.，2009）810-813、寶山堇菜（Viola baoshanensis）（劉威等，2003）等，然而當鎘處理濃度達到25 mg·kg-1或者50 mg·L-1時，植物生長受到顯著抑制，對鎘的耐性較弱；而普通植物小飛蓬（Erigeron canadensis）（張凱，2010）、魚腥草（Houttuynia cordata）（侯伶龍等，2010）等對鎘有較強的耐性，高于 100 mg·kg-1鎘處理時，生物量無明顯降低或略有升高，但是對鎘的富集能力較弱；且已報道的部分修復植物存在地域性分布特征（屈冉等，2008），限制了植物修復技術的推廣和應用。

中國擁有豐富的觀賞花卉種質資源，但這些資源在生態環境修復與重建中沒有得到充分的利用（劉家女等，2007）。細葉美女櫻（Verbena Tenera Spreng），是馬鞭草科馬鞭草屬多年生草本花卉，原產美洲熱帶地區，在中國大部分地區均有栽培。細葉美女櫻植株低矮、分枝多，覆蓋力強，耐修剪和貧瘠；花色純正艷麗，色彩豐富，是常見的花壇、花鏡和區域綠化材料。本文以觀賞綠化植物細葉美女櫻為試驗材料，通過盆栽試驗，研究細葉美女櫻對鎘的耐性、吸收和富集能力，探討其對鎘污染土壤的修復潛力，以期為觀賞綠化植物應用于污染土壤修復和廢棄地植被恢復與重建提供科學依據。

1　材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料為細葉美女櫻，枝條細長四棱，節部生根，花期4—10月下旬，是長江流域大力推廣的觀花地被植物，尤其適合作觀花草坪。

試驗所用土壤采自四川農業大學試驗農場，其理化性質為：pH值6.28、有機質25.11 g·kg-1、全氮1.20 g·kg-1、堿解氮101.36 mg·kg-1、有效磷63.45 mg·kg-1、速效鉀57.83 mg·kg-1、全鎘0.65 mg·kg-1。

1.2盆栽試驗

試驗于2014年4—11月在四川農業大學塑料大棚內進行。試驗所用土壤經風干、壓碎、過5 mm篩，然后裝入20 cm×20 cm×20 cm塑料盆中，每盆裝入5.0 kg土。試驗分別設置1個對照（不添加鎘）和6個處理水平（分別添加20、40、60、80、100、120 mg·kg-1鎘），每個處理5次重復。供試藥品為CdCl2·2.5H2O（分析純）。加入重金屬后混勻土壤，放置4周后使重金屬含量及形態達到平衡狀態再移入幼苗。

細葉美女櫻采用扦插方式育苗。剪取1～2節新梢枝條做插穗，長度4～8 cm，插于較疏松的土壤中。待扦插成活長出2～3片新葉后，選取長勢基本一致的幼苗隨機移栽至塑料盆中，每盆3株。移栽時每盆添加復合肥3.0 g，以供植株生長所需。生長期間根據盆內水分狀況及，補充無鎘蒸餾水，使土壤含水量保持在田間持水量的60%左右。定期觀察并記錄植物的生長狀況，花期結束后收獲植株。

1.3測定方法

1.3.1生物量的測定

將采集的植物樣品用自來水沖洗干凈，并將根部置于1% HCl中浸泡5 min，去除根表吸附的重金屬，然后用蒸餾水沖洗3～4次后擦干。洗凈的植株分為根、莖、葉3部分，然后在105 ℃下殺青30 min，再在70 ℃烘干至衡重，稱其干重。

1.3.2抗氧化酶活性的測定

超氧化物氣化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性的測定參照李玲等（2009）95-99的方法。SOD以抑制氮藍四唑（NBT）光還原50%為1個酶活性單位（U）；POD以吸光度值OD470每分鐘增加0.01為1個酶活性單位（U）；CAT活性以使OD240每分鐘減少0.1為1個酶活性單位（U）。抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性測定參照Rao et al.（1995）的方法，計算單位時間內抗壞血酸的減少量和酶活性。酶活性以 U·g-1Protein表示。蛋白質含量的測定按照Bradford（1976）的方法進行。

1.3.3MDA及電解質滲漏率的測定

丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸法（李玲等，2009）80-82，以μmol·g-1FW表示MDA含量。電解質滲漏率采用相對電導率法測定（李玲等，2009）78-79，以相對電導率表示電解質滲漏率的大小。

1.3.4鎘含量測定

樣品鎘含量測定參照Zhang et al.（2013）的方法。植物樣品經烘干、粉碎、過 2 mm篩后，用HNO3-HClO4（體積比5∶1）硝化；土壤樣品經風干、磨碎、過2 mm篩后，用HCl-HNO3-HClO4（體積比 4∶1∶1）硝化。待測液采用原子吸收光譜儀（AAS）測定鎘的含量。

根據植物體和土壤的重金屬含量計算植物的富集系數（Bioconcentration factor，BCF），計算公式為：

根據植物體的重金屬含量計算植物的轉運系數（Translocation factor，TF），計算公式為：

1.4數據處理與分析

試驗所得數據經Microsoft Excel和SPSS 20軟件處理，用單因子方差分析法（ANOVA）和最小差異顯著法（LSD）進行差異性（P＜0.05）檢驗，結果以平均值±標準偏差（Mean±SD）表示。

2　結果與分析

2.1鎘對細葉美女櫻生長的影響

由表1可以看出，細葉美女櫻植株根系干重、地上部干重和全株干重均呈先升高后降低的趨勢。20 mg·kg-1鎘處理時，細葉美女櫻根系干重達到最大值，為對照的1.35倍；100 mg·kg-1鎘處理時，細葉美女櫻根系干重達到最小值，但是與120 mg·kg-1鎘處理或對照無顯著差異。60 mg·kg-1鎘處理時，細葉美女櫻地上部干重和全株干重達到最大值，分別為對照的1.50和1.45倍；120 mg·kg-1鎘處理時，細葉美女櫻地上部干重和全株干重達到最小值，但是與對照無顯著差異。這些結果表明，細葉美女櫻對鎘的耐性較強，可以在120 mg·kg-1鎘處理下生長。

表1　不同濃度鎘處理下細葉美女櫻植株干重的變化Table 1　The dry weight of Verbena tenera Spreng with different Cd treatment

2.2鎘對細葉美女櫻MDA含量和電解質滲透率的影響

由圖1可以看出，隨著鎘添加量的增加，細葉美女櫻根系、葉片MDA含量和電解質滲透率均呈逐漸增加的變化趨勢。根系中MDA含量和電解質滲透率分別于20和60 mg·kg-1鎘處理時開始顯著高于對照，120 mg·kg-1時達到最大值，分別為對照的1.58和1.68倍；而葉片中MDA含量和電解質滲透率分別于120和80 mg·kg-1鎘處理時開始顯著高于對照，且于120 mg·kg-1時達到最大值，分別為對照的1.37和1.39倍。說明鎘處理下細葉美女櫻受到了氧化傷害，其中根系受到的氧化傷害大于葉片。

圖1　鎘處理對細葉美女櫻根系和葉片MDA含量及電解質滲透率的影響Fig. 1　Effect of Cd treatment on MDA contents and electrolyte leakage in roots and leaves of Verbena tenera Spreng

2.3鎘對細葉美女櫻抗氧化酶活性的影響

由圖2可以看出，鎘處理下細葉美女櫻根系中SOD活性與對照無顯著差異；而POD和CAT活性均隨鎘處理濃度的增加呈先升高后降低的趨勢，均于60 mg·kg-1鎘處理時達到最大值，且所有鎘處理下，根系POD和CAT活性均顯著高于對照，分別為對照的2.13～4.0和1.31～3.0倍；細葉美女櫻根系中 APX活性隨鎘處理濃度的升高逐漸降低，40 mg·kg-1鎘處理時開始顯著低于對照。

鎘處理下，細葉美女櫻葉片中 SOD活性與對照無顯著差異；POD活性隨鎘處理濃度的升高緩慢降低，120 mg·kg-1鎘處理時顯著低于對照；CAT和APX活性均隨鎘處理濃度的增加呈先升高后降低的趨勢，分別于60和80 mg·kg-1鎘處理時達到最大值，且顯著高于對照，鎘處理下，葉片CAT和APX活性分別為對照的1.26～2.06和0.81～1.14倍。

另外，由圖 2可知，鎘處理下，細葉美女櫻根系中POD、CAT活性和葉片CAT、APX活性升高幅度較大，在清除活性氧過程中起著重要作用。

2.4鎘在細葉美女櫻各器官中的富集特征

由圖3可以看出，隨著鎘處理濃度的增加，細葉美女櫻根、莖、葉及地上部中的鎘含量呈逐漸增加的趨勢，且表現為根＞莖＞葉的分布特征。細葉美女櫻根和莖中鎘含量分別于80和100 mg·kg-1鎘處理時達到最大值，分別為283.47和145.29 mg·kg-1，之后根和莖中鎘含量有所降低，但無顯著差異；葉和地上部中的鎘含量均于 120 mg·kg-1鎘處理時達到最大值，分別為34.18和90.25 mg·kg-1。

隨著鎘處理濃度的增加，細葉美女櫻根、莖、葉及地上部中鎘富集量呈逐漸增加趨勢。60 mg·kg-1鎘處理時，細葉美女櫻根、莖和地上部中鎘富集量達到最大值，分別為 249.71、629.83和 778.31 μg·pot-1；當高于60 mg·kg-1鎘處理時，根、莖和地上部中鎘富集量有所降低，但是與60 mg·kg-1鎘處理無顯著差異。80 mg·kg-1鎘處理時，細葉美女櫻葉中鎘富集量達到最大值，為217.89 μg·pot-1；當高于80 mg·kg-1鎘處理時，葉中鎘富集量顯著降低。另外，由圖3可知，鎘處理下，細葉美女櫻地上部鎘富集量顯著高于根中鎘富集量，地上部富集量為總富集量的72.53%～79.77%。

圖2　鎘處理對細葉美女櫻根系和葉片保護酶活性的影響Fig. 2　Effect of Cd treatment on antioxidant enzyme activities in roots and leaves of Verbena tenera Spre

圖3　不同濃度鎘處理下細葉美女櫻各器官中鎘的含量和富集量Fig. 3　Cd concentrations and accumulation of Verbena tenera Spreng in plant tissues under different Cd treatments

2.5細葉美女櫻鎘富集系數和轉運系數

富集系數和轉運系數是評價植物修復潛力的指標。由表2可以看出，細葉美女櫻根部鎘富集系數均大于 1，地上部鎘富集系數除了 80和 120 mg·kg-1鎘處理下小于1外，其余均大于1，說明細葉美女櫻對鎘的富集能力較強，尤其是根系對鎘的富集能力很強。鎘處理下，細葉美女櫻的鎘轉運系數均小于1，說明細葉美女櫻對鎘的轉運能力較低。

3　討論

鎘是植物的非必需元素。大量研究表明，低濃度鎘對某些植物的生長發育有一定的促進作用，高濃度鎘會對植物產生毒害作用（Zhang et al.，2010303；Temmerman et al.，2015；Quezada-Hinojosa et al.，2015）。然而本試驗中，低于80 mg·kg-1鎘處理時細葉美女櫻全株生物量高于對照，而高于 80 mg·kg-1鎘處理時細葉美女櫻生物量與對照無顯著差異（表2），這與東南景天（Yang et al.，2004）183-184和三葉鬼針草（Sun et al.，2009）809-810低促高抑的結果不同，但是與對狶簽（ Siegesbeckia orientalis）（Zhang et al.，2010）305-307的研究結果相一致；說明植物對鎘的耐性因植物種類和鎘污染程度不同而有所差異。鎘處理為80～120 mg·kg-1時，細葉美女櫻吸收了大量的鎘，植株仍保持良好的生長勢，表明細葉美女櫻對鎘有很強的耐受機制，可以在高鎘污染的環境中生長。

表2　不同濃度Cd處理下細葉美女櫻的富集系數和轉運系數變化Table 2　BCF and TF of Verbena tenera Spreng under different Cd treatments

植物的重金屬耐性與其體內的活性氧積累密切相關。正常環境中，植物體內活性氧代謝處于不斷產生和消除的動態平衡中，然而鎘脅迫下植物體內Cd2+過量積累，活性氧代謝平衡被打破，活性氧水平增加，引起細胞膜脂過氧化，導致生理代謝紊亂（Laspina et al.，2005；Kim et al.，2014）。MDA是一種高活性的脂質過氧化產物，能交聯脂類、核酸、糖類及蛋白質，破壞膜的結構，導致電解質滲漏嚴重。本試驗中，隨著鎘處理濃度的增加，細葉美女櫻根系和葉片中MDA含量和電解質滲漏率均逐漸增加（圖1），且根系中的增加幅度較大，這與對羽衣甘藍（Curly kale）（賈永霞等，2015）的研究結果相似，說明高濃度鎘處理打破了細葉美女櫻的活性氧代謝平衡，引起過氧化傷害，且鎘對根系的傷害較大。為了緩解重金屬誘導的氧化傷害，植物會啟動由SOD、POD、CAT和APX等抗氧化酶協調作用共同組成的保護系統-抗氧化系統，能在一定范圍內清除活性氧，提高自身的耐性（Gill et al.，2012）。研究發現，隨著鎘處理濃度的增加，圓錐南芥（Arabis paniculata）（于方明等，2010）體內SOD活性逐漸降低，POD、CAT和APX活性呈先升高后降低的趨勢；而羽衣甘藍（賈永霞等，2015）體內SOD活性呈先升高后降低的趨勢，POD活性逐漸升高，CAT活性逐漸降低，APX活性無明顯變化。本試驗中，鎘處理下，細葉美女櫻根系和葉片中 SOD活性無明顯變化；根系中APX和葉片中POD活性緩慢降低；而根系中POD、CAT和葉片中CAT、APX活性呈先升高后降低的趨勢（圖2），說明根系中POD、CAT和葉片中CAT、APX在清除活性氧過程中起著重要作用。至于不同植物種類和組織中抗氧化酶對鎘反應的差異，可能是因為不同植物的耐性不同，或者鎘處理的時間及濃度差異而致。另外，鎘處理下細葉美女櫻根系中 POD、CAT活性的升高幅度大于葉片中CAT、APX活性的升高幅度（圖2），可能是由于根系中Cd2+的含量較高（圖 3），更大程度地刺激了抗氧化防御系統的增強以提高自身的耐性。然而，抗氧化酶對膜系統的保護作用具有一定的限度，即抗氧化酶不能完全消除膜質過氧化引起的傷害。因此，雖然細葉美女櫻可以在高濃度的鎘環境中生長，但其生理代謝已受到影響。

重金屬在植物體內的含量和分布會影響植物對重金屬的耐性，也是植物修復技術的關鍵。超富集植物對重金屬有很強的吸收和轉運能力，可以將根系吸收的大部分重金屬轉運到地上部分；然而大部分植物吸收的重金屬主要分布于根部，向地上部的轉運較少（Schat et al.，1997）。本試驗中，細葉美女櫻體內的鎘分布表現為根＞地上部的格局，其富集系數大于1，但是根系向地上部的轉運系數小于1，這與對菊芋（Jerusalem artichoke）（陳良等，2011）的研究結果相似，說明細葉美女櫻根系對鎘有阻滯作用，在一定程度上降低了地上部各器官中的鎘含量，從而減輕鎘對地上部的毒害（圖1）。轉運到地上部的鎘，在莖、葉中的分配因植物種類的不同而有差異。楊艷等（2010）研究發現，頭花蓼（Polygonum capitatum）莖內鎘的含量低于葉片；然而，方繼宇等（2014）研究發現馬纓丹（Lantana camara）地上部的鎘主要儲存于莖內，葉片中鎘含量較低。本試驗中，細葉美女櫻莖內儲存的鎘高于葉片，通過木質部導管運輸到葉細胞的鎘較少，這可能有利于保護細葉美女櫻葉片的光合機構，增強植株對鎘的耐受能力。同時，隨著鎘處理濃度的增加，細葉美女櫻根系和地上部的鎘富集量逐漸升高，地上部鎘富集量占全株總富集量的72.53%～79.77%，地上部每盆最大富集量為 778.31 μg·pot-1，略低于鎘超富集植物三葉鬼針草（831.6 μg·pot-1）（Sun et al.，2009）809-810，但是遠高于鎘超富集植物龍葵（425 μg·pot-1）（Sun et al.，2008）1107-1108。說明細葉美女櫻雖不是鎘超富集植物，但其具有很強的生態修復潛力，可用于鎘污染土壤的修復。另外，細葉美女櫻為觀賞綠化植物，亦可作觀花草坪，將其用于重金屬污染土壤修復時，不會進入食物鏈而危害人體健康，安全可靠；并且細葉美女櫻對鎘有很強的耐性，有利于廢棄地植被的恢復與重建，具有很好的應用前景。

4　結論

（1）20～80 mg·kg-1鎘處理能促進細葉美女櫻的生長，100～120 mg·kg-1鎘處理對其生長無明顯影響，表明細葉美女櫻對鎘有很強的耐性，可以在高鎘污染的環境中生長。

（2）鎘處理下，細葉美女櫻受到了氧化傷害，MDA含量和電解質滲透率顯著升高，其中根系中MDA含量和電解質滲透率升高幅度大于葉片，說明根系受傷害程度較大，因此更大程度地刺激了抗氧化防御系統以增強自身的耐性，但其抗氧化酶對活性氧的清除具有一定的限度，植株受到氧化傷害。

（3）細葉美女櫻根系和地上部鎘含量隨鎘處理濃度的增加而增加，根系中鎘含量高于地上部，轉運系數小于1；但是地上部鎘富集量高于根系，地上部最大富集量為778.31 μg·pot-1，說明細葉美女櫻對鎘有很好的富集能力，是一種良好的修復鎘污染土壤的觀賞綠化植物，并可用于廢棄地植被的恢復與重建。

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Cadmium Tolerance and Accumulation Characteristics of Verbena tenera Spreng

JIA Yongxia1， LI Xian1， LUO Xian2， PU Yulin1， LI Yun1， ZHANG Shirong3
1. College of Resources， Sichuan Agricultural University， Wenjiang 611130， China；2. College of Horticulture， Sichuan Agricultural University， Wenjiang 611130， China；
3. College of Environmental Sciences， Sichuan Agricultural University， Wenjiang 611130， China

In this study， the pot experiment was conducted to investigate the characteristics of tolerance， absorption and accumulation abilities for cadmium （Cd） of Verbena Tenera Spreng under different Cd concentrations treatments， aiming to explore the feasibility of phytoremediation technology using ornamental plants. This work provided some theoretic evidences for using ornamental plants to restore soils polluted by heavy metals. The results showed that the dry weight of Verbena Tenera Spreng increased at first and then decreased with increasing Cd concentrations， 20～80 mg·kg-1Cd treatment could promote the growth of Verbena Tenera Spreng，while Cd concentration at 100～120 mg·kg-1had no distinctive difference in growth， showing that Verbena Tenera Spreng had strong tolerance to Cd. MDA contents and electrolyte leakage in Verbena Tenera Spreng roots were significantly higher than control when the Cd concentration was 20 and 60 mg·kg-1， respectively； the same was ture in leaves when the Cd concentration was 120 and 80 mg·kg-1， respectively. This indicated that Cd induced membrane lipid peroxidation damage in Verbena Tenera Spreng， and the damage degree in roots was higher than that in leaves. Thus， roots stimulated antioxidant defense system to a greater extent， the increment of antioxidant enzymes activity in roots was higher than that in leaves， but the antioxidant enzymes could not completely scavenging membrane lipid peroxidation damage. The Cd content in different organs of Verbena Tenera Spreng showed a trend of this: in roots it was more than that in stems and in stem it was more than that in leaves. The translocation factor was below 1， but Cd accumulation amount in shoots was higher than that in roots， and the highest Cd accumulation amount of shoots was 778.31 μg·pot-1. These results indicated that Verbena Tenera Spreng had strong tolerance and accumulation ability of Cd， and it is a desirable phytoremediation germplasm resource in ornamental plant for Cd polluted soil.

Verbena Tenera Spreng； cadmium； accumulation characteristics； antioxidant system

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.06.020

X173

A

1674-5906（2016）06-1054-07

國家自然科學基金項目（41101298；31301812）；四川省教育廳項目（13ZB0285）

賈永霞（1981年生），女，博士，主要從事植物生理與土壤污染修復的研究。E-mail: yongxiajia@163.com

。羅弦，E-mail: lawxian@aliyun.com

2016-03-18