雨養條件下施氮水平對冬小麥小花發育與結實的影響

王玉竹 尹燕枰 李勇 王振林

摘要：采用大田小區試驗，以冬小麥品種山農20為材料，探討雨養條件下（只澆底墑水，保證小麥能夠正常出苗）氮素水平為0 （N0）、240（N1）、360 （N2） kg/hm2的處理對冬小麥穗基部、中部、頂部小花發育動態、結實率及籽粒產量的影響。結果表明，增施氮肥顯著提高了小麥不同穗位可孕花數量，增加了不同穗位平均結實粒數；增施氮肥能夠促進穗花發育，延長穗花發育時間，小麥穗粒數及產量均顯著提高，且以N1處理的產量最高。

關鍵詞：冬小麥；小花發育；結實特性；雨養；氮肥

中圖分類號：S512.106.2文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2016）09-0077-07

AbstractWith winter wheat variety Shannong 20 as material， the effects of different nitrogen levels， 0 （N0）， 240 （N1）， 360 （N2） kg/hm2， on developmental dynamics and setting rate of florets on different parts of spikes （basal， central， apical） and grain yield were studied under rain fed conditions through field plot experiments. The results indicated that increasing N fertilizer significantly improved the number of fertile florets on different parts of spikes and increased the average setting rate. It also induced the floret development and prolonged the floret development time. Thus， the kernels per spike and grain yield were significantly increased， and N1 treatment owned the highest yield.

KeywordsWinter wheat； Floret development； Grain setting； Rain fed； Nitrogen fertilizer

小麥籽粒產量由單位面積穗數、粒重、穗粒數決定。提高穗粒數，增加單位面積籽粒數，是提高小麥產量的關鍵途徑之一[1-3]。小麥穗粒數的形成進程包括小花分化、發育、退化和結實等生理過程[4]。因此，研究小麥穗粒數形成的生理機制及其對栽培調控的響應，對高產品種選育、小麥生育期栽培管理等具有重要理論參考意義。前人研究認為小麥拔節-孕穗期，尤其幼穗分化處于藥隔期至四分體形成期，是小麥對外界環境、土壤水肥等條件敏感期[5-7]。水分虧缺抑制小麥莖稈生長，減少綠葉面積，降低葉綠素含量[8]，降低光合速率[9]，從而影響干物質積累[10]。水分虧缺顯著降低小麥穗軸大小維管束數目及面積[11]，且加速小麥小花發育，使小花的兩極分化提前，導致可孕花數減少，降低結實率[12]，顯著降低穗粒數[13]。申海兵等研究發現灌水可顯著增加穗頸維管束數目，提高總小穗數和結實小穗數[14]。氮素營養是影響小麥產量的重要因子，通過氮肥運籌措施可以改善水分虧缺下小麥植株發育情況[15]。水分逆境下增施氮肥可提高葉片谷氨酰胺合成酶及蔗糖合成酶活性，促進氨基酸的轉化合成[16]。水分虧缺下增施氮肥可顯著提高穗粒數，進而提高籽粒產量[17]。氮肥對小麥穗粒數及產量調控的研究已有報道，但氮肥處理對小麥不同穗位小花發育動態、形態變化及結實特性影響的研究尚缺乏。本試驗在大田條件下，選用山農20為試驗材料，設置雨養條件（只澆底墑水，保證小麥能夠正常出苗）下，研究不同氮素水平對小麥穗基部、中部、頂部小花發育動態、形態變化的影響，以期為小麥小花發育調控提供理論參考。

1材料與方法

1.1試驗材料與設計

試驗于2013-2014和2014-2015年度在山東農業大學泰安農學試驗農場進行。試驗田土壤為棕壤土，耕層（0～20 cm）土壤有機質含量14.76 g/kg、全氮1.24 g/kg、銨態氮6.06 mg/kg、硝態氮12.79 mg/kg、速效磷9.6 mg/kg、速效鉀85.30 mg/kg。供試小麥品種為山農20。雨養條件下設置3個氮肥處理，氮肥為尿素，用量（按純氮計）分別為：0（N0）、240（N1）、360（N2）kg/hm2。采用隨機區組設計，重復3次，小區面積為9 m2，每處理間設置1 m隔離帶。播種前施入基肥50%氮肥量、P2O5 100 kg/hm2、K2O 100 kg/hm2，拔節期追施另50%氮肥。其它如除草、除蟲等田間管理同一般高產田。

1.2測定項目與方法

1.2.1試驗田小氣候與小麥生育期積溫計算小麥生育期月平均氣溫和降雨量的動態變化如圖1所示。從小麥播種開始到成熟收獲結束，于田間設置ZDR-20溫度記錄儀，每隔1 h記錄溫度數據。

1.2.2小麥穗取樣及顯微結構觀察于返青期（3月7日）開始取樣，每隔3天取樣一次，在顯微鏡下解剖觀察確定二棱初期，隨后便到達頂小穗形成期。從頂小穗形成期到開花期，每隔兩天取樣一次，每處理取10個主莖穗子，解剖并在Nikon顯微鏡下觀察，記載分化小花數及小花發育階段。

參照Waddingtion（1983）的方法解剖觀察記載分化小穗數、不同穗位小穗分化小花數及小花的發育階段[19]。其小花發育階段的劃分是從小花原基分化期W3.5開始，到W10（柱頭具有接受花粉的能力），基于雌蕊的發育。當小花發育到W10或者將近W10時被認為是可孕小花。穗分為基部（基部4個小穗）、中部、頂部（頂端4個小穗），穗中小花的命名參照González等（2003）[20]，按照F1-Fn（同一小穗中距離穗軸的遠近，距離穗軸最近的為F1，最遠的為Fn）。結實率（%）為成熟期結實粒數占花期可孕花的百分比。

1.2.3掃描電鏡制樣方法于二棱期每處理剝取3個小麥幼穗，4%戊二醛前固定，0.1 mol/L磷酸緩沖液沖洗，1%鋨酸后固定，0.1 mol/L磷酸緩沖液沖洗，醋酸異戊酯過渡，梯度乙醇脫水，采用日立HCP-2型CO2臨界點干燥儀干燥。臨界點干燥后將樣品粘到樣品臺上，用JFC-1100型離子濺射儀進行鍍金膜，最后用JSM-6610A 掃描電鏡A JSM-6610A （JEOL，Japan，5000 ×，20 kV）進行觀察攝像。

1.2.4小麥結實特性與產量測定小麥成熟后每處理收獲1 m2 ，統計穗數，脫粒后于60℃下烘干至恒重稱重，計算產量。

1.3數據統計與分析

小麥籽粒產量為2年度數據，而小花發育進程、結實特性、花期穗干重均為2014-2015年度數據。

用DPS 7.05統計分析軟件對數據進行方差分析和顯著性檢驗，用Sigma 10.0軟件作圖。

2結果與分析

2.1小花發育階段的劃分

如表1所示，小麥小花發育分為W2.5-W10等14個階段，每階段對應的形態結構如圖2所示。a-e、f-k分別為掃描電鏡與Nikon顯微鏡下拍攝的小花發育各個時期的照片。

2.2雨養條件下不同氮素水平對小花發育動態的影響

分析結果表明，穗基部、中部、頂部1、2位小花，穗中部3位小花均能發育到或接近W10時期，即為可孕小花（圖3-a1、a2、b1、b2、c1、c2、b3）。N1、N2處理穗基部和頂部的3位小花均能夠正常發育（圖3-a3、c3）。增施氮肥對不同穗位的1、2位小花及穗中部3位小花的發育影響不顯著，而增施氮肥后提高了穗頂部及基部3位小花的發育程度。4位小花在W7.92時期發育停止（圖3-b4），但施氮顯著提高了小花的發育程度，N1及N2處理的4位小花發育均接近W8時期，表明增施氮肥可減緩水分虧缺對小花發育的影響。穗頂部4位小花均不能夠正常發育，但N1處理的小花發育程度顯著高于其它2個處理（圖3-c4）。

2.3雨養條件下不同氮素水平對不同穗位的可孕小花數、結實粒數、結實率的影響

2.3.1不同穗位的可孕小花數由表2看出，雨養條件下，不同穗位的平均可孕小花數表現為穗中部最多。N1、N2處理的穗頂部、中部、基部可孕小花數量顯著高于N0處理，N1處理高于N2處理，但差異不顯著。可見，適量增施氮肥可顯著提高花期平均可孕小花數量。

2.3.2不同穗位的結實粒數試驗結果（表3）表明，N1處理的穗中部、基部最終平均結實粒數顯著高于N0、N2處理，但N1、N2處理的穗頂部之間差異不顯著，N0、N2處理的穗中部、基部之間差異不顯著。可見，N1處理顯著增加了穗中部、基部的最終結實粒數。

2.4雨養條件下不同氮素水平對小麥產量及產量構成因素的影響

由表5可以看出，雨養條件下，N1、N2處理的公頃穗數之間差異不顯著，但顯著高于N0處理，這是因為雨養減少了小麥分蘗數。隨施氮量增加，穗粒數及產量之間差異顯著，均以N1處理最高，N0處理最低。N1、N2、N0處理之間千粒重差異達到顯著水平（P<0.05），且N1、N2處理均低于N0處理。

本試驗結果表明，在雨養條件下增施氮肥延長了穗發育時間，在花期產生更多的可孕花，提高了小花的發育程度，這進一步證實氮肥能有效影響小花發育速率和小花原基死亡率[21]。不施氮縮短了穗發育時間，降低了花期可孕花數及最終平均結實粒數。這是因為在莖伸長時期穗的生長對可孕花的建成至關重要[22-24]。穗發育的時間越長，則會形成更多的可孕花，進而增加穗粒數[25， 26]。在現階段研究中，已經確定在小麥生長早期增施氮肥能夠增加粒數[27-29]，本研究創新之處是產生這種結果是由于增加了不同穗位可孕小花數及可孕小花結實率。本試驗結果表明氮肥處理顯著增加了不同穗位可孕小花數成粒，尤其增加了F3、F4成粒。通過增加營養供應，提高了小花的發育速率，決定了更遠端小花達到可孕階段并且結實的可能性提高，這種差異發生在不同穗位，進而反映整個穗部。這對理解小花的發生、存活動態對基因型和環境因素影響小麥產量的決定因素有一個更廣泛的感知[30]。

相關研究表明小花的死亡發生在穗生長速率最大時，因此，通常認為穗的生長決定了正常發育的小花數量[31-33]，高產小麥育種的成功支持了這一假設，因為其主要是基于增加每平方米的粒數[34]，而這與在小花原基階段穗部干物質的增長有關[33， 34]。González等（2011）研究結果表明，中部小穗小花原基與穗生長期間供應同化物的增加有關[29]。Bancal （2008、2009）則認為小花開始死亡或許只是一個純粹的發育過程而已，并且中部小穗的小花是否能夠發育為可孕小花與中部小穗F1的發育階段有關，與同化物的供應無關，穗中部F1發育到W8時，小花死亡開始[35， 36]。

然而通過分析光周期和遮蔭對小花發育的影響，結果表明小穗中間位置的小花原基的發育和穗生長時期增加的同化物有密切關系[21] 。這進一步表明，小穗中間位置的小花原基的發育受同化物有效性的影響。因此，產量對氮肥的響應通常與粒數的增長有關，粒數的增長是通過增加其生長作為對氮肥的一個直接響應，在小花死亡期間，能夠通過影響作物生長的環境或者營養因素來獲得相同的響應。

總之，增施氮肥提高了3、4位小花的發育程度，增加了不同穗位花期可孕花數及最終結實粒數，進而增加了產量。

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