植物群落構建機制研究進展

柴永福, 岳　明

西北大學 西部資源生物與現代生物技術教育部重點實驗室, 西安　710069

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植物群落構建機制研究進展

柴永福, 岳明*

西北大學 西部資源生物與現代生物技術教育部重點實驗室, 西安710069

群落構建研究對于解釋物種共存和物種多樣性的維持是至關重要的，因此一直是生態學研究的中心論題。盡管近年來關于生態位和中性理論的驗證研究已經取得了顯著的成果，但對于局域群落構建機制的認識仍存在很大爭議。隨著統計和理論上的進步使得用功能性狀和群落譜系結構解釋群落構建機制變為可能，主要是通過驗證共存物種的性狀和譜系距離分布模式來實現。然而，譜系和功能性狀不能相互替代，多種生物和非生物因子同時控制著群落構建，基于中性理論的擴散限制、基于生態位的環境過濾和競爭排斥等多個過程可能同時影響著群落的構建。所以，綜合考慮多種方法和影響因素探討植物群落的構建機制，對于預測和解釋植被對干擾的響應，理解生物多樣性維持機制有重要意義。試圖在簡要回顧群落構建理論及研究方法發展的基礎上，梳理其最新研究進展，并探討整合功能性狀及群落譜系結構的研究方法，解釋群落構建和物種多樣性維持機制的可能途徑。在結合功能性狀和譜系結構研究群落構建時，除了考慮空間尺度、環境因子、植被類型外，還應該關注時間尺度、選擇性狀的種類和數量、性狀的種內變異、以及人為干擾等因素對群落構建的影響。

群落構建；功能性狀；譜系結構；環境過濾；相似性限制

群落構建研究對于解釋物種共存和物種多樣性的維持是至關重要的，因此一直是生態學研究的中心論題，但同時也是充滿爭議的論題[1]。基于物種的生態位理論和中性理論是解釋群落構建的兩個主要理論,但是由于中性理論對傳統生態位理論的嚴重挑戰[2]，導致了群落構建研究經歷了反對、爭辯和整合群落中性理論的蓬勃發展的十年。之后以Vellend[3]提出群落生態學的概念框架為標志性轉折點，群落構建的研究進入了以中性群落構建為基點，探究群落構建中多種隨機和生態位過程的新階段[4]。近年來，大多數生態學家傾向于將中性理論和生態位理論的關鍵要素進行整合[5]，并希望能構建同時包含隨機性和確定性過程的綜合模型。為此，在每個關鍵階段國內群落構建研究領域的同仁也及時地介紹了當前研究的進展，例如周淑榮和張大勇[6]介紹了群落中性理論、牛克昌等[5]介紹了群落構建生態位理論和中性理論的爭論和整合、朱璧如和張大勇[7]介紹了群落生態學的理論框架、牛紅玉等[8]介紹了基于譜系分析的群落構建研究進展。這些綜述為群落構建的研究提供了很好的研究思路。

近5年來由于一系列基于功能性狀、譜系結構和尺度效應分析研究的快速發展，群落構建研究也取得了一些新的研究進展，例如區域和局域種庫對群落構建的影響[9- 10]、氣候和土壤等非生物環境篩的重要性[11- 12]、競爭導致的(性狀/譜系結構/物種)趨同和趨異并存[13- 14]、生態位過程和隨機作用重要性隨尺度的改變[15]、適合度分化和平衡化作用的重要性[16- 17]、競爭能力的等級性和群落構建[18]、擴散作用和集合群落[15]，等等。這也使得將生態位理論擴展到物種豐富度較高的生態系統中變為可能[19]，同時為整合中性理論和生態位理論奠定了很好的基礎。因此，綜合考慮多種方法和影響因素探討植物群落的構建機制，對于預測和解釋植被對干擾的響應，理解生物多樣性減少、氣候變化、入侵物種對群落動態的影響有重要的科學意義[20]。

本文試圖在簡要回顧群落構建理論及研究方法發展的基礎上，梳理其最新研究進展，并探討整合功能性狀及群落譜系結構的研究方法，解釋群落構建和多樣性維持的可能途徑。

1　群落構建理論的主要內涵及發展

1.1生態位理論

1910年Johnson首次提出了生態位概念。Grinnell將其定義為群落中物種所占據的限制性環境因子單元。Gause[21]強調了群落中物種間的相互作用，提出了競爭排斥原理。基于生態位理論，Diamond[22]首次正式提出了群落構建規則，認為群落構建是大區域物種庫中物種經過多層環境過濾和生物作用選入小局域的篩選過程。在生態位理論的驗證中，人們研究了除生境中的可利用資源外，時間[23]、空間[24]、環境因子等其他因素對生態位分化及物種共存的影響[25-26]。隨之，環境過濾和相似性限制兩個相反的作用力被認為是局域植物群落組成的基本驅動力[27]。許多研究已經通過構建零模型(null model)等方法證明了環境過濾和相似性限制的存在[13,28-29]。

近年來學者們還根據不同的生態位模型對生態位理論進行了驗證和補充。Adler等[30]、Tang和Zhou[31]分別構建群落動態模型，量化了生態位分化在大尺度及物種豐富度高的群落中對物種共存的重要性。Kylafis和Loreau[32]提出生態位構建的概念，認為基于生態位理論研究物種的共存，不僅應該考慮生態因子對物種的影響，還應該考慮物種對生態因子的影響。隨后，Vannette 和Fukami[33]提出了生態位構建假說，認為如果將物種的生態位分為物種間的生態位重疊、對環境的影響生態位及對環境資源的需求生態位3個部分，基于生態位對群落構建的預測將更準確。Turnbull[34]等基于資源的生態位模型研究也表明，群落中物種間互補效應的出現是由于共存物種的生態位差異導致的，但是這種互補效應可能是短暫的，并不能保證物種穩定的共存。所以，群落的構建過程可能是在某一時間軸上的動態過程，不同的時期的構建過程可能不同。

1.2中性理論

中性理論是Hubbell[2]基于遺傳學家Kimura的分子進化中性學說提出的。中性理論認為群落中相同營養等級的所有個體在生態位上等價，群落動態是隨機的零和過程，并認為擴散限制對群落結構有著決定性的作用[2,35]。以往研究已經從物種等價性[36]、零和多項模型[37]和擴散限制[38]等角度對中性理論進行了驗證和討論。但是，有學者認為如果中性理論對個體對等性的假設成立，物種在生活史、競爭能力上的差異將不復存在，其它維持群落穩定的因素比如密度依賴也將被忽略[39]。

圖1　中性隨機和生態位過程在群落構建過程中的作用模式(圖右仿自Stokes & Archer[56])Fig.1　Contributionspatterns of both neutral stochastic andniche processesin plants species assemblages during community development (right part simulated from Stokes & Archer[56])

近年來，人們在中性理論的驗證中又考慮了空間尺度、環境因子、物種互利、密度依賴等因子對群落構建的影響。例如，Chase[40]證明了在生產力較高的環境中，隨機的群落構建過程能維持更高的物種多樣性。May 等[41]基于種-面積曲線的分析表明，在局域和集合群落尺度上擴散能力和物種多樣性的關系會隨著研究尺度的不同而改變。Xiao 等[42]指出促進作用對物種多樣性有負影響，應作為中性理論的考慮因素。Gravel等[43]證明了中性理論在沼澤生態系統群落構建中的預測能力。同時，Rosindell[44]認為很多生態學家誤解了中性理論，因為中性理論并不強調物種個體的生態位等價性，它只是想通過簡單的假設使大家能更好的理解復雜的生態系統。總之，模式并不等于過程，已有的發現都是物種分布模式的描述，這并不能代表群落構建的過程，因為不同的過程可能導致相同的構建結果[44]。所以，應該盡可能的搜集更多類型的數據，特別是群落動態的數據來驗證中性理論的實用性。

1.3生態位理論和中性理論的整合

如今，越來越多的生態學家認為群落構建的生態位理論與中性理論之爭的最終歸宿應該是二者的整合[45-47](圖1)。因為，盡管中性理論對許多事實無法解釋，但其合理的部分可以彌補生態位理論的關鍵缺陷[36,48-49]。比如，中性理論強調了群落構建中容易被忽略的過程，如擴散限制、遷入和遷出概率、生態漂變等[50]，為在個體水平上探討群落構建搭建了理論框架。G?tzenberger等[4]對59篇植物群落構建研究論文的meta分析也表明，物種的非隨機共存并不是普遍現象。這也間接證明了中性理論存在的合理性。

由于中性理論所表述的是在純隨機作用下的群落構建狀態[51]，所以在整合生態位理論和中性理論的過程中，一些研究者主張將中性理論作為群落構建的零模型[52-53,44]。Rosindell等認為中性模型可以用作零模型或近似值，但不能二者兼顧[44]。Tilman[54]和Gravel[55]分別提出了中性-生態位連續體假說和隨機生態位假說。基于這些假說，Stokes和Archer[56]提出了新的群落構建過濾框架，此框架同時考慮了隨機擴散和生態位分化，空間和時間尺度對群落構建的影響，并以熱帶草原的灌木群落為研究對象對其進行了驗證。Weiher[57]等通過移栽實驗證明了擴散、生態位分化和功能性狀對群落功能構建有同等的重要性。Mutshinda和O′Hara[58]通過建模的方法將物種的多度變化分解為基于生態位和隨機因子調控的兩部分來整合中性理論和生態位理論，并用模擬數據做了驗證。Smith 和Lundholm[59]，Tuomisto等[60]和Diniz-Filho等[61]則認為用變異分解的方法區分中性和生態位過程對群落構建的影響并不可靠，因為這些結果很容易受到環境的空間自相關和取樣差異的影響。盡管這些假說和整合后的理論框架還沒有得到很統一的認識，在實際群落中也沒有被充分驗證，但是這些都為后期中性理論和生態位理論的整合奠定了很好的基礎。

中性理論和生態位理論的整合已經成為一種必然趨勢，生態位和中性理論爭論的核心問題已經是生態位分化和隨機作用在群落構建中的相對貢獻大小的問題。今后需要用盡可能多的生態系統的數據來對已有的整合模型進行驗證，以更好地理解確定性過程和隨機過程在群落構建和生物多樣性維持中的作用。

2　群落構建的研究方法及進展

2.1基于物種的方法

物種的有無和多度數據是群落生態學分析中最基本的數據，基于此數據矩陣，可以通過計算共存指數反映物種空間上的分離或聚集。但基于共存物種對數的均值計算的共存指數，并不能反映群落的實際情況，因為用不同的共存指數得出的結果可能不同。而且，物種分離既可能是由于競爭導致，也可能是由環境的變異造成的[4]。所以如果所研究的地點不能控制其環境異質性，用這些共存指數得出的結果可能無法解釋。

物種多樣性的提出使人們能夠定量地描述群落的組成結構及其變化，其度量及分析方法已有大量研究，并不斷用來驗證中性理論中擴散限制對物種多樣性的影響[62-63]。近年來，已有研究基于物種多樣性從不同尺度、植被類型和海拔等方面探討了群落構建機制過程中確定性因子和隨機作用的相對重要性(表1)。Bruelheide 等[64]對中國古田山闊葉林的研究表明，物種的豐富度和組成受隨機擴散作用影響，在群落演替的過程中每個物種都有相同的隨機遷入率(表1)。Myers 等[65]將溫帶和熱帶森林的構建過程做了對比，發現熱帶森林構建過程支持擴散限制理論，而溫帶森林支持環境過濾理論。而Mori等[66]對日本北海道的溫帶森林的研究發現，高海拔群落構建是確定性過程，低海拔群落構建是隨機過程。在尺度方面，Wang[67]對中國森林的研究表明，在區域尺度到局域尺度群落的構建中環境過濾和擴散限制比種間競爭的作用大。De Caceres等[68]關于全球森林的研究發現，全球尺度物種β多樣性變化模式和γ多樣性變化模式相同，主要是由于γ多樣性的變化受局域尺度群落的隨機構建過程影響。

2.2基于譜系結構的方法

群落內現有物種組成是進化過程和生態過程共同作用的結果, 分析物種間親緣關系可以從進化角度深入地分析群落物種組成現狀和原因[69]。以往，生態學家常用物種的多樣性指數和種屬比來反映群落中物種的豐富度及其親緣關系[70]。但是，種屬比并不能反應同屬內物種間的親緣關系，所以以此推斷群落構建的成因不夠準確。

Webb[71]首次試驗性地將譜系樹運用到群落生態學研究。隨后, Webb等[27]又進一步系統地闡述了群落譜系結構研究的具體操作方法, 主要是通過比較群落內物種間的譜系距離與隨機模型下的譜系距離是否有顯著差異來揭示群落構建機制[8]。如果生境過濾作用占主導地位, 則相同生境將篩選出適應能力相似、親緣關系偏近的物種，會表現為譜系的聚集；相反, 競爭排斥作用會使生態位相似的物種無法共存于同一環境, 則群落內物種親緣關系較遠，表現為譜系的發散。

Graham和Fine[72]將傳統的β多樣性和群落譜系學整合, 提出了譜系β多樣性，從局域過程和區域過程兩方面共同揭示現有生物多樣性格局。González-Caro等[73]進一步提出了譜系α和β多樣性，證明了南美西北部熱帶森林構建過程中環境梯度是譜系α和β多樣性變化的主要驅動因子。近年來，基于譜系結構的研究多用來探討環境過濾和競爭排斥在群落構建過程中的相對重要性(表1)。比如，Whitfeld等[74]對新幾內亞熱帶森林的研究發現，熱帶森林演替過程中環境過濾是主要的群落構建驅動因子。在我國，Qian 等[75]和Huang[76]分別對中國長白山溫帶森林和南部亞熱帶森林的研究也表明，環境因子是木本群落物種譜系α和β多樣性變化的主要驅動因素，而且在溫帶森林中環境因子對木本群落的影響要強于對草本群落的影響。

然而，用物種譜系距離代表特征距離是基于群落譜系結構推斷構建過程的前提假設,此假設的合理性后來受到質疑。Webb等[27]提出生態性狀的進化特征會影響群落的構建過程，同時認為功能性狀按進化特征應該劃分為與親緣關系有關的保守性狀和與親緣關系無關的趨同性狀。雖然很多研究表明，大多數生態性狀是譜系保守的[77-78], 但是仍有一些生態性狀被發現是進化易變的[79]。所以，譜系距離不能代表物種的特征距離，僅僅考慮譜系結構而忽略功能性狀的群落分析結果對群落構建的解釋是有限的[57]。

總之，直接用物種之間的親緣關系距離分析群落多樣性的維持機制時, 一定要注意其前提假設。在具體研究中, 可以適當選擇一系列與研究目的相關的生態性狀, 分析其進化特征后, 結合譜系研究結果, 共同揭示群落構建成因。

2.3基于功能性狀的方法

植物功能性狀是指那些能夠影響植物個體適合度的形態、生理、物候等特征[80]。植物功能性狀的差異不僅能夠客觀表達植物自身生理過程及對外部環境的適應策略的不同[81-82]，而且也可以將群落結構與群落環境、生態系統過程等聯系起來[83]。基于功能性狀的群落構建主要被兩個非隨機的生態位過程所驅動：環境過濾和相似性限制。如果共存物種性狀的分布模式相對于零模型表現為性狀的聚集，那么環境過濾是群落構建的主要驅動者[84]，即非生物的構建機制。相反，如果表現為性狀的發散，那么相似性限制起主導作用。

許多研究已經基于功能性狀證明了生境過濾和相似性限制的存在[28,85-86](表1)[19,28,64-68,73-76,85-89,91-120]。Ackerly 和Cornwell[84]為了區分群落性狀沿著環境梯度和群落內部的變異大小，利用性狀梯度分析(trait gradient analysis)方法將性狀分為樣地內α和樣地間β兩部分，證明了加利福尼亞森林構建過程中比葉面積、木質密度和植株最大高度對環境的響應更加明顯。之后多項研究用性狀梯度的方法驗證了環境過濾在澳大利亞藤本和灌木[87]、退化草地[88-89]等群落構建中的作用。然而，Yan等[90]基于性狀分別對生態位理論和中性理論做了驗證，表明在亞高山的森林群落構建中相似性限制更能決定物種的共存。Dante等[28]基于花性狀對棄耕地的群落構建過程的研究表明，樣地間資源的變異對花性狀的分布模式影響并不大，而生態位分化(相似性限制)可能是影響共存物種花性狀變異的主要因子(表1)[19,28,64-68,73-76,85-89,91-120]。

但是還有一些研究認為，擴散限制可能是區域群落構成的主要調控因子[121]。支持擴散限制理論的研究多以種子性狀的研究較多。Leishman[122]研究表明，種子的大小和數量的權衡決定了群落的結構。Dalling 和Hubbell[123]、Foster等[29]基于種子及繁殖性狀分別對森林和草本群落演替過程的構建機制做了研究，表明種子大小的權衡會影響先鋒群落的物種組成，而且擴散限制可能是維持區域物種多樣性的主要因子。

在區域尺度上性狀的聚集和發散在共存物種間也是可以同時存在的(表1)[19,28,64-68,73-76,85-89,91-120]。Grime[124]對草地群落構建的研究表明，和生產力相關的性狀會表現出性狀的聚集，和生理及繁殖相關的性狀會表現出性狀的發散。Cornwell 和Ackerly[125]對加利福尼亞森林群落的研究表明，生境過濾和相似性限制能同時影響群里的構建和性狀的分布，而且二者的貢獻值決定于所研究樣地的非生物因子的變化。Naaf 和Wulf[96]對林下草本構建過程的研究也表明，隨著土壤資源可利用性和光照強度的增加冠層高度的性狀表現為性狀聚集，而繁殖性狀表現為性狀的離散。因此，群落的構建過程可能不存在功能上的冗余，多個構建過程可以同時進行(表1)。

盡管如此，這些模式是受所選擇分析的性狀種類、數量、競爭能力等級和研究尺度影響的。原因有兩點：(1)性狀的聚集和發散有很強的尺度依賴性，同時也和群落內部物種競爭能力的等級有關。在相對同質的環境中，性狀的聚集也可能是由對有低競爭力性狀物種的排除造成的。(2)所選擇性狀的數量和性狀的本征維度也可能影響著群落構建的結果。

表1　近4年植物群落構建主要研究概況[19,28,64-68,73-76,85-89,91-120]

2.4功能性狀與譜系結構相結合

已有研究結果表明，基于中性理論的擴散限制、基于生態位的環境過濾和競爭排斥等多個過程可能同時影響著群落的構建。譜系和功能性狀不能相互替代[126]，在研究的過程中應該盡可能選擇功能性狀和譜系結構結合的方法來推斷群落的構建過程[57]。Cadotte[119]將功能性狀距離和譜系結構距離整合為功能—譜系距離(functional-phylogenetic distance)，并在高山植被群落構建中證明了方法的可行性。

近年來已有學者開始用譜系和功能性狀結合的方法來研究群落構建，主要包括不同尺度上、不同群落類型和演替過程中的群落構建(表1)[19,28,64-68,73-76,85-89,91-120]。例如，Baraloto[19]用譜系和功能性狀相結合的方法研究了物種豐富度較高的法國新熱帶森林群落的構建機制，結果表明共存物種實際的功能性狀和譜系結構距離比期望值要更加相似，證明環境過濾是該區群落構建的主導因子。而Swenson 等[113]對巴拿馬和波多黎各兩種不同演替階段熱帶森林的研究表明，群落構建在譜系上是隨機的，在功能性方面是非隨機的。瑞典厄蘭島草原恢復演替過程中，早期表現為環境過濾，后期表現為競爭排斥[115]，而亞得里亞海北部草原群落的構建過程中，譜系和功能性狀都表現出了環境過濾和相似性限制的共同作用[117]。同樣是熱帶森林，厄瓜多爾西部的森林在小尺度和中等尺度上環境因子和生態位分化(相似性限制)共同決定了物種的共存模式[127]，但是中國西南部熱帶森林在空間尺度上群落的構建過程是確定性過程而非兩個過程的共同作用[120]。溫帶森林的構建過程也受研究尺度的影響，大尺度上表現環境過濾和擴散限制，小尺度上表現競爭排斥[116]。同時，局域尺度上非生物過濾和擴散限制比群落的譜系結構對亞熱帶森林群落構建的影響更大[118]。

3　群落構建與研究尺度的關系

綜合以上結果不難看出，在眾多群落結構的研究中出現了各種結果，構建隨機、性狀或譜系的聚集或發散。這主要是由于群落構建的成因受多種因素的影響和控制，例如，尺度依賴性就是一個重要的影響因子。

基于植物功能性狀的研究逐漸表明，性狀的聚集和發散有很強的尺度依賴性。Zhang等[128]對中國東北溫帶森林的研究表明，在小尺度上物種的多度和尺度都要比期望值高，而大尺度上與期望值沒有顯著差異，這表明小尺度群落中物種間的競爭更強烈。Freschet等[95]對全球森林的研究也發現，從全球到區域群落構建性狀的聚集程度是從區域到局域構建的兩倍。所以，群落的構建機制可能有很多種，但是在小尺度上競爭可能是最重要的構建機制。Münkemüller 等[129]的研究還表明空間尺度(樣方大小)、環境尺度(土壤類型)和生物尺度(生長型、植被層)的不同都會影響群落構建的過程，不同的生態系統對不同尺度變化的響應也不盡相同。

在譜系結構方面，群落的譜系結構和空間尺度也具有一定的相關性。已有研究表明，小尺度上親緣關系較近的物種不易共存，會呈現出顯著的譜系發散[130]。而隨著群落空間尺度的增大, 譜系結構有從發散逐漸轉為聚集[78],這種趨勢在熱帶雨林的植物群落中更為明顯[36]。Swenson 等[78]還發現，100m2可能是群落譜系變化的臨界值，小于100m2群落譜系趨于發散，反之趨于聚集。國內學者黃建雄等[73]研究了古田山常綠闊葉林群落不同尺度下的譜系結構, 均發現大尺度上群落呈現顯著的譜系聚集。不同尺度下群落生境、可利用資源及其它環境因子的變化可能是譜系結構隨著空間尺度變化的主要原因[131]。群落的譜系結構也與分類群尺度和時間尺度有關。隨著分類群尺度的降低, 譜系結構會越來越發散[132]；隨著物種生長時間的增加，植物的徑級會逐漸增大,群落譜系結構也會趨于發散[78]。另外，演替也是群落構建的一個重要時間尺度，研究發現隨著演替的進行, 譜系結構會更加趨于發散[133]。

所以, 群落構建的研究需要考慮多種尺度的影響, 不同空間、時間、分類群尺度下的群落構建成因不同。

4　其他因素對群落構建的影響

(1)環境因子前已述及，環境因素對群落內物種組成有著非常重要的作用，不同的生境可形成不同的構建機制。Myers 等[65]比較了溫帶和熱帶森林的群落構建機制，結果表明在熱帶森林群落構建過程中擴散限制占優勢，而在溫帶森林的群落構建過程中環境過濾占優勢。而且，同樣是熱帶森林，雨林和干旱森林在演替過程中的群落構建機制變化是完全不一樣的[110]。因為在雨林中光是群落演替的主要驅動因子，而在干旱森林中水分是主要驅動因子。另外海拔的不同也會影響群落的構建機制，Kembel和Hubbell[134]研究發現巴拿馬大樣地內高海拔生境下的植物群落表現為譜系聚集,低海拔沼澤和斜坡生境的群落則為譜系發散。總之, 不同的生境可能形成不同的構建機制, 但是目前并沒有統一的規律來說明一種生境一定會對應一種特定的構建機制。這是因為一個群落的物種組成不僅受環境條件、生物間相互作用等局域因素的影響, 還受到地史過程、物種形成等區域過程的影響[121]。

(2)種內變異基于功能性狀的研究方法越來越多地被用于群落構建的研究，但多數研究都以平均性狀來描述物種特征，而忽略種內變異。已有證據表明，種內變異和遺傳多樣性一樣，能顯著的影響群落的構建和穩定性[135-137]。Jung[138]的研究表明，在整個群落構建過程中種內變異占群落水平上物種性狀變異的44%，并認為種內變異會通過減輕物種被生物和非生物因子的過濾促進物種的共存。Albert 等[139]認為種內性狀變異能否忽略(用均值代替)取決于所研究的生態系統、選擇的性狀、物種和研究目的決定的。Xiao等[42,140]發現無論在基于生態位構建的群落中還是隨機構建的群落中，促進作用都有助于物種的共存和群落生物多樣性的維持，而促進作用很大程度來源于種內的變異。所以，在基于性狀的群落生態學研究中種內性狀應該作為一個影響因子被考慮。

(3)性狀的本征維度性狀的數量和種類的選擇對研究結果有很大的影響，如何才能選擇合適的種類和數量來反映群落構建的真實過程。在眾多已測的功能性狀中，很多性狀是共變的，比如在全球葉片經濟型譜中提到的6大葉性狀[141]。這些性狀都具有強烈的正或負相關，在分析中完全可以用一個性狀軸來代替。植物性狀的本征維度是能描述植物功能性狀變異的最少性狀軸[142]。明確植物性狀的本征維度不僅能夠降低研究性狀的數量，更能準確的預測植物對環境的響應，理解群落的構建機制[143]。Laughlin[142]認為植物性狀的本征維度不會超過6，這就表明植物性狀的維度是有可控的上限的。為了準確有效的理解基于性狀的群落構建過程，應該最小化性狀的數量，最大化維度的數量。植物的不同器官承載著植物不同的功能，每個器官都包含植物對環境響應的潛在信息。葉片是最明顯也是人們最關注的器官，它表明了植物沿著環境梯度在葉壽命和最大光合能力上的權衡[141]。種子的擴散能力是物種擴散和繁殖的保障，種子大小和種子重量的權衡是植物適應環境的基本策略，而且種子的大小和形狀的權衡是植物繁殖策略的象征[144]。莖桿密度是植物水分利用效率和抗旱、抗凍能力的權衡，同時也是生長速率和存活率的權衡[145]。植物的根性狀，比如比根長、根密度也是植物的重要性狀，反映了植物生長速率、生活史及增殖擴散能力[146]。花的物候學性狀也是植物的關鍵功能，開花時間以及花期受環境和發育調控，反映了共存物種的相互作用[147]。LHS(leaf-height-seed)植物策略表提出比葉面積、植株高度和種子重量3個性狀影響著植物的散布、生長和抗性[148], 分別代表了獨立的多元性狀軸。Westoby和他的團隊隨后又增加了葉面積、木質密度和根的性狀[149]作為重要的植物策略維度。所以，在研究的過程中應該盡可能的選擇植物不同器官的性狀，特別是根、莖、葉、花的性狀。

5　研究展望

群落構建機制的研究是一個長期而艱巨的課題，中性理論和生態位理論之爭的最終歸宿將是二者的整合。雖然零模型和中性-生態位連續體假說及隨機生態位假說的提出為這種耦合提供了很好的開端，但是由于研究尺度、環境因子、性狀選擇及其它影響因子的不確定，以至于所得結果仍然沒有一定的規律性[4]。綜合這些生態因子，結合性狀和群落譜系結構的研究方法是闡明生態位分化的確定性過程和中性作用的隨機過程如何耦合,共同形成和維持物種多樣性的必經之路。綜合已有的研究成果，可以認為：

(1)同時考慮空間和時間尺度下植物群落的構建過程對完整地理解構建機制很有必要。植物群落構建是一個帶有時間軸的動態過程，在物種逐漸替代、更新的過程中，不同時期可能有不同的構建機制，因此僅僅通過現有現象得出的結果難免會忽略構建機制的演變過程。比如在演替的早期，由于先鋒物種都處在高光的環境中，土壤營養的可利用性是確定群落物種組成的環境篩，隨著演替的進行，物種多樣性的增加，物種間的相互作用可能會逐漸優于環境因子成為群落結構的決定因子。然而，不同生態系統在時間梯度上的群落構建過程也不同，比如干旱森林和雨林在次生演替過程就表型出完全不同的構建機制[110,102]。

(2)在選擇性狀時，應該增加性狀的維度，減少性狀的數量，所選的性狀應該盡可涉及植物的多個器官。近年來，人們一直在通過測定物種的生理生態、形態學和生活策略等功能性狀理解群落構建。已有研究也已經測量了植物的很多性狀，但是很多性狀只反映了植物的同一種功能策略。植物的不同器官承載著植物不同的功能，每個器官都包含植物對環境響應的獨立的潛在信息。所以，多種器官的選擇方式可以作為增加維度的參考。

(3)進一步理解基于功能性狀物種的共存機制。雖然基于性狀對群落構建的研究有很大的進展，但是最終還沒能提出一個完善的機制來預測全球和地方氣候變化對物種多樣性的影響。現在基于性狀的方法主要是通過分析性狀的分布模式來確定環境過濾和生態位分化二者的重要性。雖然性狀的分布能解釋物種多樣性的維持，但是沒有任何的預測能力。比如要基于性狀預測氮沉降對物種多樣性的影響，就要知道所研究群落的共存機制。如果資源共享是群落的共存機制，那么氮沉降就會影響群落中物種的多樣性，如果土壤的溫度的變化是物種共存的原因，那么氮沉降就不會影響物種的多樣性[150]。所以，要達到群落生態學的最終目的，需要從關注性狀的現象學研究轉為基于性狀對共存機制的驗證研究[151]。

(4)綜合考慮環境變量、人為干擾等其他生態過程深入探討群落構建成因。不同的生態系統中群落構建的驅動因子不同，對于干旱森林而言，水分是群落構建的主要驅動因子，而對于熱帶雨林，光是群落結構組成的主要決定性因子[102]。同時，人為的干擾也會改變群落的構建過程。比如Bhaskar[110]的研究表明，人為造成的次生演替林和原始老林會表現出不同的構建機制。所以，結合不同生態系統的環境因子、人為干擾等其他生態過程對準確理解群落構建的具體過程有重要作用。

(5)將種內變異作為群落構建過程的影響因子。基于功能性狀探討群落構建的機制已有了很大的進展，但是多數研究中的物種性狀都是用性狀平均值來代替，這樣就忽視了種內變異對群落構建的影響。但是，近幾年的很多研究已經表明種內變異對群落的動態和生態系統的功能有顯著的影響[152,135]。所以，在以后的研究中應該重視種內變異對群落構建的影響。

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Research advances in plant community assembly mechanisms

CHAI Yongfu, YUE Ming*

KeyLaboratoryofResourceBiologyandBiotechnologyinWesternChina,NorthwestUniversity,Xi′an710069,China

The study of plant community assembly is integral for understanding species coexistence and biodiversity maintenance, and it has long been a central issue in community ecology. The mechanistic theories of community assembly generally fall into two classes: niche theory and neutral theory. Although validation studies of niche theory and neutral theory have achieved great advances in recent years, some difficulty remains in understanding the mechanisms of local community assembly. Advances in statistics and theory make it possible to infer community assembly mechanisms based on functional traits and phylogenetic structures, by testing the dispersion patterns of trait and phylogenetic distance among co-occurring species. Both trait and phylogenetic community methods share the same conceptual approach. The observed distribution of either traits or phylogenetic distances within a local community is compared to a null expectation generated by drawing species at random from a regional pool of potential colonists. Deviations from the null expectation can be used as evidence for a number of ecological processes in the assembly of the local community. Both the approaches for measuring species differences can be aggregated at the community level to summarize the degree to which the constituent species differ in terms of their function, niche, or evolutionary history. However, traits and phylogenies provide different, and perhaps complementary, information in understanding patterns of community assembly. To adequately test assembly hypotheses, a framework integrating the information provided by functional traits and phylogenies is required. In addition, many biotic and abiotic factors (competition, facilitation) control community assembly. Different factors shape the distribution and abundance of species at different spatial and temporal scales. Multiple processes, including dispersal limitation based on neutral theory, and environmental filtering and limiting similarity based on niche theory, may simultaneously affect community assembly. The relative importance of these processes will differ among communities. The same process may cause opposing diversity patterns, and the same pattern may result from different processes. Therefore, it is important to simultaneously consider multiple methods and influence factors when exploring mechanisms of plant community assembly, predicting plant response to disturbance, and understanding biodiversity maintenance. In this paper, we provide a review of the histories, theories, methods, and new advances in community assembly explanations. We discuss ways to explain plant community assembly mechanisms by integrating functional trait and phylogenetic structure methods. We argue that time scale, number and type of traits, intraspecies trait variation, and interference should be considered in a study of community assembly, but spatial scale, environmental factors, and vegetation type need not be considered.

community assembly; function traits; phylogenetic structure; habitat filtering; limiting similarity

華北地區自然植物群落資源綜合考察——陜西、甘肅子課題(2011FY110300)；陜西省教育廳重點實驗室科研項目計劃(JH10256)；國家自然科學基金(41571500)

2015- 01- 14; 網絡出版日期:2015- 11- 17

Corresponding author.E-mail: yueming@nwu.edu.cn

10.5846/stxb201501140114

柴永福, 岳明.植物群落構建機制研究進展.生態學報,2016,36(15):4557- 4572.

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