臭氧濃度增加對不同敏感型水稻元素吸收與分配的影響

邵在勝，沈士博，賈一磊，穆海蓉，王云霞，楊連新，王余龍

（1.揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇 揚州 225009；2.揚州大學環境科學與工程學院，江蘇 揚州 225009）

臭氧濃度增加對不同敏感型水稻元素吸收與分配的影響

邵在勝1，沈士博1，賈一磊1，穆海蓉1，王云霞2*，楊連新1，王余龍1

（1.揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇 揚州 225009；2.揚州大學環境科學與工程學院，江蘇 揚州 225009）

利用新型自然光氣體熏蒸平臺，以23個水稻品種或株系為供試材料，設置室內對照（10.4 nL·L-1）和臭氧濃度增高（100 nL· L-1）處理，采用組內最小平方和的動態聚類方法，將供試材料按地上部最終生物量對臭氧脅迫的響應從小到大依次分為A、B和C類，研究不同敏感類型水稻營養器官中元素濃度、吸收與分配對臭氧脅迫的響應。臭氧熏蒸使A、B和C三類水稻地上部生物量平均分別下降19%、39%和52%，后兩者達極顯著水平。與對照相比，臭氧脅迫使稻草中N、P、K、Mg、Mn、Fe、Cu和Zn濃度顯著或極顯著增加（5%～42%），但對Ca濃度沒有影響。與此相反，臭氧熏蒸使稻草中所有測定元素的吸收總量均呈下降趨勢，其中N、P、K、Ca、Mg、Cu、Fe和Zn吸收量的降幅均達極顯著水平（11%～34%）。多數情形下，莖鞘各元素濃度和吸收量對臭氧脅迫的響應大于葉片。與此相對應，臭氧脅迫使水稻吸收的元素向葉片中分配的比例增加，而向莖鞘分配的比例減少，導致葉片與莖鞘元素吸收量的比值大幅增加（32%～92%）。臭氧與水稻類型的互作對營養器官各元素濃度以及元素在莖葉中的分配比例多無顯著影響，但對元素吸收量的影響多達顯著或極顯著水平，后者表現為臭氧脅迫下敏感水稻元素吸收的受抑程度更大。研究結果表明，與干凈空氣相比，100 nL·L-1臭氧濃度對水稻營養器官中各元素濃度、吸收和分配多有顯著影響，其中元素吸收量對臭氧脅迫的響應明顯受水稻敏感程度的影響。關鍵詞：水稻；臭氧；元素濃度；元素吸收；元素分配

邵在勝，沈士博，賈一磊，等.臭氧濃度增加對不同敏感型水稻元素吸收與分配的影響［J］.農業環境科學學報，2016，35（9）：1642-1652.

SHAO Zai-sheng，SHEN Shi-bo，JIA Yi-lei，et al.Impact of ozone stress on element absorption and distribution of rice genotypes with different Ozone sensitivities［J］.Journal of Agro-Environment Science，2016，35（3）：1642-1652.

臭氧（O3）是近地層空氣中二次氣體污染物，屬短生命期的溫室氣體，除少量經平流層向近地面傳輸及自然產生（自然源）外，大部分是由氮氧化物（NOx）和揮發性有機物（VOCs）等前體物質經光化學反應生成的［1］。近年來，由于化石燃料燃燒、含氮化肥的過度使用及汽車尾氣排放急劇增加，導致O3濃度升高［2-3］，特別在光照強度大、風速低的氣候條件下，近地層中的O3易積累至較高濃度［4］。有文獻表明［5-6］，長江三角洲地區作為我國水稻的主要產區之一，近年來O3濃度逐年攀升，其污染已成為該地區農作物產量損失的一個主要原因［7-8］，目前平均監測濃度可達50～60nL·L-1，最高達到150nL· L-1，對栽培植物已產生嚴重的負面影響［9］，而未來O3濃度進一步增加將使這種傷害變得更為嚴重［10］。

水稻是世界上最重要的作物之一，種植面積分布非常廣泛，全世界超過一半人口以此為主食。近年來國內外開展了大量有關O3濃度升高對水稻影響的研究，但多數集中在生長發育和產量形成方面［11］，鮮有涉及到O3脅迫下水稻品質的響應。僅有的幾例研究表明，稻米或稻草［1，2-14］品質在O3脅迫下表現出總體變劣的趨勢。水稻中富含人類健康不可或缺的P、K、Mg、Ca、Fe、Zn等多種礦質元素［15］，其在植物代謝中起著重要作用。因此，高臭氧濃度環境下水稻礦質元素吸收和利用的變化勢必影響作物的生長發育，同時通過土壤輸入（如秸桿還田和根茬輸入）影響元素的地球生物化學循環［16］，進而對環境造成影響。但迄今為止，這方面的研究非常有限。

前期研究表明，O3脅迫對水稻生長的影響因品種而異，但這些研究一般只局限于少數幾個品種［17-19］。鑒于此，本研究依托新型自然光氣體熏蒸平臺，以23個不同O3敏感型水稻品種（或株系）為供試材料，采用自然采光特別是土培方式培育水稻植株。試驗設室內對照（約10 nL·L-1）和高濃度O3處理（100 nL·L-1）兩個水平，于水稻成熟期測定植株葉片和莖稈中N、P、K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu和Zn的濃度，研究O3脅迫對不同敏感類型水稻營養器官元素濃度、吸收量和分配的影響，旨在為地表O3濃度升高情形下我國水稻耐性品種的選育提供科學依據。

1　材料與方法

1.1試驗平臺

試驗于2013年在揚州大學農學院（119.42°E，32.39°N）自然光氣體熏蒸平臺上進行。土壤類型為清泥土，所在地年均降水量1000 mm左右，年均蒸發量在940 mm左右，年平均溫度15℃，年日照時間大于2100 h，年平均無霜期220 d。土壤理化性質為：有機質24.3 g·kg-1，全N 1.5 g·kg-1，堿解N 126.1 mg·kg-1，全P 0.66 g·kg-1，速效P 13.4 mg·kg-1，速效K 35.2 mg· kg-1，電導率0.17 mS·cm-1，pH7.1，土壤中砂粒（0.02～2 mm）占57.9%，粉砂粒（0.02～0.002 mm）占28.4%，黏粒（＜0.002 mm）占13.7%。

實驗平臺的結構和控制詳見前報［20］，簡要說明如下：采用分布式拓撲結構，通過實時監測由平臺附屬氣象站觀測采集到的溫度變化，利用溫度調控系統實現對外界環境的動態模擬，使氣室內的溫度與室外的差異維持在最小水平。試驗共設置兩個處理，即對照（C-O3）和高臭氧濃度（設定為100 nL·L-1，E-O3）處理，每處理兩個氣室，即重復兩次。臭氧熏氣時間設定為每天上午9：00至下午5：00。相對濕度在7月22日之前設定為78%，后根據室外平均濕度改為65%，9月3日至10日又調整為50%。溫度、光照和大氣壓力動態模擬外界環境。臭氧是以純氧為氣源，由佳環臭氧發生器（QD-001-3A）產生，通過Model 49i臭氧分析儀對O3濃度進行即時檢測。

水稻返青后即6月13日開始進行熏氣處理，9 月10日停止熏氣，共90 d。平臺運行期間，除因設備故障、雷雨天氣以及臭氧分析儀校準等原因暫停布氣外（6月17日、7月10日、7月17—18日和7月20—21日，共6 d），其余時間系統運行正常。

1.2材料培育

以23個水稻品種或株系為供試材料，分別為L2、L9、L12、L17、L26、L35、L36、L48、L54、L56、L71、L81、L82、L92、L95、L105、L147、L152、L154、L156、Nipponbare、SL41和SL46，其中SL41和SL46為Nipponbare和野生稻品種Kasalath雜交得到的兩個株系，其余均為SL41和SL46雜交再自交得到的株系。大田旱育秧，于5月14日播種，6月5日移栽，9月10日開始收獲。密度為27株·m-2，每室3個重復。全生育期總施氮量為15 g·m-2，其中6月4日施基肥（占總施氮量的60%），7月20日施穗肥（占總施氮量的40%）；磷、鉀肥總施用量均為7 g·m-2，均作為基肥一次性施用。氮、磷、鉀肥分別使用尿素（有效成分）、過磷酸鈣（有效成分27.5%）和氯化鉀（有效成分60%）。水分管理為6月5日—7月15日保持水層（約4 cm），7月16日—7月25日控水擱田，以輕擱為主，7月26日—8月10日保持水層（約3 cm），8月10日以后干濕交替，8月25日后斷水。適時進行病蟲草害防治，保證水稻正常生長發育。

1.3測定內容和方法

成熟期以穴為單位分別測定各品種地上部不同營養器官（葉片、莖鞘和稻穗）干物重（105℃殺青30 min，80℃烘干72 h），并計算植株地上部總干重。利用植物微型粉碎機將植株莖鞘和葉片部位粉碎后，稱取樣品0.1 g左右置于50 mL消化管中，并加入5 mL濃H2SO4置于360℃的紅外消煮爐上，該過程中加30%分析純的H2O2直到消煮液呈透明狀，且無氣泡產生，即可取出冷卻定容，再稀釋10倍后，用化學自動間斷分析儀（SMART CHEM 200）測定N的濃度。營養器官P、K、Ca和Mg元素濃度用IRIS電感耦合離子體原子發射光譜儀（ICP，Thermo Elemental，美國）測定，即元素濃度=測定值×10×50×10-3÷0.1 mg·g。Mn、Fe、Cu和Zn元素含量的測定采用馬弗爐（F6010 Blue M，Thermolyne）灰化法：稱取0.1 g左右樣品，移入10 mL坩堝中，置于馬弗爐中480℃下灰化16 h，冷卻后加入2 mL 25%HNO3靜置3～5 h，加8 mL純凈水，過濾后用IRIS電感耦合離子體原子發射光譜儀測定Mn、Fe、Cu和Zn濃度，即元素濃度=測定值×10÷0.1 mg·kg-1，最終元素吸收量=元素濃度×對應部位總生物量。稻草部位元素吸收量為葉片和莖鞘元素吸收量之和，稻草部位元素濃度=稻草部位元素吸收量/（葉片生物量+莖鞘生物量）。

1.4統計分析方法

最小組內平方和動態聚類方法是以組內平方和之和最小為標準的新的動態聚類方法，能有效地調整初始分組中的個體，使其達到最優的分類，并具有良好的穩健性［21］。本研究采用這種聚類方法將供試材料按成熟期地上部生物量對臭氧脅迫的響應從低到高依次分為A、B、C共3種類型。使用Excel軟件進行基礎統計和作圖，應用SPSS19.0軟件進行數據標準化處理和方差分析，顯著水平設P＜0.01、P＜0.05、P＜0.1、P＞0.1，分別用**、*、+和ns表示。

2　結果與分析

2.1臭氧熏蒸平臺的控制

熏蒸平臺臭氧、溫度、光照和大氣壓的日平均曲線示于圖1。熏蒸平臺的控制一般用TAR（Target Achievement Ratio，實際測定值/設定目標值）值來表示，TAR值越接近1，則控制精度越高。圖1表明，室內對照和高濃度臭氧處理熏蒸期間平均臭氧濃度分別為10.4 nL·L-1和100.1 nL·L-1（圖1A），臭氧精度控制的TAR值為1.01。整個臭氧熏蒸期間的各室平均溫度（圖1B）和大氣壓力變幅（圖1C）分別為32.1～32.2℃和99.2～99.6 kPa，TAR值均達到1.00。室內對照和臭氧處理的平均光照值分別為26.8 klx和29.0 klx（圖1D），TAR值為1.6。

2.2臭氧脅迫對不同類型水稻地上部生物量的影響

本研究采用組內最小平方和的動態聚類分析方法，根據23個水稻品種或株系成熟期地上部生物量對臭氧脅迫的響應大小，從低到高依次分為A、B和C類共3個類別，各類型材料數分別為3、13和7個。與對照相比，臭氧脅迫使A、B、C類水稻地上部生物量平均分別下降9.3、22.4 g·plant-1和28.6 g·plant-1，降幅分別為19.2%、38.5%和51.8%，后兩者達極顯著水平（圖2和表1）。方差分析表明，臭氧處理、水稻類型及其互作對地上部生物量的影響分別達0.01、0.05、0.1顯著水平（圖2）。多重比較表明，地上部生物量對臭氧脅迫的響應不同水稻類型間均達極顯著水平（表1）。

2.3臭氧脅迫對不同類型水稻元素濃度的影響

所有供試材料平均，臭氧脅迫使葉片N、K、Mg、Mn、Fe和Zn濃度分別增加14%、14%、23%、24%、33%和13%，使Ca濃度減少20%，均達極顯著水平，而對P和Cu濃度無顯著影響（圖3a）。除K外，臭氧和水稻類型的互作對葉片所有測定元素濃度均無顯著影響（圖3a）。多重比較表明，葉片各元素濃度對臭氧的響應不同水稻類型間均無顯著差異（表2）。

圖1　2013年水稻生長季自然光氣體熏蒸平臺的控制狀態Figure 1 Performance of greenhouse-type gas fumigation device in 2013 rice growing season

表1　供試材料地上部生物量對臭氧脅迫響應（%）的統計分析Table 1 Statistical analysis of above-ground biomass of different types of rice in response to ozone stress

對莖鞘而言，臭氧脅迫對Ca濃度沒有影響，但使N、P、K、Mg、Mn、Fe、Cu和Zn濃度分別增加20%、9%、22%、29%、40%、14%、26%和34%，多數達極顯著水平（圖3b）。盡管B、C兩類水稻莖鞘元素濃度對臭氧響應顯著的數量（均為7個元素）多于A類水稻（4個元素），但臭氧和水稻類型的互作對各元素濃度（除Cu外）均無顯著影響。多重比較表明，水稻莖鞘中N 和Fe濃度對臭氧脅迫的響應在A類與C類水稻間存在顯著差異，但其他元素對臭氧的響應在不同類型間均無顯著差異（表2）。

圖2　臭氧脅迫對不同類型水稻成熟期地上部生物量的影響Figure 2 Effects of ozone stress on aboveground biomass of different types of rice at maturity

圖3　臭氧脅迫對不同類型水稻葉片、莖鞘和稻草元素濃度的影響（C-O3　E-O3）Figure 3 Effects of ozone stress on elements concentrations of leaf，stem and straw of different types of rice

表2　不同類型水稻葉片、莖稈和稻草各元素濃度、吸收量及其分配對臭氧脅迫的響應（%）Table 2 Responses of elements concentration，uptake and allocation in different types of rice to ozone stress（%）

根據葉片和莖鞘元素濃度計算稻草元素濃度，結果示于圖3c。臭氧處理使稻草中N、P、K、Mg、Mn、Fe、Cu和Zn濃度分別增加24%、5%、22%、33%、42%、 13%、20%和25%，均達顯著或極顯著水平，但對Ca濃度無顯著影響。與此不同，臭氧處理與水稻類型間的互作均未達顯著水平。表2表明，稻草N、Mg、Fe濃度對臭氧的響應A類與C類間存在顯著差異，但其他元素不同水稻類型間均無差異。

2.4臭氧脅迫對不同類型水稻元素吸收量的影響

臭氧脅迫使葉片Ca吸收量減少（26%），使Mg、Fe、Mn吸收量增加（增幅為13%～23%），但對其他元素吸收量均無顯著影響（圖4a）。除Fe和Cu外，臭氧處理與水稻類型的互作對其他元素吸收量的影響均達顯著或極顯著水平（圖4a）。多重比較表明，葉片P、K、Mg吸收量對臭氧脅迫的響應三種水稻類型間差異均達顯著差異，其他元素吸收量對臭氧的響應A 與B和A與C類水稻間均存在顯著差異，但B、C兩類水稻間沒有差異（表2）。

臭氧脅迫使莖鞘所有元素的吸收量均大幅下降。N、P、K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu和 Zn吸收量分別減少29%、36%、28%、44%、25%、19%、30%、28%和23%（圖4b）。臭氧和水稻類型的互作均達顯著或極顯著水平（除Ca外），表現在臭氧脅迫下莖鞘各元素吸收量的降幅總體上為C類＞B類＞A類水稻。多重比較表明，莖鞘N、K、Mg、Mn、Fe吸收量對臭氧脅迫的響應在不同類型間差異均達顯著或極顯著水平，P和Zn吸收量A、B兩類水稻間沒有差異，但這兩類與C類水稻均有顯著差異（表2）。

圖4　臭氧脅迫對不同類型水稻葉片、莖鞘和稻草元素吸收量的影響（C-O3　E-O3）Figure 4 Effects of ozone stress on elements uptake of leaf，stem and straw of different sensitivities of rice

對稻草而言，臭氧脅迫使N、P、K、Ca、Mg、Fe、Cu和Zn吸收量平均分別減少16%、29%、18%、34%、11%、21%、20%和17%，但對Mn吸收量無顯著影響（圖4c）。從不同類型看，臭氧脅迫對A類水稻稻草各元素吸收量均無顯著影響（Ca除外），但使B和C兩類水稻各元素吸收量均大幅下降，且C類水稻降幅更為明顯，表現在臭氧與水稻類型間的互作均達顯著或極顯著水平（圖4c）。多重比較表明，不同類型水稻間稻草各元素吸收量對臭氧的響應多存在顯著差異（表2）。

2.5臭氧脅迫對不同類型水稻元素分配的影響

與對照相比，臭氧脅迫使稻葉中N、P、K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu和Zn元素累積量與莖鞘中的比值平均分別增加53%、47%、52%、32%、54%、46%、92%、37%和37%，除Cu外均達極顯著水平。方差分析表明，葉片與莖稈中元素吸收量的比例在不同水稻類型間多存在顯著或極顯著的差異，但臭氧和水稻類型間均無交互作用（圖5）。多重比較表明，除P、Fe外，不同類型水稻間葉片與莖鞘元素累積量的比例對臭氧脅迫的響應均無顯著差異（表2）。

3　討論

試驗平臺是在借鑒傳統氣候室優點的基礎上研制的一種新型自然光氣體熏蒸平臺［20］。平臺自然采光并用群體土培方式培育試驗材料，同時對室外溫度進行動態模擬，使控制區域內的微環境更接近自然條件。氣室運行數據表明，盡管光照強度由于平臺框架結構的影響控制精度稍低，但其他因子如臭氧和溫度的控制與目標值接近，滿足了試驗的要求（圖1）。

圖5　臭氧脅迫對水稻葉片與莖鞘各元素吸收量比值的影響Figure 5 Effects of ozone stress on ratio of elements uptake in rice leaf to stem

水稻地上部生物量的積累是形成籽粒產量的物質基礎，是衡量作物逆境條件下生長狀況的重要指標。臭氧脅迫使水稻光合作用和生長發育受到抑制，造成最終生物量下降［11，22-23］。Ainsworth［24］對氣室研究中68個觀察值的整合分析表明，與過濾空氣相比，84 nL·L-1臭氧濃度使水稻地上部生物量平均下降16%，變幅為8%～24%。本試驗依據收獲期地上部生物量對臭氧脅迫的響應大小，通過聚類分析將23個供試水稻品種或株系分為A、B、C 3種敏感類型。同類水稻所有供試材料平均，臭氧脅迫使A、B和C類水稻地上部最終生物量分別下降19%、39%和52%，類型間差異均達極顯著水平（圖2和表2）。與整合分析結果相比，盡管A類水稻生物量的響應相近，但B、C兩類水稻的降幅分別增大了2倍和3倍。這除了與本試驗設置的臭氧處理濃度略高（100 nL·L-1）有關外，可能亦與水稻生長季遭遇極端高溫有關。該生長季臭氧熏蒸期間平均溫度超過35℃的多達29 d，日最高氣溫超過38℃的多達12 d，且多集中在7月下旬至8月中旬期間（圖1B），對水稻開花和灌漿過程均造成明顯的負面影響。當然，臭氧脅迫與氣溫之間是否存在互作還需進一步研究。

臭氧脅迫使水稻生物量降低，但使植株元素濃度多呈增加趨勢［25-26］。本研究發現除Ca元素外，臭氧脅迫使水稻葉片、莖鞘和稻草中其他元素（N、P、K、Mg、Mn、Fe、Cu和Zn）濃度均呈增加趨勢，增幅分別為4%～33%、13%～40%和13%～42%，多達顯著水平（圖3）。這些元素直接參與葉片光合作用、碳水化合物的代謝，淀粉、蛋白質合成等一系列生理過程，因此臭氧脅迫導致的元素濃度增加可能是水稻自身對逆境的一種適應。植物的蒸騰作用是吸收鈣元素的主要動力，臭氧脅迫使葉片氣孔導度下降，植株蒸騰減弱，可直接導致鈣的吸收下降，因此水稻葉片和莖稈鈣的濃度下降或不變，不同于其他元素濃度增加的趨勢。研究還發現，無論是葉片、莖鞘和稻草，盡管臭氧脅迫使測定元素的濃度多呈增加趨勢，但不同敏感類型水稻間多無顯著差異，方差分析（圖3a～圖3c）和多重比較結果（表2）均說明了這一點。相關分析表明，臭氧脅迫下地上部生物量的響應與稻草及其組分中測定元素濃度（除N外）的響應均未達顯著相關水平（表3），進一步說明臭氧脅迫下水稻元素濃度的增幅與其對臭氧的敏感性無明顯關聯。這一結果說明，臭氧脅迫導致的元素濃度增加，除了與“濃縮”效應有關外［27］，可能還與其他因子的變化相關聯。已有文獻表明，與其他作物相似［28］，臭氧脅迫對水稻地下部生長的影響通常要大于地上部，導致根冠比減少［11，23］。這種資源分配策略有助于減弱逆境對地上部葉片光合作用的影響，但同時亦影響水稻對土壤礦質元素的吸收。臭氧脅迫下敏感品種根系受到的傷害可能大于鈍感品種，導致對礦質元素吸收的抑制作用增大。除此之外，臭氧脅迫導致氣孔關閉引起的蒸騰下降，敏感水稻可能明顯大于鈍感水稻［29］，亦會影響植株對元素的吸收和轉運。以上兩個因素對水稻元素濃度影響的方向與“濃縮”效應剛好相反，可能是本試驗不同敏感類型間水稻莖葉元素濃度對臭氧響應沒有差異的重要原因。

近地層臭氧濃度升高對植物尤其對水稻植株的營養元素吸收量的影響目前鮮有報道。小麥研究結果表明，地表臭氧濃度增加50%使小麥秸稈中P、K元素吸收量呈降低趨勢，但降幅因品種而異［30-31］。本研究表明，臭氧脅迫下稻葉元素吸收量的響應呈現3種情形（增加、減少或沒有變化），但多數情況下變幅較小；與此不同，臭氧脅迫導致供試材料莖鞘和稻草各元素的吸收量均大幅下降，降幅分別為19%～44%和5%～34%，多達0.05以上顯著水平（圖4）。稻草作為飼料主要來源，臭氧脅迫下水稻莖葉中元素累積量的不均衡下降，可能會給用稻草作為部分飼料來源地區的動物健康帶來隱患。從稻草組分看，對照莖鞘、葉片元素濃度的響應可以推知，臭氧脅迫下葉片元素吸收量的降幅小于莖鞘主要與生物量的響應有關：所有供試材料平均，莖鞘生物量的降幅（-41%，P＜0.01）平均是葉片生物量降幅（-8%，P=0.09）的5倍。從不同類型水稻看，臭氧脅迫對C類水稻營養器官元素吸收的負面影響最大，A類水稻最小（甚至增加），而B類水稻多介于兩者之間，葉片、莖鞘和稻草趨勢一致（圖4a～圖4c）。相關分析亦表明，臭氧脅迫下稻草及其組分所有測定元素（除Cu外）吸收量的響應與地上部生物量的響應均達極顯著正相關（表3）。以上結果說明，臭氧脅迫對水稻營養器官中元素吸收量的影響可在較大程度上反映水稻生長對臭氧脅迫的敏感性。

臭氧脅迫對水稻元素吸收在不同器官中的分配報道甚少。本研究表明，與對照相比，臭氧脅迫對水稻葉片和莖鞘中所有元素吸收量的比值均大幅增加，除Cu元素外均達極顯著水平。這種響應模式與臭氧脅迫下水稻物質分配的變化一致。本試驗數據表明，臭氧脅迫使干物質在葉片中的分配比例平均增加51% （P＜0.01），而使莖鞘中的分配比例平均減少8%（P＜0.01），說明臭氧脅迫下水稻有更多的光合產物被分配至葉片中，而莖鞘表現出相反趨勢。這種物質分配的變化在水稻［11，22-23，32］和其他作物［33］中均有報道。葉片是臭氧脅迫的最初感應器官，當受到臭氧傷害時，植物體本身存在一個自我修復機制，即利用更多的能量和物質來修補葉片的損傷以維持植物必須的光合作用，從而減少了莖稈中光合產物和礦質元素的累積。本研究還發現，方差分析（圖3）、多重比較（表2）和相關分析（表3）均表明，臭氧脅迫對元素在莖、葉中的分配比例不同敏感類型水稻間沒有差異，說明根據這一參數的變化難以判定水稻對臭氧脅迫的敏感性。

表3　水稻不同部位各元素濃度、吸收量及其分配對臭氧脅迫響應與生物量響應的關系Table 3 Relationships between ozone-induced changes in above-ground biomass and elements concentration，uptake and allocation in different parts of rice plants

4　結論

多數情形下，臭氧脅迫使水稻營養器官中各元素濃度明顯增加，但吸收量則呈明顯的下降趨勢。高臭氧濃度環境下元素在稻葉中的分配比例增加，而在莖鞘中分配比例減少。臭氧脅迫下敏感水稻元素吸收的受抑程度明顯大于鈍感水稻。需要指出的是，由于本試驗水稻生長季遭遇高溫熱害，部分水稻結實能力明顯受到影響，個別材料沒有結實，故本試驗沒有測定稻穗部位（籽粒），本試驗觀察的現象及其內在生理機制還需進一步的研究，特別是在完全開放的大田條件下。

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Impact of ozone stress on element absorption and distribution of rice genotypes with different ozone sensitivities

SHAO Zai-sheng1，SHEN Shi-bo1，JIA Yi-lei1，MU Hai-rong1，WANG Yun-xia2*，YANG Lian-xin1，WANG Yu-long1
（1.Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops，Yangzhou University，Yangzhou 225009，China；2.College of Environmental Science and Engineering，Yangzhou University，Yangzhou 225009，China）

In this study，23 rice cultivars or lines were grown in glasshouse-type fumigation chambers at two ozone levels：low ozone concentration as control（C-O3，10 nL·L-1）and high ozone concentration（E-O3，100 nL·L-1）until rice maturity.Based on the decreases in the above-ground biomass under high ozone concentration，these rice genotypes were clustered into three groups by the MinSSw（dynamic clustering method-minimum sum of squares within groups）method，namely A，B and C in order of ozone sensitivity from low to high.The effect of ozone stress on element uptake and distribution in rice vegetative organs were then determined.At grain maturity，ozone stress decreased the above-ground biomass of rice by 19%，39%and 52%for A，B and C group，respectively.Significant treatment effects were observed in groups B and C.Compared to the control，ozone stress significantly increased N，P，K，Mg，Mn，Fe，Cu and Zn concentrations of rice straw in a range of 5%to 42%，but had no effect on Ca concentration.In the contrast，the uptake of N，P，K，Ca，Mg，Fe，Cu and Zn in rice straw were significantly 11%to 34%lower under high ozone concentration.In most cases，the ozone-induced changes in element concentrationsand uptake were greater in stems than in leaves.In line with this，ozone stress increased element allocation to leaves but decreased that in stems，resulting in significant increases in the leaf to stem ratios（32%to 92%）.There were barely interactions between ozone and rice sensitivity types for element concentrations or allocation in leaves and stems，but significant interactions were found for element uptake.The sensitive rice culltivars showed greater ozone-induced inhibition of element uptake.These results indicate that 100 nL·L-1ozone have profound impacts on the element concentration，uptake and allocation of rice organs，and that the responses of plant element uptake to ozone stress are significantly affected by rice sensitivity to ozone.

rice；ozone stress；element concentration；element uptake；element allocation

X503.231

A

1672-2043（2016）09-1642-11doi：10.11654/jaes.2015-1449

2015－11－06

國家自然科學基金面上項目（31471437，31371563）；土壤與農業可持續發展國家重點實驗室開放基金（0812201233）；2012年中德合作科研項目（PPP）；江蘇高校優勢學科建設工程項目

邵在勝（1989—），男，江蘇揚州人，博士研究生，主要從事大氣變化與作物響應方面的研究。E-mail：460180389@qq.com

王云霞E-mail：yxwang@yzu.edu.cn