環境溫度和繁殖經歷對黑線倉鼠哺乳期能量收支的影響

曹　靜，王桂英，趙志軍,*

1 溫州大學生命與環境科學學院，溫州　325035 2 聊城大學農學院，聊城　252059

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環境溫度和繁殖經歷對黑線倉鼠哺乳期能量收支的影響

曹靜1，王桂英2，趙志軍1,*

1 溫州大學生命與環境科學學院，溫州325035 2 聊城大學農學院，聊城252059

為探討環境溫度和繁殖經歷對黑線倉鼠哺乳期能量收支的影響，將連續3次繁殖的黑線倉鼠暴露于溫度梯度降低的條件下(30—0℃，1℃/4d)，使初次、第2和3次繁殖的動物分別暴露于30—20℃、20—10℃、10—0C℃，測定了哺乳期能量收支。與初次繁殖的動物相比，第3次繁殖組動物的攝食量顯著增加，靜止代謝率、非顫抖性產熱、褐色脂肪組織細胞色素c氧化酶(COX)活性和血清T3水平顯著增加，而斷乳時胎仔重顯著降低。結果表明：(1)低溫下繁殖的黑線倉鼠處于負能量平衡，在自身維持和哺育后代的能量分配之間存在權衡，低溫下產熱增加，繁殖輸出減少；(2)黑線倉鼠可能感知環境溫度的變化，在連續降低溫度的條件下降低繁殖投資，符合“季節性投資假說”的預測。

能量收支；繁殖；季節性投資；黑線倉鼠；產熱

小型哺乳動物的生存和繁殖受環境溫度的影響[1-4]。溫度降低會使動物的能量需求增加，低溫下繁殖的動物，能量需求會進一步增加，母體在滿足后代生長發育能量需求的同時，還需額外的能量支出用于產熱，以維持恒定體溫[4-6]。

然而，環境溫度與繁殖之間的關系并非如此簡單。許多季節性繁殖的動物往往會選擇溫度較低的早春啟動繁殖，在氣溫較高的盛夏停止繁殖[7]。原因在于，在春天出生的后代在冬季來臨之前有足夠的時間發育成熟，并能生產下一代，因此繁殖價值(reproductive value)較高。相反秋季出生的后代可能沒有足夠的時間在冬季來臨之前達到性成熟，因而繁殖價值降低[7- 8]。野生小型哺乳動物也許能夠感受其繁殖價值的季節性變化，從而表現出選擇性的繁殖投資，即“季節性投資假說(the seasonal investment hypothesis)[7- 9]。動物如何感受環境條件的季節性變化，進而決定其“季節性投資”，尚不清楚。環境溫度具有季節性變化的特點。有研究報道，溫度與動物的繁殖投資存在負相關關系，比如溫暖條件下(30℃)布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)[4,10]和MF1小鼠 (Musmusculus)[2-3]繁殖輸出低于寒冷條件下(5℃、8℃)繁殖的動物。但動物是否能夠感知環境溫度的變化，進而決定其選擇性的繁殖投資，尚不明確。

黑線倉鼠(Cricetulusbarabensis)廣泛分布于我國北方和中原地區，是主要的農田和草原嚙齒類物種之一。棲息地環境溫度具有顯著的季節性變化，以2009—2010年河北石家莊地區農田為例，年平均溫度13.4℃，夏季氣溫較高(7月日均最高溫為33.3℃)，冬季寒冷(1月日均最低溫為-6.5℃)(2009—2010年河北省氣象局發布數據)。黑線倉鼠的繁殖具有季節性，每年3—4月份開始繁殖，一年可產3—5胎[11]。該鼠種群數量呈現季節性波動，一般有兩次高峰，前峰在3—6月，后峰在10—11月。各季節的氣候因子，如氣溫、降水、食物等變化對種群數量的波動具有重要影響，繁殖與種群數量動態存在極為密切的關系[11]。室溫條件下該鼠的繁殖和生長發育特征已有研究[12-15]。環境溫度是影響繁殖期能量收支的重要因子，與室溫條件下繁殖的動物相比，低溫馴化(5℃)使產熱增加，但使哺乳末期幼體重量顯著降低[16]。故此，研究環境溫度的變化與黑線倉鼠繁殖投資的關系將有助于深入理解小型哺乳動物的繁殖策略，檢驗“季節性投資假說”。本研究將連續3次繁殖的黑線倉鼠暴露于連續降低的溫度條件下(30—0℃)，測定哺乳高峰期能量攝入、產熱和繁殖輸出。我們預測隨著環境溫度的降低，黑線倉鼠的能量攝入增加，產熱增加，胎仔數和胎仔重降低。該鼠可能通過感受環境溫度的變化，決定其選擇性的“繁殖投資”。

1　材料和方法

1.1實驗動物

黑線倉鼠于2008年捕于河北省深澤縣農田(東經115°13′，北緯38°12′)，飼養于聊城大學實驗動物房，溫度為(21 ± 1)℃，光照為12L∶12D，喂以標準鼠飼料(北京科奧協力飼料有限公司生產)，可自由飲水。用于實驗的動物來自室內繁殖的后代。取2.5 — 3.5月齡健康雌性黑線倉鼠135只(均為處女鼠)，30℃ 條件下適應4周，然后放入成年雄鼠，妊娠雌鼠分娩前分離雄鼠，共有62只雌鼠妊娠、分娩和哺乳，隨機選取12只測定能量收支等參數，作為初次繁殖組(Lac 1，n=12)，在放入雄鼠交配之日起，逐漸降低環境溫度(1℃/4d)，使初次繁殖的母體及后代暴露于30—20℃。其余50只在斷乳2周后再與雄鼠配對，39只雌鼠妊娠、分娩和哺乳，選取11只測定能量收支，作為二次繁殖組(Lac 2，n=11)；逐漸降低環境溫度(1℃/4d)，使第2次繁殖暴露于20—10℃。其余28只在斷乳2周后再與雄鼠配對，12只雌鼠妊娠、分娩和哺乳，再選取6只作為第3次繁殖組(Lac 3，n=6)，第3次繁殖暴露于10—0℃。所有繁殖組幼體均在哺乳期第17天斷乳。

1.2體重和攝食量

哺乳期第7天至斷乳，每日測定母體體重、窩胎仔數和胎仔重量。以添加飼料塊重量扣除次日剩余量和飼養籠內殘渣量計算每日攝食量。哺乳期第15—17天攝食量的平均值作為哺乳期最大持續攝食量。

1.3靜止代謝率(RMR)和非顫抖性產熱(NST)

斷乳后，以封閉式流體壓力呼吸計測定動物的RMR[17]。RMR測定溫度為(29±1)℃(熱中性區溫度為27.5 —32.9℃)[18]，水浴控溫(± 1℃)。測定前動物饑餓3 h，在呼吸室內適應1 h，待動物穩定后，每隔5 min記錄1次，連續測定60 min。選取2個連續穩定的最低值計算RMR(mL O2/h)。NST采用皮下注射去甲腎上腺素(NE)誘導，根據NE(mg/kg)=6.6×Mb-0.458(g)[19]計算NE劑量，測定溫度為(25±1)℃[20]，注射NE后連續測定60min，每隔5 min記錄1次，選取2個連續穩定的最高值計算NST。RMR和NST均校正到標準狀態下(101.325kPa (1個大氣壓)，0℃)。

1.4褐色脂肪組織(BAT)細胞色素 c 氧化酶(COX)活性

處死動物后，快速分離肩胛部BAT置于液氮中，然后轉移至超低溫冰箱中貯存備用。待所有樣品收完畢，提取BAT線粒體蛋白[21]。用分光光度計測定線粒體蛋白濃度，以牛血清蛋白作為標準蛋白。COX活性采用氧電極法(Oxytherm Electrode System，Hansatech公司)測定。反應杯溫度30℃，反應液體積2mL，其中包括20μL樣品、20μL細胞色素c和1.96mL基質液[21]。

1.5甲狀腺激素(T3、T4)和催乳素

NST測定次日(9:00—11:00)，斷頸處死動物，取血，自然凝集2 h，離心(3500r/min)10min，吸血清于離心管中，保存于冰箱中(-20℃)備用。待所有樣品收完畢，用放射性免疫試劑盒測定血清T3、T4和催乳素含量(北京北方生物技術研究所)，批內和批間測定的變異系數分別小于10%。

1.6身體脂肪

去除內臟各器官和消化道后記錄動物胴體鮮重，然后置于烘箱中，60℃烘至恒重，記錄胴體干重(精確至0.001g)。以索式抽提法測定烘干胴體的體脂含量，表示為體脂重量占胴體干重的百分比[22]。

1.7統計分析

數據處理采用SPSS 13.0軟件包。哺乳期體重、攝食量、胎仔數和胎仔重的變化采用重復測量方差分析法(RM-ANOVA)進行分析；初次、第2和3次繁殖組的體重、攝食量、T3、T4和催乳素、BAT COX活性、脂肪含量的組間差異以單因素方差分析法(one way-ANOVA)進行分析。RMR和NST以協方差分析法(ANCONA)進行分析(以體重為協變量)。攝食量、RMR、NST、胎子數、胎仔重之間的關系以偏相關分析法進行統計分析(去除體重或胎仔數的影響)。數據全部表示為平均值±標準誤(Mean ± SE)；P≤0.05表示差異顯著(雙尾檢驗)，P≤0.01表示差異極顯著。

2　結果

2.1體重

初次、第2和3次繁殖的哺乳初期母體體重分別為(29.5±0.4)g、(30.8±0.4)g和(28.6±0.6)g，第3次繁殖組比第2次繁殖組低7.1%，組間差異顯著(第7天,F2,114=3.47,P<0.05，圖1)。哺乳期體重顯著降低，初次、第2和3次繁殖組斷乳時體重與哺乳初期相比分別降低了12.4%、12.3%和13.5%。斷乳時組間差異顯著，第3次繁殖組體重顯著低于第2次繁殖組(第17天，Lac 1, (25.9±0.4)g; Lac 2, (27.0±0.4)g; Lac 3, (24.8±0.6)g;F2,114=3.43,P<0.05，圖1)。

圖1　連續降溫和繁殖經歷對黑線倉鼠體重、攝食量、胎仔數和胎仔重的影響Fig.1　Body mass, food intake, litter size and litter mass in striped hamsters throughout three bouts of lactation after being exposed to the decreases in temperatureLac 1、2和3為初次繁殖、第2和3次繁殖；柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05)；**哺乳初期和末期差異極顯著(P<0.01)

2.2攝食量

哺乳初期，初次、第2和3次繁殖組的攝食量組間差異顯著，第3次繁殖組顯著高于初次和第2繁殖組(第7天，F2,114=30.80，P<0.01，Post hoc,P<0.05，圖1)。哺乳期攝食量顯著增加，初次、第2和3次繁殖組哺乳末期較初期分別增加了73.4%、59.9%和55.2%，組間差異顯著(第17天，F2,114=3.63，P<0.05)。哺乳高峰期最大持續攝食量分別為(12.9±0.2)g、(13.8±0.2)g和(14.9±0.4) g/d，第3次繁殖組比初次、第2次繁殖組分別高7.0%和14.0%，組間差異顯著(F2,114=9.35，P<0.01)。

2.3胎仔數和胎仔重

初次、第2和3次繁殖組的哺乳初期胎仔數分別為4.4±0.1、4.4±0.2和4.3±0.4，組間差異不顯著(第7天，F2,114=0.06,P>0.05，圖1)。哺乳期間胎仔數未出現顯著變化，斷乳時胎仔數間差異未達到顯著水平(第17天，F2,114=0.98,P>0.05)。哺乳初期胎仔重組間差異顯著，第3次繁殖組比初次、第2次繁殖組分別低15.1%和18.2%(第7天，F2,114=3.90,P<0.05，圖1)。哺乳期間胎仔重顯著增加，初次、第2和3次繁殖組哺乳末期胎仔重比哺乳初期分別增加了141.4%、115.6%和114.7%(第7—17天，Lac 1,F10,610=892.94,P<0.01; Lac 2,F10,420=417.09,P<0.01; Lac 3,F10,110=152.13,P<0.01)。斷乳時，胎仔重分別為(41.8±1.0)g、(38.8±1.3)g和(31.6±2.2)g，第3次繁殖組比初次、第2次繁殖組分別低24.5%和18.6%，組間差異顯著(第17天，F2,114=8.09,P<0.01)。哺乳高峰期攝食量與斷乳時胎仔數(R2=0.16，P<0.01，圖2)和胎仔重(R2=0.11，P<0.05，圖2)顯著正相關。

圖2　連續降溫的條件下連續3次繁殖的黑線倉鼠哺乳高峰期攝食量與胎仔數、胎仔重、靜止代謝率(RMR)和非顫抖性產熱(NST)的相關性Fig.2　Correlations between asymptotic food intake and litter size, litter mass, resting metabolic rate (RMR) and nonshivering thermogenesis (NST) in striped hamsters throughout three bouts of lactation after being exposed to the decreases in temperature

2.4RMR和NST

斷乳時RMR組間差異顯著，第2和3次繁殖組顯著高于初次繁殖組(F2,25=15.25,P<0.01，圖3)。NST組間也存在顯著差異，第2和3次繁殖組比初次繁殖組分別高24.1%和27.1%(F2,25=15.25,P<0.01，表1)。攝食量與RMR顯著正相關(R2=0.34，P<0.01，圖2)，與NST的相關性也達到了顯著水平(R2=0.18，P<0.05，圖2)。

2.5BAT COX活性、T3、T4和催乳素

BAT組織總線粒體蛋白COX活性組間差異顯著，第3次繁殖組比初次和第2次繁殖組分別高139.7%和65.5%(F2,26=20.66,P<0.01，表1)。血清T3濃度組間差異顯著(F2,26=5.57,P<0.01，表1)，第3次繁殖組的血清T3濃度比初次繁殖組高47.4%(post hoc,P<0.05)，但第2次與初次繁殖組間差異未達到顯著水平(post hoc,P>0.05)。血清T4濃度組間差異不顯著，但第3次繁殖組T3/T4顯著高于初次和第2次繁殖組(表1)，與初次繁殖組相比第2和3次繁殖組血清催乳素水平未出現顯著變化(表1)。

2.6胴體重和脂肪含量

初次繁殖、第2和3次繁殖組斷乳時體重組間差異不顯著(表1)。胴體濕重和干重組間也無顯著差異。第2、3次繁殖組的身體脂肪含量較初次繁殖組分別降低了12%和28%，但組間差異未達到顯著水平(P=0.07，表1)。

表1連續降溫和繁殖經歷對黑線倉鼠RMR、NST、BAT COX活性、血清T3、T4和催乳素濃度的影響

Table 1Effect of reproductive experiences on RMR, NST, BAT COX activity, concentrations of serum T3, T4and prolactin in striped hamsters after being exposed to the decreases in temperature

組別GroupLac1Lac2Lac3P靜止代謝率Restingmetabolicrate,RMR/(mLO2/h)97.1±1.9b107.4±2.6a115.8±3.6a**非顫抖性產熱Nonshiveringthermogenesis,NST/(mLO2/h)151.4±6.5b187.9±5.6a202.2±9.8a**胴體Carcass濕重Wetmass/g17.4±0.516.7±0.515.2±0.5ns干重Drymass/g6.6±0.26.4±0.36.1±0.2ns脂肪含量Bodyfatcontent/%27.8±2.224.4±1.820.1±2.1nsBATCOX活性BATCOXactivity(nmolmg-1min-1)75.4±7.978.2±5.594.7±5.2ns(nmol/min)23.8±2.9b34.5±3.1b57.1±4.6a**甲狀腺激素ThyroidhormoneT3/(ng/mL)1.07±0.07b1.23±0.10ab1.58±0.13a**T4/(ng/mL)38.2±1.836.7±2.431.3±2.8nsT3/T40.029±0.003b0.035±0.004b0.053±0.007a**催乳素Prolactin/(U/mL)168.6±7.7178.3±10.2182.3±13.9ns

BAT COX: 褐色脂肪組織細胞色素c氧化酶活性；Lac 1、2和3，初次繁殖、第2和3次繁殖；ns，差異不顯著，**P<0.01

3　討論

小型哺乳動物繁殖是一個復雜而耗能的過程，哺乳期是整個繁殖期能量需求最高的階段，動物一般通過動用身體的能量貯存和增加攝食量以滿足繁殖期增加的能量需求[15,23-24]。可以發現，哺乳期黑線倉鼠攝食量顯著增加，體重顯著降低，這與以前的研究結果相似[15,25]。隨著環境溫度的降低，哺乳高峰期黑線倉鼠的攝食量進一步增加，在10—0℃條件下第3次繁殖組的最大持續攝食量比30—20℃下初次繁殖、20—10℃第2次繁殖組分別高7.0%和14.0%。Zhao也發現，低溫下(5℃)初次繁殖的黑線倉鼠攝食量比室溫(23℃)和暖溫下(30℃)繁殖的動物高11.4%[16]。低溫暴露也使哺乳期布氏田鼠[4]、拉布拉多白足鼠(Peromyscusmaniculatus)[1]、MF1小鼠[2]攝食量進一步增加。這些研究結果表明，小型哺乳動物的哺乳期能量攝入受環境溫度的影響顯著。低溫下哺乳的動物需要增加攝食量以應對低溫與哺乳后代的雙重能量需求[1,2,4]。

研究發現，隨著環境溫度的降低，黑線倉鼠的繁殖輸出顯著減少，第3次繁殖(10—0℃)組的胎仔重比第2次繁殖(20—10℃)和初次繁殖組(30—20℃)分別降低24.5%和18.6%。Zhao研究發現，室溫條件下連續4次繁殖的黑線倉鼠哺乳期能量攝入和繁殖輸出未發生顯著變化[26]，表明不同繁殖經歷的黑線倉鼠的繁殖能力相似。因此，低溫條件下第3次繁殖組繁殖輸出顯著降低的原因，可能與動物自身的繁殖能力無關，而主要受環境溫度的影響，即連續降低環境溫度可能是導致繁殖輸出顯著降低的主要原因。然而，Krol等發現暖溫(30℃)下繁殖的MF1小鼠的泌乳能量支出比室溫組(21℃)相比降低了48%，低溫(8℃)卻顯著增加了泌乳能量支出，與室溫組相比增加了73%，表明繁殖輸出與環境溫度呈負相關關系，暖溫抑制繁殖輸出，低溫暴露促進繁殖輸出[3]。黑線倉鼠一般會在早春啟動繁殖在3—4月份進入第一個繁殖高峰，經過炎熱的夏季，第2次繁殖高峰一般在9月份[11]。因此在第2次繁殖期，動物必然要經歷環境溫度的下降過程[11,14, 27- 28]。“季節性投資假說”認為野生小型哺乳動物能夠感受繁殖價值的季節性變化，繁殖的季節越早其繁殖價值越高，而晚出生的后代由于在冬季來臨之前沒有足夠的時間達到性成熟而繁育下一代，因而繁殖價值降低[7- 9]。研究表明，黑線倉鼠可能感受到降低的環境溫度，從而減少繁殖輸出，與“季節性投資假說”的預測一致。季節性繁殖的野生小型哺乳動物或許能夠通過環境溫度的變化，感受時間的季節性，進而調節對后代的繁殖投資。

低溫暴露使動物的能量需求增加。發現隨著環境溫度的降低，黑線倉鼠RMR和NST顯著增強，第2和3次繁殖組NST比初次繁殖組分別高24.1%和27.1%。BAT COX活性和血清T3水平也顯著增加，表明低溫下繁殖的黑線倉鼠產熱增加。與本研究相似，低溫暴露是初次繁殖的黑線倉鼠哺乳高峰期產熱增加[16]；低溫下繁殖的其他嚙齒類動物與室溫或者暖溫下繁殖的動物相比，代謝產熱增加，如布氏田鼠[4]、金色中倉鼠(Mesocricetusauratus)[5]、MF1小鼠[2-3]。這些結果表明，小型哺乳動物在繁殖期面臨低溫環境時，需要額外的能量支出，用于產熱，從而維持恒定的體溫調節，但這可能導致了用于哺乳后代的能量支出減少，繁殖輸出降低[16]。動物自身維持的能量支出和繁殖輸出之間存在權衡[15,29]。盡管發現低溫下第3次繁殖的黑線倉鼠進一步增加攝食量，但似乎不足以彌補產熱的能量支出。在負能量平衡的條件下，降低繁殖輸出也許是動物的一種適應性調節的繁殖策略。黑線倉鼠可能通過感受環境溫度的降低，增加代謝產熱，以維持體溫恒定；也可能通過溫度的變化，感受時間的季節性變化，在連續降低環境溫度的條件下降低繁殖投資。研究結果支持小型哺乳動物繁殖的“季節性投資”假說。

4　結論

在環境溫度連續降低的條件下(30—0℃)，黑線倉鼠連續繁殖3代。哺乳期間攝食量、胎仔重顯著增加，體重顯著降低。哺乳高峰期攝食量、產熱、胎仔重受環境溫度的影響顯著。與暖溫下(30—20℃)下初次繁殖的動物相比，低溫下(10—0℃)第3次繁殖組的攝食量顯著增加， RMR、NST、BAT COX活性和血清T3水平顯著增加，而斷乳時胎仔重顯著降低。結果表明，黑線倉鼠面臨低溫與哺乳后代的雙重能量需求，低溫下繁殖的黑線倉鼠處于負能量平衡，在自身維持和哺育后代的能量分配之間存在權衡，低溫下產熱增加，繁殖輸出減少；黑線倉鼠可能感知環境溫度的變化，在連續降低溫度的條件下降低繁殖投資，符合“季節性投資假說”的預測。

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Effect of consecutive decreases in temperature and reproductive experiences on energy budget during lactation in the striped hamster (Cricetulusbarabensis)

CAO Jing1, WANG Guiying2, ZHAO Zhijun1,*

1CollegeofLifeandEnvironmentalScience,WenzhouUniversity,Wenzhou325035,China2SchoolofLifeScience,LiaochengUniversity,Liaocheng252059,China

Effects of temperature and reproductive experiences on the energy budget of striped hamsters (Cricetulusbarabensis) during lactation were examined in this study. The hamsters were exposed to a gradual decrease in the ambient temperature, from 30℃ to 0℃ throughout three bouts of lactation. The temperature was decreased from 30℃ to 20℃ during the 1stlactation period, and similarly, from 20℃ to 10℃ and from 10℃ to 0℃ during the 2ndand 3rdlactation periods, respectively. For each bout, the energy intake and energy expenditure of female hamsters were measured during the peak lactation. Furthermore, resting metabolic rate (RMR) and nonshivering thermogenesis (NST) were quantified using an open-flow respirometry system, to indicate the rate of oxygen consumption. Cytochrome c oxidase (COX) activity of brown adipose tissue (BAT) was determined polarographically with oxygen electrode units. Serum thyroid hormone (tri-iodothyronine, T3and thyroxine, T4) and prolactin concentrations were determined using a radioimmunoassay method. Total body fat was extracted from the dried carcass by ether extraction in a Soxhlet extractor. Body mass of female hamsters decreased significantly during lactation, and body mass measurements between days 7 and 17 of lactation decreased by 12.4%, 12.3%, and 13.5% in the 1st, 2nd, and 3rdlactation groups, respectively. The sustained energy intake during the peak observed in the 3rdlactation group was significantly higher than that in the 1stand 2ndlactation groups. Litter sizes were 4.4 ± 0.1, 4.4 ± 0.2, and 4.3 ± 0.4 in the 1st, 2nd, and 3rdlactation groups, respectively, among which no statistically significant differences were observed. In contrast, significant differences in litter mass were observed among the three groups. Litter mass in the 1stand 2ndlactation groups decreased to a greater extent than in the 3rdlactation group by 15.1% and 18.2%, respectively, on day 7 of lactation, and by 24.5% and 18.6%, respectively, on day 17 of lactation. Significant correlations were observed among the sustained energy intake, litter size, and litter mass. RMR and NST were also significantly different among the three groups, with the females in the 2ndand 3rdlactation groups showing higher RMR and NST than those in the 1stlactation group. The sustained energy intake during peak lactation was positively correlated with RMR and NST. Neither wet nor dry carcass mass showed significant differences among the three lactation groups. Fat content in the 2ndand 3rdlactation groups decreased to a greater extent than that in the 1stlactation group, by 12% and 28%, respectively. BAT COX activity in the 1stand 2ndlactation groups increased to a greater extent than in the 3rdlactation group, by 139.7% and 65.5%, respectively. Serum T3concentrations were significantly higher in the 3rdlactation group than in the 1stlactation group, whereas the differences in T4concentration were not significant among the three groups. Serum prolactinconcentrations also did not show significant differences among the three groups. These results suggest a trade-off between the energy allocation to thermogenesis and offspring, in female hamsters under successive decreases in temperature. Cold exposure induces a significant increase in thermogenesis but a decrease in reproductive output. Furthermore, striped hamsters may perceive a decline in ambient temperature and consequently decrease reproductive output. The findings of the present study are consistent with the prediction of “the seasonal investment hypothesis.”

energy budget; reproduction; seasonal investment; striped hamster (Cricetulusbarabensis); thermogenesis

國家自然科學基金資助項目(31270458)，溫州大學重點實驗室開放項目(14SK51A, 14SK52A)；浙江省中青年學科帶頭人學術攀登項目(pd2013374)

2015- 01- 16; 網絡出版日期:2015- 11- 17

Corresponding author.E-mail: zhao73@foxmail.com

10.5846/stxb201501160137

曹靜，王桂英，趙志軍.環境溫度和繁殖經歷對黑線倉鼠哺乳期能量收支的影響.生態學報,2016,36(15):4824- 4831.

Cao J, Wang G Y, Zhao Z J.Effect of consecutive decreases in temperature and reproductive experiences on energy budget during lactation in the striped hamster (Cricetulusbarabensis) .Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4824- 4831.