剪葉疏花條件下高濃度CO2對汕優63生長和產量的影響

賴上坤, 吳艷珍, 沈士博, 景立權 , 王云霞, 朱建國, 楊連新,*, 王余龍

1 揚州大學, 江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點,糧食作物現代產業技術協同創新中心，揚州　225009 2 江蘇省農業科學院宿遷農科所，宿遷　223801 3 揚州大學 環境科學與工程學院，揚州　225009 4 中國科學院南京土壤研究所土壤與農業可持續發展國家重點實驗室，南京　210008

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剪葉疏花條件下高濃度CO2對汕優63生長和產量的影響

賴上坤1,2, 吳艷珍1, 沈士博1, 景立權1, 王云霞3, 朱建國4, 楊連新1,*, 王余龍1

1 揚州大學, 江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點,糧食作物現代產業技術協同創新中心，揚州225009 2 江蘇省農業科學院宿遷農科所，宿遷223801 3 揚州大學 環境科學與工程學院，揚州225009 4 中國科學院南京土壤研究所土壤與農業可持續發展國家重點實驗室，南京210008

利用稻田FACE(Free Air CO2Enrichment)系統平臺，以雜交稻汕優63為供試材料，二氧化碳設環境CO2濃度(Ambient)和高CO2濃度(Ambient + 200 μmol/mol)，抽穗期源庫改變設剪葉(剪除劍葉)和疏花處理(相間剪除1次枝梗)，以不處理為對照(CK)，研究大氣CO2濃度升高對不同源庫處理水稻產量形成及物質生產的影響。結果表明：CK條件下，大氣CO2濃度升高使汕優63籽粒產量顯著增加32%，這主要與單位面積總穎花量大幅增加(+26%)有關，結實能力亦呈增加趨勢但未達顯著水平。大氣CO2濃度升高使抽穗期剪葉處理水稻的籽粒產量平均增加55%，明顯大于對照水稻，這主要與受精率(+28%)、飽粒率(+23%)和所有籽粒平均粒重(+19%)大幅增加有關。相反，對抽穗期疏花處理水稻而言，高CO2濃度環境下籽粒產量的增幅(+25%，P=0.07)明顯小于對照水稻，這主要與結實能力的響應略有下調有關。與產量響應類似，大氣CO2濃度升高使對照、剪葉和疏花條件下最終生物量分別增加39%、43%和28%，除疏花處理外均達顯著水平。抽穗期剪葉和疏花處理本身使水稻籽粒產量分別降低40%和45%，前者主要是結實能力大幅下降所致，而后者與總穎花量減半相關。以上結果表明，大氣CO2濃度升高使雜交水稻生產力大幅增加，人為減小源庫比(如剪葉)可增強CO2肥料效應，而增加源庫比(如疏花)則可使這種肥料效應減弱。

水稻；FACE(Free Air CO2Enrichment)；二氧化碳；剪葉疏花；產量；生物量

17世紀工業革命前，地球大氣中CO2濃度長期保持在280 μmol/mol左右，而后由于人類大量使用化石燃料和砍伐森林，大氣CO2濃度不斷提高，1960年后上升速度明顯加快，近十年每年增長量達2 μmol/mol，目前已接近400 μmol/mol[1]。聯合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)預測，如不采取有效減排措施，預計2050年大氣CO2濃度將達到550 μmol/mol[2]，本世紀末最高將增至936 μmol/mol[3]。作為主要溫室氣體，持續快速升高的大氣CO2濃度不僅導致全球變暖、降水分布異常等氣候變化；與此同時，作為植物光合作用的底物，其快速升高勢必對主要糧食作物包括水稻[4-7]、小麥[8]、大豆[9]及玉米和高粱[10]等造成一系列影響。

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，世界上有半數以上人口以稻米為主食[11]。隨著人口增長和耕地減少，人類對稻米的需求量將繼續增大[12-13]。因此，定量評估預期大氣CO2濃度對水稻的影響對保障世界長期糧食安全具有重要意義[4,13]。前人基于不同試驗平臺的研究結果均表明，大氣CO2濃度升高能促進大多數水稻生長和產量增加[5-7]。從產量構成因子看，CO2濃度升高導致的水稻增產多與單位面積庫容量顯著增加有關，而結實能力通常響應較小[14-18]。從物質生產與分配角度看，CO2對水稻產量的肥料效應主要是生物量大幅增加所致，而非收獲指數變化[5]。但從源庫關系角度分析CO2濃度升高對水稻產量的影響鮮有報道。前期稻田FACE(Free Air CO2Enrichment)研究發現，高CO2濃度環境下雜交稻產量[16-18]響應明顯大于常規稻[14-15,19-21]，這除了與雜交稻庫容量大相關外，可能亦與生長后期較強的葉片擴展能力有關[7]。大氣CO2濃度升高對水稻產量的肥料效應究竟是源限制還是庫限制目前尚不明確。本試驗依托稻田大型FACE平臺[22]，模擬本世紀中葉大氣CO2濃度[2]，以敏感品種汕優63為試驗材料[16,18]，研究了抽穗期剪葉疏花處理對高CO2濃度環境下水稻產量響應的影響及其可能原因，以期為未來大氣CO2濃度升高情形下水稻高產群體構建和株型育種提供理論依據。

1　材料與方法

1.1試驗地點與平臺

本試驗于2011年在中國稻田FACE(Free Air CO2Enrichment)研究平臺上進行，該平臺建于江蘇省揚州市江都區小紀鎮良種場試驗田內(119°42′0″E，32°35′5″N)。試驗田土壤類型為清泥土，年均降水量980 mm左右，年均蒸發量大于1100 mm，年平均溫度14.9 ℃，年日照時間大于2100 h，年平均無霜期220 d，耕作方式為水稻-冬閑單季種植。土壤理化性質為：有機碳18.4 g/kg，全N 1.45 g/kg，全P 0.63 g/kg，全K 14.0 g/kg，速效P 10.1 mg/kg，速效K 70.5 mg/kg，砂粒(2—0.02 mm)578.4 g/kg，粉砂粒(0.02—0.002 mm)285.1 g/kg，粘粒(<0.002 mm)136.5 g/kg，容重1.16 g cm-3，pH 7.2[16]。研究平臺共有6個試驗圈，包括3個FACE圈和3個對照(Ambient)圈。FACE圈之間及其與對照圈之間的間隔大于90 m，以減少CO2釋放對其它圈的影響。FACE圈設計為正八角形，直徑12 m，平臺運行時通過FACE圈周圍的管道向中心噴射純CO2氣體，利用計算機網絡對平臺的CO2濃度進行監測和控制，根據大氣中的CO2濃度、風向、風速、作物冠層高度的CO2濃度等因素自動實時調節CO2氣體的釋放速度及方向，使水稻主要生育時期FACE圈內CO2濃度保持比大氣背景CO2濃度高200 μmol/mol。對照田塊沒有安裝FACE管道，其余環境條件與自然狀態一致。

1.2試驗處理

本試驗采用二因素裂區設計，主區為二氧化碳：設置環境CO2濃度(Ambient)和高CO2濃度(FACE，Ambient + 200 μmol/mol)；裂區為源庫改變處理：齊穗期根據各小區普查平均莖蘗數選取長勢一致的植株進行掛牌標記，分別設置剪葉(剪去整張劍葉葉片)、疏花(間隔剪去稻穗1次枝梗)和對照(不剪葉或疏花)3個處理，每處理8穴，重復3次。平臺熏氣時期為6月27日至10月18日，每日薰氣時間為日出至日落，熏蒸期間對照圈平均CO2濃度為416.2 μmol/mol，FACE圈實際CO2處理濃度平均為580.6 μmol/mol。

1.3材料培育

供試材料為雜交中秈組合汕優63，大田旱育秧，5月21日播種，6月22日移栽，單本栽插，行距25.0 cm，株距16.7 cm(24穴/m2)。氮肥采用復合肥(有效成分N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%，下同)和尿素(含N率46.7%，下同)配合施用。總施氮量為15 g/m2，施肥時期分別為6月21日施基肥(占總施氮量的60%)，7月26日追施穗肥(占40%)。磷鉀肥均采用復合肥，施用量為7 g/m2，全作基肥(6月21日)施用。6月22日至7月10日保持水層(約3 cm)，7月11日至7月25日多次輕擱田，7月26日至收獲前10日間隙灌溉。及時防治病蟲草害，保證水稻正常生長發育。

1.4測定內容與方法

成熟后將所有處理水稻于田間剪下稻穗裝袋并統計收獲穴數和穗數，小心挖取植株剩余部分。稻穗分成兩個重復脫粒后將枝梗與籽粒分開裝袋，用水漂法區分飽粒(沉入水底者)和空秕粒，在堊白儀上區分秕粒和空粒，用數粒板計數飽粒數，手工計數秕粒數和空粒數，然后將所有樣品于恒溫鼓風干燥器烘干至恒重(60 ℃，72 h)后稱量干重。同時將植株剩余部分分解為葉片、莖鞘等器官，于恒溫鼓風干燥器中105 ℃殺青30 min、60 ℃烘至恒重后(72 h)稱量干重。

根據以上原始測定參數計算以下二級參數：

單位面積穗數=收獲穗數/穴數×24(每平米穴數)

每穗穎花數=樣本總粒數/穗數

飽粒率(%)=樣本飽粒數/總粒數×100

受精率(%)=(樣本飽粒數+秕粒數)/總粒數×100

飽粒重(mg)=樣本飽粒重/飽粒數

所有籽粒平均粒重(mg)=樣本總粒重/總粒數

地上部干重(g/m2)=葉片+莖鞘+稻穗干重

單莖干重(g)=莖鞘干重(g/m2)/單位面積莖蘗數(stem number/m2)

單位莖鞘干重形成穎花數(spikelets/g)=總穎花數(spikelets/m2)/莖鞘干重(g/m2)

葉片占地上部干重比例(%)=葉片干重/地上部干重× 100

類似地計算莖鞘或稻穗占地上部干重比例。

1.5統計分析方法

本試驗所有數據均以Excel 2013進行數據處理和圖表繪制。以SPSS 21.0進行二因素裂區方差分析，采用一般線性模型，以CO2、源庫改變處理為固定因子，以小區重復為隨機因子。各處理的比較均采用最小顯著差法(LSD)，凡超過LSD0.01、LSD0.05和LSD0.1水平的視為極顯著(或0.01顯著)、顯著(或0.05顯著)和接近顯著(或0.1顯著)。

2　結果與分析

2.1大氣CO2濃度升高對抽穗期不同源庫處理水稻單位面積穗數的影響

圖1　大氣CO2濃度升高對抽穗期不同源庫處理水稻每平米穗數的影響Fig.1　Effect of elevated CO2 concentration on panicle number per square meter of Shanyou 63 under different source-sink treatmentsCK： 對照(未剪葉或疏花)control; LC： 剪除劍葉cutting off whole flag leaf; SC： 間隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch;ns： 未達顯著水平no significant; Ambient CO2: 環境CO2濃度; Elevated CO2: 高CO2濃度

大氣CO2濃度升高對每平方米穗數的影響示于圖1。結果表明，與Ambient相比，大氣CO2濃度升高使每平方米穗數平均增加13%(P=0.13)，其中對照、剪葉和疏花條件下分別增加18%、17%和5%，均未達顯著水平。與對照相比，抽穗期剪除劍葉(剪葉)或間隔去除稻穗1次枝梗(疏花)本身對每平方米穗數均無顯著影響。方差分析表明，CO2與剪葉或疏花處理對每平方米穗數均無互作效應(表1)。

2.2大氣CO2濃度升高對抽穗期不同源庫處理水稻每穗穎花數和單位面積穎花數的影響

每穗穎花數對試驗處理的響應示于圖2。大氣CO2濃度升高使每穗穎花數比Ambient平均增加13朵，增幅為7%(P=0.08)，其中對照、剪葉和疏花條件下分別增加6%、3%和18%，均未達顯著水平。與對照相比，抽穗期剪葉處理對每穗穎花數沒有影響，但疏花處理使每穗穎花數減少113朵，降幅為51%，達極顯著水平。方差分析表明，CO2與剪葉或疏花處理間不存在互作效應(表1)。

水稻單位面積穎花數為單位面積穗數和每穗穎花數的乘積。圖2表明，大氣CO2濃度升高使每平方米穎花數平均增加8249朵，增幅為25%(P<0.01)，其中對照、剪葉和疏花條件下分別增加25%(P=0.04)、23%(P=0.03)和25%(P=0.06)。與對照相比，剪葉處理對單位面積穎花數沒有影響，但疏花處理使之減少23094朵，降幅為50%，達極顯著水平。方差分析表明，CO2與剪葉或疏花處理間的互作對單位面積穎花數均無顯著影響(表1)。

表1　大氣CO2濃度升高對抽穗期不同源庫處理水稻稻穗和穎花密度影響的顯著性檢驗(P值)

LC和SC分別表示剪除劍葉和間隔去除稻穗1次枝梗 LC and SC mean cutting off whole flag leaf and cutting off half of primary branch respectively; *0.01顯著水平

圖2　大氣CO2濃度升高對抽穗期不同源庫處理水稻每穗和單位面積穎花數的影響Fig.2　Effect of elevated CO2 concentration on spikelet number per panicle or per square meter of Shanyou 63 under different source-sink treatments CK: 對照(未剪葉或疏花)control; LC: 剪除劍葉cutting off whole flag leaf; SC: 間隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch; ns: 未達顯著水平no significant; +: 0.1顯著水平0.05< P≤ 0.1; * 0.05顯著水平0.01< P ≤ 0.05; Ambient CO2: 環境CO2濃度; Elevated CO2: 高CO2濃度

水稻每穗穎花數為單莖干重和單位干重形成穎花量的乘積。本試驗結果表明，對照、剪葉和疏花條件下，大氣CO2濃度升高使單莖干重分別增加31%、28%和47%，均達顯著水平(圖3)。與此相反，大氣CO2濃度升高使不同庫源處理水稻單位莖鞘干重形成的穎花量均下降19%，達顯著或極顯著水平(圖3)。與對照相比，抽穗期剪葉和疏花處理對單莖干重均沒有影響(圖3)，但疏花處理使單位干重形成穎花量極顯著下降50%(圖3)。方差分析表明，不同處理對這兩個參數均無顯著的互作效應(表1)。

圖3　大氣CO2濃度升高對抽穗期不同源庫處理水稻抽穗期單莖干重和單位莖鞘干重形成穎花數的影響Fig.3　Effect of elevated CO2 concentration on dry weight per stem and the ratio of spikelet number to stem weight of Shanyou 63 under different source-sink treatmentsCK: 對照(未剪葉或疏花)control; LC: 剪除劍葉cutting off whole flag leaf; SC: 間隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch; * 0.05顯著水平0.01< P ≤ 0.05; ** 0.01顯著水平 P ≤ 0.01; Ambient CO2: 環境CO2濃度; Elevated CO2:高CO2濃度

2.3大氣CO2濃度升高對抽穗期不同源庫處理水稻結實能力的影響

不同處理水稻受精率和飽粒率的結果示于圖4。由圖可知，大氣CO2濃度升高使水稻受精率和飽粒率分別增加4.9、5.4個百分點，增幅分別為6.5%、6.4%，均達顯著水平。盡管對照和疏花條件下，受精率和飽粒率對CO2沒有響應，但剪葉條件下，大氣CO2濃度升高使受精率和飽粒率分別增加16.0、14.1個百分點，增幅分別為23.2%、28.3%，均達顯著水平。方差分析表明，CO2與剪葉處理的互作對水稻受精率和飽粒率均有顯著影響，CO2×疏花處理對受精率亦有微弱的互作效應(P=0.15，表2)。

各處理對水稻飽粒重和所有籽粒平均粒重的影響示于圖4。結果表明，大氣CO2濃度升高使水稻飽粒重和所有籽粒平均粒重分別增加0.3、1.4 mg，增幅分別為1.3%(P=0.09)、6.6%(P=0.01)。其中對照、剪葉和疏花條件下大氣CO2濃度升高對飽粒重無顯著影響，但使所有籽粒平均粒重分別增加1.0、3.3和0.1 mg，增幅分別為4.1%(P=0.07)、19.4%(P=0.02)和0.4%(P=0.87)。方差分析表明，CO2×剪葉處理對飽粒重(P=0.13)和所有籽粒平均粒重(P=0.04)均有一定的互作效應(表2)。

圖4　大氣CO2濃度升高對抽穗期不同源庫處理水稻受精率、飽粒率、飽粒重和平均粒重的影響Fig.4　Effect of elevated CO2 concentration on fertile grain percentage, filled grain percentage, filled grain weight and average grain weight of Shanyou 63 under different source-sink treatmentsCK: 對照(未剪葉或疏花)control; LCL 剪除劍葉cutting off whole flag leaf; SC: 間隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch; ns: 未達顯著水平no significant; +： 0.1顯著水平0.05< P≤ 0.1; * 0.05顯著水平0.01< P ≤ 0.05; Ambient CO2: 環境CO2濃度; Elevated CO2: 高CO2濃度

指標IndexCO2剪葉(LC)疏花(SC)CO2×LCCO2×SC受精率Fertilegrainpercentage0.047*<0.001*0.3040.016*0.154飽粒率Filledgrainpercentage0.019*<0.001*0.003*0.024*0.290飽粒重Filledgrainweight0.092*0.011*0.008*0.1340.460平均粒重Averagegrainweight0.012*<0.001*0.004*0.0440.239

LC和SC分別表示剪除劍葉和間隔去除稻穗1次枝梗 LC and SC mean cutting off whole flag leaf and cutting off half of primary branch respectively; *0.1、0.05或0.01顯著水平; Ambient CO2, 環境CO2濃度; Elevated CO2,高CO2濃度

2.4大氣CO2濃度升高對抽穗期不同源庫處理水稻籽粒產量的影響

水稻單位面積籽粒產量的結果示于圖5。由圖可知，大氣CO2濃度升高使每平米產量由645 g增加至879 g，增幅為36%(P<0.01)，其中對照、剪葉和疏花條件下分別增加32%(P=0.02)、55%(P<0.01)和25%(P=0.07)。與對照相比，剪葉或疏花處理使每平米產量分別降低430 g、482 g，降幅分別為40%、45%，均達極顯著水平。方差分析表明，CO2×剪葉處理對單位面積產量沒有互作效應，但CO2×疏花間存在微弱的互作效應(P=0.12，表3)。

表3　大氣CO2濃度升高對抽穗期不同源庫處理水稻籽粒產量影響的顯著性檢驗(P值)

LC和SC分別表示剪除劍葉和間隔去除稻穗1次枝梗 LC and SC mean cutting off whole flag leaf and cutting off half of primary branch respectively; *0.01顯著水平

每平米產量除以每平米穗數得單穗籽粒產量。圖5表明，大氣CO2濃度升高使單穗籽粒產量由3.3 g增至4.0 g，增幅為19%(P<0.01)，其中對照、剪葉和疏花條件下分別增加11%(P=0.14)、34%(P<0.01)和19%(P=0.09)。與對照相比，剪葉和疏花處理使單穗籽粒產量分別降低2.0 g、2.4 g，降幅分別為40%、46%，均達極顯著水平。方差分析表明，CO2處理與抽穗期源庫改變對單穗籽粒產量沒有顯著互作效應(表3)。

圖5　大氣CO2濃度升高對抽穗期不同源庫處理水稻單位面積和單穗籽粒產量的影響Fig.5　Effect of elevated CO2 concentration on grain yield per unit area and per panicle of Shanyou 63 under different source-sink treatmentsCK: 對照(未剪葉或疏花)control; LC: 剪除劍葉cutting off whole flag leaf; SC: 間隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch; ns: 未達顯著水平no significant; +: 0.1顯著水平0.05< P≤ 0.1; * 0.05顯著水平 0.01< P ≤ 0.05; ** 0.01顯著水平 P ≤ 0.01; Ambient CO2: 環境CO2濃度; Elevated CO2: 高CO2濃度

2.5大氣CO2濃度升高對抽穗期不同源庫處理水稻成熟期生物量的影響

CO2和剪葉疏花處理對汕優63成熟期地上部生物量的影響示于圖6。大氣CO2濃度升高使地上部生物量平均由1350 g/m2增至1839 g/m2，增幅為36%(P<0.01)，其中對照、剪葉和疏花條件下分別增加39%(P=0.02)、43%(P=0.04)和28%(P=0.11)。與對照相比，剪葉和疏花處理使地上部生物量分別降低29%(P<0.01)、17%(P=0.04)。方差分析表明，各處理對水稻地上部生物量均沒有互作效應(表4)。

圖6　大氣CO2濃度升高對抽穗期不同源庫處理水稻成熟期地上部生物量及其組分的影響Fig.6　Effect of elevated CO2 concentration on biomass of above-ground and its components of Shanyou 63 at maturity under different source-sink treatmentsCK: 對照(未剪葉或疏花)control; LC: 剪除劍葉cutting off whole flag leaf; SC: 間隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch; ns: 未達顯著水平no significant; +: 0.1顯著水平0.05< P≤ 0.1; * 0.05顯著水平 0.01< P ≤ 0.05; Ambient CO2: 環境CO2濃度; Elevated CO2: 高CO2濃度

指標IndexCO2剪葉(LC)疏花(SC)CO2×LCCO2×SC地上部生物量Above-groundbiomass0.002*0.002*0.038*0.5630.409葉片干重Leafbiomass0.004*0.016*0.2400.4960.616莖鞘干重Stemandsheathbiomass0.009*0.007*0.026*0.2910.840稻穗干重Paniclebiomass0.001*<0.001*<0.001*0.9760.114

LC和SC分別表示剪除劍葉和間隔去除稻穗1次枝梗 LC and SC mean cutting off whole flag leaf and cutting off half of primary branch respectively;*0.05或0.01顯著水平

地上部生物量為地上部各器官生物量之和。由圖6可知，大氣CO2濃度升高使汕優63成熟期葉片、莖鞘和稻穗生物量平均分別增加44%、36%和34%，均達極顯著水平。對照、剪葉和疏花條件下，大氣CO2濃度升高使葉片生物量分別增加54%(P=0.04)、52%(P=0.09)、31%(P=0.17)，使莖鞘生物量分別增加49%(P=0.04)、33%(P=0.19)和29%(P=0.18)，使稻穗生物量分別增加31%(P=0.02)、46%(P=0.01)和26%(P=0.06)。與對照相比，抽穗期剪葉處理使成熟期葉片、莖鞘和稻穗生物量分別降低29%、32%和28%，均達顯著或極顯著水平；而疏花處理只使稻穗生物量極顯著下降(-47%)。方差分析表明，各處理對水稻各器官生物量均無顯著互作效應(表4)。

3　討論

水稻單位面積穎花數代表庫容量的大小。Ainsworth對氣室的整合分析表明，大氣CO2濃度從365上升到627 μmol/mol使水稻單位面積穎花數增加27%[4]。對沒有進行剪葉疏花處理的水稻(即對照)而言，開放條件下CO2濃度增加164 μmol/mol使單位面積穎花數平均增加26%。這一結果與前期FACE試驗中雜交稻的響應(約+20%)相近[16-18]。抽穗期剪葉和疏花處理下大氣CO2濃度升高使水稻單位面積穎花數分別增加23%、25%(圖2)，與對照水稻響應接近。方差分析亦表明，CO2與剪葉或疏花處理對單位面積穎花數均無互作效應。可見，抽穗期源庫改變處理并未改變汕優63總穎花量對大氣CO2濃度升高的響應，這可能與抽穗時水稻的分蘗和穎花形成過程均已結束有關。同時，這也說明本試驗抽穗期減源疏庫處理所選的樣本具有較好的代表性。

單位面積穎花數為單位面積穗數和每穗穎花數的乘積。本研究發現，高CO2濃度環境下總穎花量大幅增加是單位面積穗數(+13%，圖1)和每穗穎花數(+7%，圖2)共同增加所致。前期FACE研究表明，大氣CO2濃度升高使水稻穗數增加主要源自最高分蘗數的大量增加，而分蘗成穗率不升反降[16,18]，其中前者主要與生長前期分蘗發生速度明顯加快有關，而成穗率下降主要是生長后期分蘗消亡速度加快所致[18]。每穗穎花數可分解為單莖干重和單位莖鞘干重形成的穎花量。大氣CO2濃度升高導致每穗穎花數增多主要與單莖干重增加有關(圖3，圖7)，而單位干重形成的穎花數則呈下降趨勢(圖3)。前者與高CO2濃度環境下水稻莖鞘碳水化合物含量[23-24]以及株高增加(圖7)[16,18]相一致，后者則與植株含氮率下降導致的單位植株干重穎花形成能力降低有關[25]。

結實率、受精率以及粒重的大小反應水稻灌漿期的結實能力。氣室[4]和FACE[7]研究均表明，大氣CO2濃度升高使水稻結實能力多呈增加趨勢，顯著性因試驗條件和年度而異。本研究發現，對照條件下，大氣CO2濃度升高使水稻受精率、飽粒率、飽粒重和所有籽粒平均粒重均略有增加，其中所有籽粒平均粒重接近顯著水平(圖4)。抽穗期剪葉處理條件下，盡管大氣CO2濃度升高對飽粒重沒有影響，但使水稻受精率、飽粒率和所有籽粒平均粒重分別增加23%、28%和19%，均達顯著水平。與此相反，大氣CO2濃度升高對疏花處理水稻受精率、飽粒率、飽粒重和所有籽粒平均粒重的影響均呈下調趨勢(圖4)。稻穗并不只是光合產物被動的受容器官，還具有主動向源器官提取光合產物的能力，形成受容器官的某種拉力，進而促進光合生產效率。抽穗期剪葉處理水稻總穎花量未變，但光合葉面積減少，因此相對擴大了庫容量(庫源比增大)，這可能是剪葉處理水稻對CO2響應增大的重要原因。與此相反，疏花處理水稻由于總穎花量減半，庫容大幅減小，進而導致其對空氣中高濃度CO2的利用能力明顯減弱。

Ainsworth[4]2008年發表的綜述表明，CO2處理濃度從365上升到627 μmol/mol使水稻產量平均增加23%(n=97)，其中FACE條件下的增幅只有13%(n=20)，但這一整合分析沒有包含近期雜交稻的FACE研究結果[16-18]。本試驗表明，FACE情形下大氣CO2濃度升高使水稻籽粒產量大幅增加(+32%，圖5)，這一增幅明顯大于Ainsworth前期整合分析的結果，但與同一FACE平臺[22]雜交稻產量的響應接近[16,18]。本試驗在抽穗期進一步設置減源疏庫處理，結果發現在剪葉和疏花條件下大氣CO2濃度升高使水稻單位面積籽粒產量分別增加55%(P<0.01)和25%(P<0.1)，前者明顯大于對照水稻產量的響應，后者則呈相反趨勢(圖5)，這與結實能力相關參數的響應趨勢基本一致(圖4)。單穗籽粒產量可排除剪葉疏花處理前樣本穗數的差異，可更準確地反映減源疏庫處理對CO2肥料效應的調節作用。與單位面積產量相似，高CO2濃度環境下剪葉處理水稻單穗產量的增幅(+34%)明顯大于對照或疏花處理水稻(< 20%，圖5)。

圖7　不同CO2濃度和源庫處理水稻成熟期植株生長狀況(2011年10月18日)Fig.7　Growth situation of above-ground under different CO2 concentration and source-sink treatments of Shanyou 63 at maturity (Oct. 18, 2011)

水稻生物量的高低反映了植株的生長狀況。與產量響應趨勢一致，本研究發現大氣CO2濃度升高使對照、剪葉和疏花處理水稻地上部生物量分別增加39%、43%和28%，前兩者達顯著水平。同樣地，大氣CO2濃度升高使對照、剪葉和疏花處理水稻稻穗生物量分別增加31%、46%和26%，表現為剪葉>對照>疏花水稻，但葉片和莖鞘生物量沒有表現出類似的響應趨勢(圖6)。本試驗還發現，源庫處理還改變了同化物在植株各器官的分配比例，其中疏花處理本身使水稻葉片(+39%)和莖鞘(+61%)占地上部生物量比例大幅增加。這可能與疏花處理水稻因庫容量減小而使過剩的光合同化物滯留于葉片和莖鞘中有關(圖7)。

水稻品種的源庫類型可劃分源限制型、庫限制型、源庫限制型和源庫優化型[26]，且同一品種的源庫類型也會隨栽培措施等外界環境的變化而發生轉化[27]。由此推測，不同品種類型或施氮策略條件下，減源疏庫處理對CO2肥料效應的調節作用可能因此發生改變，當然這還需田間試驗的確認。

4　結論

本試驗進一步證實了雜交稻[16-18]對大氣CO2濃度升高的響應高于常規稻[4]，這種高應答主要與單位面積庫容量的大幅增加有關。本試驗還發現，抽穗期人為減小源庫比(如剪葉)可增強CO2的肥料效應，而增大源庫比(如疏花)則使這種肥料效應減弱。前者主要與結實參數的響應能力大幅提高有關，而后者則呈相反趨勢。由于水稻源庫類型差異及對CO2肥料效應的敏感度不同，抽穗期減源疏庫處理對CO2肥料效應的調節作用是否因供試品種或施氮水平等因素而異還需更多的試驗研究來回答。

致謝：感謝中國科學院南京土壤研究所劉鋼、唐昊冶和朱國興老師對FACE系統的日常維護。

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Effect of elevated CO2concentration on growth and yield of Shanyou 63 with source-sink manipulation at heading

LAI Shangkun1,2, WU Yanzhen1, SHEN Shibo1, JING Liquan1, WANG Yunxia3, ZHU Jianguo4, YANG Lianxin1,*, WANG Yulong1

1KeyLaboratoryofCropGenetics&PhysiologyofJiangsuProvince/Co-InnovationCenterforModernProductionTechnologyofGrainCrops,Yangzhou225009,China2SuqianInstituteofJiangsuAcademyofAgriculturalSciences,Suqian223801,China3CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China4StateKeyLaboratoryofSoilandSustainableAgriculture,InstituteofSoilScience,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,China

Empirical records have proven global climate change to be an indisputable fact, with an important contribution from the increase in atmospheric carbon dioxide (CO2) concentration. According to the projections of the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) in 2007, global CO2concentration is expected to double in the middle of the 21st century compared to its pre-industrial level. As the main substrate for plant photosynthesis, elevated CO2concentration will directly influence the growth and development of all terrestrial higher plants, especially those grown as crops. Rice (OryzasativaL.) is one of the most important crops in the world and is the primary staple food in Asia, as well as China. Many studies have indicated that increasing CO2concentration generally increases the grain yield of rice, but it is unclear whether this CO2fertilization effect varies with alteration in the source-sink relationship of plants. In order to answer this question, we designed an experiment with treatments of elevated CO2concentration and source-sink manipulation of the hybrid rice Shanyou 63 by using a rice Free Air CO2Enrichment (FACE) facility at Jiangdu (119°42′0″E, 32°35′5″N), Yangzhou, China, in 2011. Rice plants were grown under two levels of CO2concentration (ambient and ambient + 200 μmol/mol) from transplanting until maturity. Source-sink manipulation was achieved through cutting off the whole flag leaf (LC, leaf cutting) or half of the spikelets at heading (SC, spikelets cutting; remove every other primary branch of a panicle). The results showed that under the CK (control, no leaf or spikelet cutting) condition, elevated CO2concentration increased grain yield by 32% (P<0.05), which was mainly due to the increase in spikelet number per square meter (+26%,P<0.05) and was partly due to the non-significant increase in fertility. On average, CO2elevation increased grain yield by 55% (P<0.01) for LC-crops, with the increase being much larger than that of CK-crops. This higher response was mainly attributed to the dramatic increase in fertile grain percentage (+28%,P<0.05), filled grain percentage (+23%,P<0.05), and average grain weight (+19%,P<0.05). By contrast, for SC-crops, the yield response to the high CO2level (+25%,P= 0.07) was much lower than that of CK-crops, which was related to the trends of down-regulation in fertility. Similarly, elevated CO2concentration increased the final aboveground biomass by 39%, 43%, and 28%, for CK-, LC-, and SC-crops, respectively, with the effect being significant for the former two. Compared with CK, LC- and SC-treatment at heading significantly decreased grain yield by 40% and 45%, respectively. The former was mainly due to the great decrease in grain fertility, while the latter was linked with the reduction in total spikelet number by half. Compared to CK, LC-treatment at heading significantly decreased the leaf, stem and sheath, panicle, and above-ground biomass at maturity by 29% (P<0.05), 32% (P<0.01), 28% (P<0.01), and 29% (P<0.01), respectively; SC-treatment reduced the biomass of the corresponding plant parts by 15% (P= 0.24), 33% (P<0.05), 47% (P<0.01), and 17% (P<0.05), respectively. These results indicated that elevated atmospheric CO2concentration greatly increased the productivity of hybrid rice. Furthermore, this fertilization effect was enhanced by decreasing the source-sink ratio (i.e., leaf cutting at heading), but was reduced by increasing the source-sink ratio (i.e., spikelet cutting at heading).

rice; free air CO2enrichment (FACE); CO2; leaf and spikelet cutting; grain yield; biomass

國家自然科學基金面上項目(31371563, 31171460, 31071359, 31571597)；國家自然科學基金國際(地區)合作與交流項目(31261140364)；江蘇省高校自然科學重大基礎研究項目(11KJA210003)；科技部國際合作計劃項目(2010DFA22770)；江蘇高校優勢學科建設工程資助項目

2015- 01- 13; 網絡出版日期:2015- 11- 16

Corresponding author.E-mail: lxyang@yzu.edu.cn

10.5846/stxb201501130105

賴上坤, 吳艷珍, 沈士博, 景立權, 王云霞, 朱建國, 楊連新, 王余龍.剪葉疏花條件下高濃度CO2對汕優63生長和產量的影響.生態學報,2016,36(15):4751- 4761.

Lai S K, Wu Y Z, Shen S B, Jing L Q, Wang Y X, Zhu J G, Yang L X, Wang Y L.Effect of elevated CO2concentration on growth and yield of Shanyou 63 with source-sink manipulation at heading.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4751- 4761.