不同葉幕類型對‘摩爾多瓦’葡萄果穗微域環(huán)境及果實品質(zhì)的影響

劉笑宏，孫永江，孫 紅，翟 衡

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不同葉幕類型對‘摩爾多瓦’葡萄果穗微域環(huán)境及果實品質(zhì)的影響

劉笑宏，孫永江，孫 紅，翟 衡

（山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院/作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271000）

【目的】探討直立葉幕和水平葉幕對‘摩爾多瓦’葡萄果穗微域環(huán)境及果實品質(zhì)的影響，為建立合理的葡萄栽培架式提供參考。【方法】2013年對部分籬架栽培的‘摩爾多瓦’進行架式改造，培養(yǎng)為棚架水平葉幕，與籬架直立葉幕相比較進行研究，其他栽培管理技術(shù)一致。2015年6月1日開始，通過溫濕度記錄儀實時監(jiān)控直立葉幕和水平葉幕葡萄果穗周圍微域環(huán)境的溫度和濕度，并用光合輻射檢測儀實時記錄水平葉幕上下及直立葉幕兩側(cè)所接受的光合有效輻射。于花后9周開始至果實成熟，每兩周采摘兩種葉幕類型下的果實，測定發(fā)育過程中果實的各項品質(zhì)指標，分析兩種葉幕類型對果穗微域環(huán)境和果實品質(zhì)的影響。【結(jié)果】與直立葉幕相比，水平葉幕顯著降低了6—9月的果實表面溫度、35℃以上高溫比例，其中7月份水平葉幕果穗周圍35℃以上高溫比例比直立葉幕的降低68.97%，8月份水平葉幕未出現(xiàn)35℃以上高溫，而直立葉幕高溫達41.6℃；同時，水平葉幕增大了果穗微域環(huán)境的濕度，減小了其波動，其上部10：00光合有效輻射比直立葉幕東側(cè)低25.8%，而下午14：00比直立葉幕西側(cè)低5.95%，僅中午12：00所受光合有效輻射高于直立葉幕，但水平葉幕下部全天接受光合有效輻射均較低。在果實品質(zhì)方面，水平葉幕使果實第二次生長量和膨大速率顯著增加，其成熟果實縱橫徑、果形指數(shù)及粒重均高于直立葉幕；且水平葉幕提高了成熟果實的糖、酸、總酚及花色苷含量，2015年果實成熟時水平葉幕下果實的還原糖、總酸、總酚及果皮花色苷含量分別比直立葉幕提高了2.40%、4.35%、5.55%及7.04%，同時，水平葉幕使果皮亮度顯著提高，紅藍色度加深，即水平葉幕改善了‘摩爾多瓦’的果實色澤。【結(jié)論】與直立葉幕相比，水平葉幕改善了‘摩爾多瓦’果實周圍的微環(huán)境，提高了果實品質(zhì)。

‘摩爾多瓦’葡萄；葉幕類型；微域環(huán)境；果實品質(zhì)

0 引言

【研究意義】世界主要葡萄酒產(chǎn)區(qū)均面臨著氣候變暖的趨勢，特別是進入21世紀，葡萄生長季節(jié)的極端氣候現(xiàn)象如異常高溫、強光輻射等傷害頻繁發(fā)生，這對傳統(tǒng)葡萄種植區(qū)形成了嚴峻的考驗[1]，育種科研人員開始考慮選育新的葡萄品種來適應新氣候[2]，栽培科研人員則從降低對現(xiàn)有栽培品種的生態(tài)脅迫思路入手，試圖通過改變栽培方式（架式、葉幕類型等）來適應環(huán)境的變化。為了應對日益變化的生態(tài)環(huán)境，有必要對傳統(tǒng)的栽培模式（如架式）進行深入細致的研究。【前人研究進展】研究表明，植物的葉幕類型決定葉幕結(jié)構(gòu)，葉幕結(jié)構(gòu)通過影響光能截留量影響葉際、果際微生態(tài)條件和葉片的光合作用最終影響植物的產(chǎn)量和品質(zhì)[3]，而架式結(jié)構(gòu)則決定了葉幕類型[4-6]。目前，釀酒葡萄主要采用籬架栽培，其形成的直立葉幕光照充足，作業(yè)方便，利于機械化操作，易于控制樹形，但直立葉幕下的果實容易受到直射光和反射光的照射，葡萄日灼、汽灼等問題嚴重[7-8]，而棚架的水平葉幕可避免架下果穗的直接曝光，減少生理傷害。SPAYD等[9]的研究表明，直接曝光的果實表面溫度可比周邊及遮蔭的果實高13℃，陳建紅[10]進一步試驗得出棚架架面的內(nèi)、外部光照比較充足，對光能利用率高，可以增強植株的光合速率，促進碳水化合物的累積，進而增加果實產(chǎn)量，提高果實品質(zhì)。【本研究切入點】與種植抗性品種相比，改變架式和葉幕類型，從栽培管理技術(shù)上適應日益增加的生態(tài)脅迫，不失為一種簡便易行的積極策略，更容易被種植者所接受。【擬解決的關(guān)鍵問題】以棚架水平葉幕與籬架直立葉幕為研究對象，配合溫濕度變化的實時監(jiān)控及光照輻射的定時監(jiān)測，探討葉幕類型對鮮食、釀酒兼用品種‘摩爾多瓦’葡萄微域環(huán)境的影響及其對果實品質(zhì)的影響。尋求更利于果實生長發(fā)育及提高果實品質(zhì)的栽培架式，為應對氣候變化而改變栽培架式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗于2013—2015年在山東省泰安市山東農(nóng)業(yè)大學葡萄示范園進行。

1.1 試驗地點

泰安市位于東經(jīng)117.0°北緯36.7°，屬暖溫帶半濕潤性季風氣候，年平均氣溫為12.9℃，10℃以上積溫4 213℃，年平均降水量約700 mm，年平均日照數(shù)2 627 h。

1.2 試驗材料與處理

以田間4年生鮮食與釀酒兼用品種‘摩爾多瓦’（Moldova，Guzali Kala×Villard blanc）為試材，2013年對部分籬架栽培的‘摩爾多瓦’進行架式改造，設小棚架龍干形水平葉幕（pergola，PG）、籬架單干單臂形直立葉幕（vertical trellis system，VTS）兩種葉幕類型，棚架和籬架均為南北行向，行距2.2 m，高2 m，棚架株距1.7 m，籬架株距1.2 m，兩種架式均從新梢發(fā)育開始控制留梢量，每平米50—55個葉片、5個結(jié)果枝，每個結(jié)果枝留2個果穗，豆果期疏去副穗和穗尖。棚架和籬架每個架式各36株，均種植兩行。生長期內(nèi)修剪及水肥管理等技術(shù)統(tǒng)一。2015年6月1日（果實膨大期）在棚架、籬架果穗處分別安裝溫濕度監(jiān)測器（LUGE，L92-1），實時監(jiān)測果實表面溫濕度；并分別在棚架上部（above pergola，PG-A）、棚架下部（under pergola，PG-U）、籬架東側(cè)（east of vertical trellis system，VTS-E）、籬架西側(cè)（west of vertical trellis system，VTS-W）葉幕外10 cm靠近結(jié)果部位安裝光合有效輻射監(jiān)測儀（PHFPH-5V-V2）探頭，棚架下部及籬架兩側(cè)探頭分別距地面約1.8 m、80 cm，測定10：00—14：00的光合有效輻射，直至果實成熟。

將每種葉幕類型分為4個小區(qū)（9株/小區(qū)）自轉(zhuǎn)色期（7月27日、花后9—11周）至成熟期（9月17日、花后15周，以酸度穩(wěn)定作為果實成熟標準）每2周采樣一次，共4次。采樣時，每小區(qū)隨機采集4個果穗，其中籬架直立葉幕為東西兩側(cè)交叉采樣，取靠近中間部位新梢上的果穗，立即帶回實驗室取下果粒，同一小區(qū)分別混勻，保留部分剪取的果實鮮樣測定果實品質(zhì)，其余用液氮冷凍后，置于-40℃冰箱保存。

1.3 測定指標與方法

通過溫度記錄儀統(tǒng)計2015年6—9月兩種葉幕類型超過35℃的溫差總和（高于35℃的溫度減去35℃之后相加得溫差總和）及極溫差（每個月的最高溫與最低溫之差）；計算≥35℃的高溫時長，將其與該月份的總時長相比得到該月的高溫比例；檢索濕度記錄儀60%—80%及≥80%以上的濕度時長，與該月總時長相比得到該濕度時長比例。

果實百粒重、縱橫徑、色度、pH的測定取混勻的新鮮果實，其余指標的測定均取凍存的樣品。取50粒漿果使用天平稱取質(zhì)量（0—1 500 g，0.01 g），重復10次，計算得果實百粒重；取單粒漿果使用游標卡尺（0—150 mm，0.02 mm）測定其縱橫徑，重復10次，計算果形指數(shù)（縱徑/橫徑）；取單粒漿果使用便攜式測色儀（Chroma Meter CR-400）測定果實色度（L*、a*、b*），重復10次，并以籬架果實為對照，計算棚架與籬架的色差值（dE=√dL*2+da*2+db*2）；取5粒漿果，擠汁離心后用pH計（sartorius PB-10）測定果汁的pH；酸堿滴定法測定可滴定酸含量[11]；3,5-二硝基水楊酸法測定還原糖含量[12]；Folir-Denis法測定果實單寧含量[13]；Folin-Cioealetu法測定果實總酚含量[14]；pH示差法測定果皮花色苷含量[15]；鐵還原法測定抗壞血酸的含量[12]。所有指標均按田間重復進行測定，每個樣品平行測定3次。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與處理方法

數(shù)據(jù)分析采用Excel 2010及DPS 7.05，＜0.05表示差異顯著；運用Origin 8.6作圖。

2 結(jié)果

2.1 葉幕類型對溫濕度及光合有效輻射的影響

測定期內(nèi)棚架水平葉幕果實表面溫度整體波動小，極限溫度明顯少于籬架水平葉幕果實（圖1）。6月（膨大期）棚架、籬架的最高溫分別為36.3℃、38.8℃，籬架≥35℃的溫差累積總和為棚架的6.62倍；7月，籬架的最高溫突破40℃，≥35℃的溫差總和達249.4℃，是棚架的6.10倍；8—9月（轉(zhuǎn)色期—成熟期）籬架≥35℃的高溫比例下降，棚架未出現(xiàn)35℃以上高溫。就日平均溫度來看，棚架在高溫天氣出現(xiàn)的時候，降溫效果較顯著。

圖1 葉幕類型對6—9月果實表面溫度的影響

高溫月份（7—8月）水平葉幕下果實表面溫度波動較小（表1）。7月份棚架果實表面最高溫比籬架低3.9℃，最高溫與最低溫差21.8℃，比籬架的溫差小4.7℃，其中≥35℃的高溫比例僅占2.69%，比籬架的低68.97%；8月份水平葉幕顯著緩解果實微域環(huán)境的升溫，棚架果實微域未出現(xiàn)35℃以上高溫，而籬架果實微域仍出現(xiàn)41.6℃的高溫。

籬架直立葉幕的濕度比棚架的低，但波動范圍比棚架的大（圖2）。7月份棚架葉幕濕度60%—80%及≥80%所占比例分別為27.49%、51.48%，分別比籬架的高43.03%、3.37%；8月份兩種葉幕的濕度差異變小，但棚架60%—80%及≥80%的濕度比例仍分別比籬架高23.94%、7.08%。

表1 葉幕類型對高溫月份果實表面最低溫、最高溫及高于35℃比例的影響

圖2 葉幕類型對微域環(huán)境濕度的影響

定時測定顯示，10：00—14：00棚架水平葉幕上部光照充足穩(wěn)定，葉幕遮光效果極其顯著，下部果實表面受光極少；籬架兩側(cè)的光合有效輻射隨著時間推移波動較大，上午至中午東側(cè)葉幕受光充足，下午西側(cè)葉幕受光充足（圖3）。棚架葉幕上部在10：00平均光合有效輻射為571.4 μmol·m-2·s-1，14：00的為585.7 μmol·m-2·s-1，比10：00籬架直立葉幕東側(cè)、14：00籬架葉幕西側(cè)分別低25.80%、5.95%，棚架上部 12：00時平均光合有效輻射為1 143.1 μmol·m-2·s-1，高于籬架東、西兩側(cè)直立葉幕。

2.2 葉幕類型對果實生長發(fā)育的影響

2.2.1 對果實生長速率的影響 ‘摩爾多瓦’果實橫徑發(fā)育停滯早于縱徑，果實橫徑和縱徑發(fā)育停滯時間分別在花后11周及13周（圖4）。棚架果實的縱、橫徑在花后9周時分別比籬架的低6.91%、5.46%，之后迅速膨大，至花后11周時其縱橫徑分別達24.37 mm、19.81 mm，此后縱徑增長緩慢。成熟時棚架果實的縱、橫徑最高，分別為25.47 mm、20.89 mm，比籬架的分別高2.33%、1.90%。不同葉幕類型對葡萄果形指數(shù)的影響不同，但均未顯著影響果型。測定期內(nèi)，棚架果實的果形指數(shù)有兩次較大的變化，對應其果實縱徑在轉(zhuǎn)色期后的兩次縱徑顯著拉長，最終棚架果實的果形指數(shù)較高；籬架在花后9—11周縱、橫徑增長速度相似，11周之后橫徑增長緩慢導致其果形指數(shù)相應變大，果實成熟時果形指數(shù)卻比棚架的低。

圖3 葉幕類型對微域環(huán)境10：00（A）、12：00（B）、14：00（C）光合有效輻射的影響

圖4 葉幕類型對‘摩爾多瓦’果實縱徑（A）、橫徑（B）及果形指數(shù)（C）動態(tài)變化的影響

2.2.2 對果實粒重的影響 花后9—11周兩種葉幕的果實質(zhì)量均顯著增長，花后13周之后趨于平穩(wěn)（圖5）。該生長期內(nèi)（花后9—15周）棚架果實比籬架的膨大提前，測定期內(nèi)百粒重增幅高達76.38%，而籬架僅為66.90%，其中花后9—11周及花后11—13周棚架果實百粒重增幅分別為52.46%、14.50%，分別比籬架的高14.60%、13.86%；轉(zhuǎn)色時（花后9—11周）測得棚架果實百粒重比籬架的低1.77%，成熟時（花后15周）反比籬架顯著提高3.81%。

2.2.3 對果實糖酸積累的影響 果實的還原糖含量隨著果實發(fā)育呈上升趨勢，大幅上升出現(xiàn)在花后11—13周（圖6）。果實膨大過程中兩種葉幕果實的還原糖含量差異不明顯，至生長停滯的花后13周開始，籬架果實的還原糖含量比棚架顯著低16.56%，至成熟期兩種葉幕果實的差異有所降低，但棚架依舊比籬架的高2.40%。果實發(fā)育伴隨著酸度的下降，pH的上升。花后9周，棚架果實可滴定酸含量比籬架的高14.33%，之后果實酸度急劇下降，至采收時酸度降至6.00 g·L-1，比籬架的顯著提高4.35%。葡萄果實pH變化與可滴定酸含量相反。花后9—13周，棚架、籬架果實pH上升幅度分別為18.59%、17.83%，至果實成熟時棚架果實pH為3.09，比籬架的低1.59%。

圖5 葉幕類型對‘摩爾多瓦’果實質(zhì)量發(fā)育的影響

圖6 葉幕類型對‘摩爾多瓦’果實還原糖含量（A）、可滴定酸（B）含量及pH（C）的影響

2.3 葉幕類型對成熟果實品質(zhì)的影響

對果實的次生代謝物質(zhì)研究表明，水平葉幕提高成熟果實總酚含量，降低單寧含量，提高果皮花色苷含量，增加果皮亮度，果實顏色更深（表2）。果實成熟時，棚架果實的總酚含量比籬架的高5.55%，單寧及抗壞血酸含量與籬架果實無顯著差異，同時，棚架果實果皮花色苷含量比籬架顯著提高7.04%，果皮亮度增加6.39%，紅色度、藍色度分別加深12.26%、10.26%，經(jīng)計算，其與籬架的果實色差值達1.47。

表2 葉幕類型對‘摩爾多瓦’成熟果實品質(zhì)的影響

“—”表示未檢測‘—’is for not tested

3 討論

3.1 葉幕類型對微域環(huán)境的影響

栽培架式對葉幕類型產(chǎn)生直接影響，形成不同的葉幕微氣候[16]，葉片與果實直接暴露光下則會吸收短波輻射升溫，從而影響葡萄果實的生長和發(fā)育。與籬架直立葉幕相比，棚架水平葉幕的架上和架下形成了明顯的微域異質(zhì)性，由于葉幕的遮陰，棚架架下溫濕度波動小，高溫值比籬架低，光照強度顯著低于籬架兩側(cè)；棚架葉幕的濕度較高，與籬架葉幕濕度相差60%—80%，原因可能是棚架與籬架的水分管理一致，而棚架地面受光及溫度影響較低，土壤水分耗散少于籬架地面，由此也提示，棚架可以減少灌溉次數(shù)，更節(jié)約水資源。棚架并沒有導致葡萄病害高發(fā)[17-18]，可能與葉幕相距地面較遠、果實懸空、通風良好有關(guān)。相反，適宜的溫度和濕度有利于葡萄果實的生長和發(fā)育，這與前人研究結(jié)果一致[18-19]。前期研究表明[20]，當高溫天氣（38℃）出現(xiàn)時，籬架葉片凈光合速率顯著低于棚架，同位素標記顯示，相比于棚架，籬架葉片截留的碳、氮元素較高，而分配到果實中的碳、氮元素顯著降低。本試驗中表現(xiàn)為籬架前期促進果實發(fā)育，其果實縱、橫徑及粒重均高于棚架，但進入高溫季節(jié)其光能截獲率低的同時[21]，其光合作用受到抑制，從而發(fā)育滯后于棚架果實。同時，晴天濕度低時，籬架果實表面的持續(xù)高溫易發(fā)生日灼[22]，而雨天濕度大時，由于其距地面僅60—80 cm，容易出現(xiàn)汽灼現(xiàn)象[23]。

3.2 葉幕類型對果實品質(zhì)的影響

栽培架式是影響果實品質(zhì)的重要因素之一，棚架頂端枝蔓水平生長，有效光合葉面積最大，且結(jié)果枝和結(jié)果母枝的角度在一定程度上起到了扭枝、環(huán)割的作用，抑制了頂端優(yōu)勢[18]，從而將更多營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)焦麑嵵校囼炛斜憩F(xiàn)為棚架果實的糖增長速率及含量均高于籬架；葡萄中的酸以酒石酸為主，其次是蘋果酸，兩者占果實總酸的90%以上，蘋果酸由葡萄糖經(jīng)糖酵解形成的丙酮酸或磷酸烯醇式丙酮酸經(jīng)羧化后形成，酒石酸由艾杜糖脫氫酶催化抗壞血酸轉(zhuǎn)化而來[22,24]，前人研究表明[25]，蘋果酸作為呼吸作用的主要底物，受呼吸作用的影響，而果實呼吸強度受溫度、強光等環(huán)境因素的影響，試驗中，籬架果實在葡萄主要生長發(fā)育時期遭遇高溫，強光脅迫時間長，呼吸作用強，消耗大量蘋果酸，pH也相應提高[22,25-26]，同時，高溫等逆境會造成抗壞血酸的降解[27]，導致酒石酸含量降低[28]，最終籬架果實的酸度低于棚架；高溫不僅降低籬架果實酸度，也加速了次生代謝產(chǎn)物的降解[29-30]，表現(xiàn)為籬架果實總酚、花色苷、抗壞血酸等的含量均低于棚架，因此其抗氧化性低于棚架果實[31]；單寧主宰葡萄酒的收斂性，使葡萄酒具有陳化耐力[32]，但試驗中棚架與籬架果實的單寧含量差異不顯著。綜合研究表明，棚架提高果實糖度的同時保持了較高的酸度與較強的抗氧化性，而適當?shù)母咛歉咚峥少x予葡萄酒結(jié)構(gòu)感，決定所釀葡萄酒的潛在酒度及風味[33-34]，因此，結(jié)合試驗結(jié)果可知，對‘摩爾多瓦’這個品種而言，相比于籬架，其棚架果實風味更濃郁，更具釀酒優(yōu)勢。

4 結(jié)論

對‘摩爾多瓦’葡萄品種而言，棚架水平葉幕通過降低果實的曝光率、溫度及溫濕度波動，改善了果實周圍微環(huán)境，增大了果實粒重及果形指數(shù)，提高了果實糖度、酸度、總酚、果皮花色苷含量。為了更好地抵御生態(tài)逆境，無論鮮食葡萄還是釀酒葡萄，其栽培模式都應該根據(jù)品種特性，順應氣候環(huán)境的變化進行相應的調(diào)整，采用棚架水平葉幕是一種可以考慮的方式，值得在不同品種、不同地域進一步研究。

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（責任編輯 趙伶俐）

Effect of Canopy Types on the Cluster Micro-Environment and Fruit Quality of the ‘Moldova’ Grapes

LIU Xiao-hong, SUN Yong-jiang, SUN Hong, ZHAI Heng

(College of Horticulture and engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an 271000, Shandong)

【Objective】The purpose of this study is to investigate the effects of vertical canopy and horizontal canopy on the cluster micro-environment and fruit quality of ‘Moldova’, and to provide a reference for the establishment of a reasonable type of grape cultivation.【Method】In order to compare the two canopy types, parts of vertical trellis systems (vertical canopy) were changed to pergola (horizontal canopy) under the condition of the same of other cultivation and management techniques in 2013. The temperature, relative humidity around the clusters of the two canopy types were recorded by temperature and humidity recorder. The photosynthetic active radiationabove and under the horizontal canopy and both sides of the vertical canopy were also recorded by the photosynthetic active radiation monitor from June 1st. The grapes quality was measured every 2 weeks from 9 weeks after blossom to maturity stage.【Result】The results showed that compared with the vertical canopy, horizontal canopy decreased the temperature around the cluster and the ratio of temperatures above 35℃ significantly. In July, the ratio of temperatures above 35℃ around the horizontal canopy cluster was decreased by 68.97% compared with that of vertical canopy. In August, there no temperature above 35℃ occurred around the horizontal canopy cluster, however, the highest temperature around the vertical canopy cluster reached 41.6℃. At the same time, the horizontal canopy increased the humidity of the cluster microenvironment, reduced the humidity fluctuations, and the photosynthetic active radiation above it in 10:00 decreased by 25.8% and in 14:00 decreased by 5.95%compared with the eastern and western sides of the vertical canopy, respectively, only in 12:00, it showed a higher level than vertical canopy, but the photosynthetic active radiation under horizontal canopy was the lowest all the day. In terms of fruit quality, the horizontal canopy which increased the fruit secondary growth and expanding rate resulted the increase of vertical diameter, cross diameter, fruit shape index and berry weight, especially increased the contents of sugar, titratable acid, total phenols and skin anthocyanin in mature fruits by 2.40%, 4.35%, 5.55% and 7.04%, respectively, compared with that of the vertical canopy in 2015. Besides, the results showed that the horizontal canopy increased the skin lightness significantly, deepened the red and blue chroma which improved the skin color.【Conclusion】Compared with vertical canopy, horizontal canopy can improve the cluster micro-environment and fruit quality.

‘Moldova’ grape; canopy type; micro-environment; fruit quality

2016-04-15；接受日期：2016-06-30

國家葡萄產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-30）、教育部“長江學者和創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃”創(chuàng)新團隊項目（IRT15R42）

聯(lián)系方式：劉笑宏，E-mail：sweetyxiao_xiao@163.com。通信作者翟衡，E-mail：hengz@sdau.edu.cn