1961—2010年內蒙古草原植被分布和生產力變化——基于MaxEnt模型和綜合模型的模擬分析

葉永昌，周廣勝，殷曉潔

1 中國科學院植物研究所　植被與環境變化國家重點實驗室，北京　100093 2 中國氣象科學研究院，北京　100081 3 中國科學院大學，北京　100049

?

1961—2010年內蒙古草原植被分布和生產力變化
——基于MaxEnt模型和綜合模型的模擬分析

葉永昌1,3，周廣勝1,2,*，殷曉潔1,3

1 中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室，北京100093 2 中國氣象科學研究院，北京100081 3 中國科學院大學，北京100049

定量評估氣候變化對內蒙古草原植被分布及其凈第一性生產力的影響有助于理解干旱區域生態系統結構和功能對氣候變化的響應。基于最大熵模型(MaxEnt)評價了氣候因子的重要性，進而模擬了1961—2010年內蒙古草原植被的地理分布，同時應用綜合模型模擬了凈第一性生產力變化。研究表明，濕潤指數(MI)、年降水量(P)、最暖月平均溫度(Tw)和最冷月平均溫度(Tc)是決定草原植被分布的主導氣候因子。1961—2010年內蒙古草甸草原、典型草原和荒漠草原分布面積分別減少了5%、1%和62%，草原面積整體減少了11%，預示著草原向著荒漠化的方向發展。降水是決定內蒙古草原凈第一性生產力變化的最重要因素。

內蒙古草原；MaxEnt模型；植被地理分布；綜合模型；凈第一性生產力

CO2等溫室氣體濃度增加使得全球溫度持續上升，降水格局發生變化[1]，嚴重影響了陸地生態系統的結構與功能[2- 6]。研究表明，受氣候變化的影響，近年來內蒙古草原鹽漬化、荒漠化嚴重[7- 9]，退化面積達40%[10]，生產力下降30%—50%[11]，沙塵暴頻發[12]，導致了嚴重的生態問題與經濟損失[13- 14]。

氣候變化對內蒙古草原植被的影響主要體現在其分布區域及其生產力的變化方面。植被生態學認為，主要的植被類型表現著植被對主要氣候類型的適應，每個氣候分區都有一套相應的植被類型[15]。在植被地理分布模擬中，氣候相關模型被廣泛用于植被分布的模擬[16]。Phillips等[17]以最大熵原理為基礎，構建了模擬物種分布的最大熵模型(MaxEnt)。MaxEnt模型具有良好的模擬效果和友好的使用界面，已經廣泛地用于物種分布的預測[18- 22]。植被凈第一性生產力(NPP)是連接生物圈與氣候系統的橋梁[23]，衡量了生態系統固定太陽能的速率，即能進入食物鏈的能量[24]。常用于模擬NPP的氣候相關模型有Miami模型[25]、Thornthwaite模型[25]、Chikugo模型[26]和綜合模型[27]。其中，綜合模型以與植被光合作用密切相關的實際蒸散為基礎，綜合考慮了諸因子的相互作用，模擬效果最好，特別是對干旱半干旱地區。該模型已被廣泛應用于植被凈第一性生產力的模擬[7, 28- 31]。

盡管大量研究指出當前荒漠化在加劇，但對歷史植被覆蓋和植被地理分布格局知之甚少[32]，通過模型模擬現有植被分布有利于回答區域尺度上的生態問題[33]。本研究試圖基于MaxEnt模型和綜合模型模擬1961—2010 年內蒙古草原植被地理分布和NPP的時空變化，以期為進一步預測未來氣候變化對植被的潛在影響提供方法參考。

1　資料和方法

1.1內蒙古草原植被樣本數據

圖1　內蒙古3種植被類型樣本點的地理分布　Fig.1　Geographical distribution of samplings of three vegetation types in Inner Mongolia

植被分布的樣本數據利用ArcGIS平臺中的ArcMap從1∶100萬中國植被圖中提取。1∶100萬中國植被圖來源于《1∶1000000中國植被圖集》的數字化，該圖集由中國植被圖編輯委員會編纂，于2001年由科學出版社出版。資料主要依據1949年以來全國各地進行的植被調查研究成果，特別是在20世紀80年代進行的大量的實地調查，能夠真實地反映1961—1990年中國植被的分布狀況。首先，將內蒙古地區提取出來，再提取所需的植被類型，然后通過創建隨機點進行隨機取樣。已有研究表明，當樣本量達到120個之后，MaxEnt模型的模擬精度趨于穩定[34]。為此，以120個樣本點為基數，依據不同類型植被的面積比例關系，將樣本數量設定為草甸草原135，典型草原470，荒漠草原120 (圖1)。

1.2氣象數據

氣象數據來自中國氣象科學數據共享服務網提供的1961—2010 年的內蒙古基本、基準地面氣象觀測站的日值數據集，包括：站點經偉度、日降水量、日平均氣溫、相對濕度、氣壓等要素。采用Thornton等[35]給出的截斷高斯濾波算子空間插值方法，與數字高程模型 (Digital Elevation Model, DEM)數據結合，將氣候數據插值成10km × 10km分辨率的空間柵格數據，并利用Thornton和Running[36]提出的方法得到日值空間格點的太陽輻射數據。基于氣候標準年考慮，按照1961—1990年、1966—1995年、1971—2000年、1976—2005年、1981—2010年建立氣候標準年數據庫。

1.3氣候因子的選取

影響植被地理分布的主要因子有3類：植被的耐寒性；完成生活史所需的生長季長度和熱量供應；用于植被冠層形成和維持的水分供應[37]。翁恩生和周廣勝[38]詳細闡述了用于BIOME模型的氣候因子在中國植被分類中的適用性，參考其研究成果，本研究選取最冷月平均溫度(Tc，1月平均溫度)反映植被的耐寒性，用最暖月平均溫度(Tm，7月平均溫度)和大于5℃積溫(GDD5) 共同反映熱量需求，采用年降水量(P)和濕潤指數(MI=P/PET，年降水量和年潛在蒸散量的比值)表示水分需求，選取氣溫年較差(Td)反映氣溫變幅。年潛在蒸散(PET)采用Thornthwaite方法計算得來[39]。

1.4MaxEnt模型

MaxEnt模型基于貝葉斯定理，利用Gibbs 分布族將特征集進行加權并作為參數，進行一系列運算得到物種分布的最大熵聯合分布估計而建立[40]。為了避免偶然誤差，將模型迭代次數設定為10次，其它參數不變。首先模擬1961—1990年草原植被的分布，基于模型輸出的各因子百分貢獻率，篩選貢獻更高的因子。以篩選的氣候因子作為主導氣候因子重新建模，模擬1961—1990年內蒙古草原植被的分布，并對模擬效果進行驗證。然后以1961—1990年為基準，預測1966—1995、1971—2000、1976—2005、1981—2010年4個時期內草原植被的分布。MaxEnt模型默認輸出為logistic形式，表示某種植被在整個模擬區域每個柵格上的存在概率(P)，取值范圍為0—1。根據統計學上小概率事件不可能發生的原理，當P<0.1 時，認為該類型植被不可能存在；當P≥0.1 時，認為該類型植被可以在此格點分布。由于不同類型植被的分布區域存在重疊，因此，規定草原植被的優先等級：草甸草原>典型草原>荒漠草原。當某個柵格被同時劃分為不同類型的植被時，以優先等級的植被作為該柵格的植被類型。

1.5綜合模型

周廣勝和張新時[27]根據植物生理生態學特點及聯系能量平衡方程和水量平衡方程的區域蒸散模式，利用Efimova在國際生物圈計劃(International Biological Program, IBP)期間獲得的世界各地的23組森林、草地及荒漠等自然植被的生產力資料及相應的氣候資料，建立了聯系植物生理生態學特點和水熱平衡關系的植物的凈第一性生產力模型，即綜合模型，該模型的計算方法如下：

Rn=RDI×r×L×2.38×10-4

RDI=0.629+0.237PER-0.00313PER2

PER=PET/r

PET=58.93BT

BT=∑t/365 (030時,t=30)

式中，NPP表示凈第一性生產力(g干重m-2a-1)，Rn表示陸地表面所獲得的凈輻射量(J m-2a-1)，r表示年均降水量(mm)，L表示潛熱蒸散(2503J/g)，RDI表示輻射干燥度，PER表示年均潛在蒸散與年均降水的比值，BT表示年均生物溫度(℃)，t表示日均溫(℃)。

2　結果分析

2.1主導氣候因子篩選及其年際動態

首先采用MaxEnt模擬1961—1990年內蒙古草原植被的地理分布，通過模型自身的百分貢獻率模塊對氣候因子的重要性進行評價，由于同一因子在3類草原植被中的百分貢獻率不完全一致，因此，以某種因子在3種草原植被中百分貢獻率的平均值作為衡量其重要性的標準。不同氣候因子重要性排序為：濕潤指數(MI)>年降水(P)>最暖月平均溫度(Tw)>最冷月平均溫度(Tc)>氣溫年較差(Td)>5℃積溫(GGD5)。其中前4個因子的貢獻率分別為46%、32%、9%和6%，總和達到了94%，能夠充分解釋分布結果。因此，濕潤指數、年降水量、最暖月平均溫度和最冷月平均溫度是決定內蒙古草原植被地理分布的主導氣候因子。

內蒙古草原植被主導氣候因子動態的最優擬合曲線清晰地展現了氣候的變化趨勢(圖 2)。結果表明，濕潤指數和年降水量呈現出一致的三段式變化：1961—1970年呈下降趨勢，1971—1990年為上升趨勢，1991—2010年呈下降趨勢。最暖月平均溫度則與濕潤指數和年降水量呈現出完全相反的變化趨勢。最冷月平均溫度在小幅波動中呈現上升趨勢。總的來說，伴隨著溫度的升高和降水的減少，尤其是1991—2010年，內蒙古的氣候呈現暖干化的趨勢。

圖2　1961—2010年內蒙古草原植被主導氣候因子動態Fig.2　Dynamics of dominant climatic factors of steppe vegetation in Inner Mongolia during1961 to 2010

2.2MaxEnt模型的驗證

將篩選的4個主導氣候因子輸入MaxEnt模型，再次模擬1961—1990年內蒙古草原植被的地理分布，然后采用ROC(Receiver operating characteristic curve)曲線下的面積AUC (Area Under ROC Curve) 值和Kappa值檢驗MaxEnt模型模擬的準確性。AUC值和Kappa值的評估標準見表 1。將模型迭代次數設定為10次，模型的驗證方式選擇交叉驗證，即隨機地將所有數據等分為10份，每次以90%的樣本數據作為訓練子集，以剩余的10%數據作為驗證子集。訓練子集用于訓練模型，獲取模型相關參數，構建草原植被與氣候因子的最大熵模型。驗證子集用于模擬準確度的驗證，且驗證子集每次都不重復，最終所有數據都將參與驗證。基于驗證子集得到的草甸草原、典型草原和荒漠草原的平均AUC值分別為0.90、0.85和0.95，表明MaxEnt模型的模擬準確性達到了非常好和極好的水平。

AUC值是以樣本點的形式對模型進行驗證，而Kappa值可以從整體上檢驗模擬的準確度。將模擬的1961—1990年內蒙古草原潛在植被分布與植被圖對應的區劃圖進行Kappa一致性檢驗。結果表明，草甸草原、典型草原、荒漠草原的Kappa值分別為：0.95、0.70、0.57，均大于0.55。整個內蒙古草原植被的Kappa一致性值為0.76，總體達到了非常好的模擬效果，表明MaxEnt模型能夠很好地模擬內蒙古草原植被的地理分布。

表1　AUC值和Kappa值及其與模型準確性的關系

2.3內蒙古草原植被地理分布變化

基于MaxEnt模型模擬結果可以得到1961—1990、1966—1995、1971—2000、1976—2005、1981—2010年5個時期的內蒙古草原植被地理分布及其面積變化 (圖3和表 2)。5個時期3種草原植被均有分布，從東北向西南依次為草甸草原、典型草原和荒漠草原。其中，草甸草原主要分布于兩個區域，典型草原主要分布在3個區域，荒漠草原在西北方向上分布較為離散。

草甸草原1966—1995年分布面積相比1961—1990年上升了4%，之后兩個時期保持平穩，到了1981—2010年，面積又減少了11%，低于1961—1990年的分布水平。典型草原分布面積在1966—1995、1971—2000、1976—2005年3個時期呈減小趨勢，在1976—2005年分布面積最小，相比于1961—1990年減少了12%， 1981—2010年面積開始回升，相比于1976—2005年面積增加了10%，接近于1961—1990年水平。荒漠草原面積在5個時期內呈遞減趨勢，1966—1995、1971—2000、1976—2005、1981—2010年相對于其前一時期面積分別減少了16%、22%、21%和26%。50年間3種草原植被整體分布面積呈縮小趨勢，整個草原分布面積減少了11%。其中，草甸草原面積減少了5%，典型草原面積減少了1%，荒漠草原面積減少了62%。草甸草原向典型草原轉化的面積(2.38×104km2)小于后者向前者轉化的面積(3.57×104km2)，荒漠草原轉化為典型草原的面積占荒漠草原總面積的15%。

內蒙古草原植被5個時期分布重心的遷移距離和方向清晰地展現了草原植被對氣候變化的響應 (圖4和表3)。結果表明，草甸草原和典型草原整體向西南方向遷移，荒漠草原初期向西南方向遷移，隨后逐漸轉向東北方向。相對于1961—1990年，草甸草原在1976—2005年遷移距離最遠(51km)，典型草原在1971—2000年遷移距離最遠(74km)，荒漠草原在1981—2010年遷移距離最遠(73km)。草甸草原、典型草原、荒漠草原遷移較為溫和的年份分別是1966—1995年(24km)、1981—2010年(30km)、1966—1995(30km)。

圖3　1961—2010年內蒙古草原植被地理分布Fig.3　Distribution of steppe vegetation in Inner Mongolia during 1961 to 2010

植被類型Vegetationtypes1966—19951971—20001976—20051981—20101961—2010面積Area比例Percent/%草甸草原Meadowsteppe25331-45-440-201-5典型草原Typicalsteppe-183-140-63347-39-1荒漠草原Desertsteppe-157-173-129-130-58962

-表示面積減少

圖4　1961—2010年內蒙古草原植被分布的重心變化Fig.4　Changes of gravity centers of steppe vegetation distribution in Inner Mongolia during 1961 to 2010

植被類型Vegetationtypes1966—19951971—20001976—20051981—2010距離/kmDistance方向Direction距離/kmDistance方向Direction距離/kmDistance方向Direction距離/kmDistance方向Direction草甸草原Meadowsteppe24西南42西南51西南29西南典型草原Typicalsteppe49西南74西南64西南30西南荒漠草原Desertsteppe30西南42南方40北方73東北

距離和方向的變化都是相對于1961—1990年

2.4內蒙古草原植被凈第一性生產力動態

綜合模型的模擬結果清晰地展現了內蒙古草原NPP在1961—2010年的變化趨勢 (圖5)。結果表明，內蒙古整個草原NPP的變化主要表現為3段不同的特征。1961—1970年呈下降趨勢，1971—1990年轉為上升趨勢，1991—2010年則呈現下降趨勢，這3個階段NPP的年均值分別為 297、313、329g干重 m-2a-1。其中，草甸草原和典型草原的NPP與整個草原的變化趨勢相同，而荒漠草原的NPP變化趨勢相對平穩。1961—2010年內蒙古整個草原、草甸草原、典型草原和荒漠草原的NPP的年均值分別為：312、341、309、260 g干重m-2a-1。

圖5　1961—2010年內蒙古草原植被凈第一性生產力動態Fig.5　Dynamic of NPP in Inner Mongolia during 1961 to 2010

3　討論

盡管內蒙古草原植被的退化現狀不能完全歸因于氣候變化，但氣候變化毫無疑問加速了這一過程，并改變著草原植被的分布格局[7]。內蒙古草原處于干旱、半干旱區域，相對于其它自然生態系統，其結構和功能對氣候變化最為敏感。研究基于MaxEnt模型和綜合模型分析了1961—2010年內蒙古草原植被的分布格局和凈第一性生產力變化， 研究結果對于理解氣候變化對干旱區域草原植被的影響有重要作用。

凈第一性生產力代表著從空氣中進入植被的純碳量, 是表征植被活動和陸地生態系統過程的關鍵參數, 對于理解地表碳循環過程具有重要的意義[41]。NPP的影響因素有很多，包括降水、營養物質、土壤屬性，以及一系列生物間相互作用[42]。通常認為水分是影響內蒙古草原NPP最重要的因素， NPP和年降水與季節性降水都有顯著的相關性[43- 46]。本研究表明，NPP和溫度之間沒有顯著的相關性，降水(R2=0.68，P<0.01)是決定NPP變化的最主要因素，與已有研究結果相似。盡管本世紀初開展了退牧還草的生態工程建設，使原有的退化草地得到一定恢復，然而這些研究通常是基于樣點的圍封觀測，難以排除氣候因子的干擾[46]。本研究通過綜合模型模擬了內蒙古草原植被在歷史氣候條件下潛在生產力的動態，表明區域降水的波動是決定植被潛在生產力的最主要因素。因此，發展草原節水和保水技術是維持草原生態系統功能穩定的關鍵。

MaxEnt模型本質上是生物氣候包絡模型(Bioclimatic Envelope Models，BEMs)的一種，BEMs利用具有地理參考的環境變量和物種分布信息之間的相關性推斷物種的生態需求，模擬物種的地理分布[47]，目前已被廣泛應用于解決保護生物學、生物地理學、生態學和分類學中的問題[48]。但這些應用多數是在物種尺度上，因為BEMs構建的基礎是生態位理論，將物種對環境的適應能力看作是環境變量的函數[17]，假設物種當前分布范圍的氣候條件代表著物種所需的氣候條件，所構建的生物氣候包絡代表著物種的實際生態位[49]。但這并不妨礙學者對這種模型進行全新的應用，用BEMs研究植物功能型(PFTs)和群落集合(相對于個體而言)的分布范圍[50]。Pau等[51]采用Maxent模型對比了夏威夷群島C3和C4植物功能型及其相關的物種集合(將152個物種劃分為6類)的分布范圍。南非國家生物多樣性研究所(South African National Biodiversity Institute, SANBI)在評估南非生物群區對氣候變化的脆弱性時就采用Maxent來模擬現在和未來生物群區的分布范圍[52]。Werneck等[53]基于MaxEnt構建了生物群區分布模型(Biome Distribution Model, BDM)，來模擬北美大陸季節性干熱帶森林生物群區的分布范圍。Deblauwe等[54]訓練了一個經驗預測模型(MaxEnt)來預測干旱半干旱地區周期性植被的存在概率，探討了植被的自組織現象。本研究嘗試通過MaxEnt模型建立氣候因子與草原植被類型的關系模型，模擬內蒙古草原植被地理分布對氣候變化的響應，同樣取得了較好的模擬效果。這種研究擴展了BEMs的應用范圍，有助于理解生態系統和高級分類單元(個體和群落水平之上)的功能多樣性[51]。

MaxEnt模型的一個優勢是可以對環境變量的重要性進行評價。濕潤指數和降水的貢獻率最高，表明水分是決定內蒙古草原植被分布格局最重要的因素。氣溫年較差和5℃積溫的貢獻率最低，表明內蒙古草原對熱量的波動并不敏感。

基于Maxent模型的模擬結果，1961—2010年整個草原分布面積減少了11%，尤其是荒漠草原退化面積較大，與近年來內蒙古草原的實地調查結果相符[55]。草甸草原面積的減少主要是典型草原向其擴張導致的。典型草原被草甸草原和荒漠草原取代的面積要小于其向后兩種草原擴張的面積，荒漠草原被典型草原取代的面積僅占荒漠草原總面積的15%，表明部分典型草原和荒漠草原的分布區域不再適宜草原植被生存，整個草原面積的減少預示著草原向著荒漠化的方向發展。盡管草原植被分布對溫度的變化并不敏感，但溫度升高會間接地加速草原退化，因為溫度升高使潛在蒸散增加，即使降水不發生改變，植被也會遭受水分虧缺[56]，進而影響到草原植被分布。

由于本研究沒有考慮土地利用和過度放牧等因素，因此研究結果是區域尺度上基于氣候適宜性的草原植被潛在變化，而結合地形、土壤類型、人為活動等因素的研究有待進一步開展。本研究模擬的是歷史氣候條件下植被分布狀況，20世紀`80年代之后遙感技術的飛速發展為研究植被覆蓋提供了新的手段，如何結合遙感數據進一步驗證模擬的準確性，以及將該方法應用于未來氣候情景預測植被結構和功能對未來氣候變化的響應，有待進一步研究。

4　結論

本研究基于MaxEnt模型和綜合模型模擬了1961—2010年內蒙古草原植被的地理分布和凈第一性生產力變化。研究表明，濕潤指數(MI)、年降水量(P)、最暖月平均溫度(Tw)和最冷月平均溫度(Tc)是影響草原植被地理分布的主導氣候因子。MaxEnt模型能夠很好地模擬內蒙古草原植被的地理分布，Kappa總體一致性值為0.76，草甸草原、典型草原和荒漠草原的Kappa一致性值分別為0.95、0.70和0.57。1961—2010年內蒙古草甸草原、典型草原和荒漠草原分布面積分別減少了5%、1% 和62%，草原面積整體減少了11%，預示著草原向著荒漠化的方向發展。降水是決定內蒙古草原NPP波動的最重要因素。該研究有助于理解內蒙古草原生態系統結構和功能對氣候變化的響應，為進一步預測未來氣候變化對草原植被的不利影響提供有價值的參考。

[1]IPCC. Summary for Policymakers // Stocker T F, D Qin, G K. Plattner, M Tignor, S K Allen, J Boschung, A Nauels, Y Xia, V Bex, P M Midgley, eds. Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA: Cambridge University Press, 2013.

[2]Weltzin J F, Loik M E, Schwinning S, Williams D G, Fay P A, Haddad B M, Harte J, Huxman T E, Knapp A K, Lin G H, Pockman W T, Shaw M R, Small E E, Smith M D, Smith S D, Tissue D T, Zak J C. Assessing the response of terrestrial ecosystems to potential changes in precipitation. Bioscience, 2003, 53(10): 941- 952.

[3]Nemani R R, Keeling C D, Hashimoto H, Jolly W M, Piper S C, Tucker C J, Myneni R B, Running S W. Climate-driven increases in global terrestrial net primary production from 1982 to 1999. Science, 2003, 300(5625): 1560- 1563.

[4]Sala O E, Chapin F S, Armesto J J, Berlow E, Bloomfield J, Dirzo R, Huber-Sanwald E, Huenneke L F, Jackson R B, Kinzig A, Leemans R, Lodge D M, Mooney H A, Oesterheld M, Poff N L, Sykes M T, Walker B H, Walker M, Wall D H. Biodiversity-Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science, 2000, 287(5459): 1770- 1774.

[5]Vitousek P M, Mooney H A, Lubchenco J, Melillo J M. Human domination of Earth′s ecosystems. Science, 1997, 277(5325): 494- 499.

[6]Field C B, Chapin F S, Matson P A, Mooney H A. Responses of terrestrial ecosystems to the changing atmosphere-a resource-based approach. Annual Review of Ecology and Systematics, 1992, 23(1): 201- 235.

[7]Zhang G G, Kang Y M, Han G D, Sakurai K. Effect of climate change over the past half century on the distribution, extent and NPP of ecosystems of Inner Mongolia. Global Change Biology, 2011, 17(1): 377- 389.

[8]Wang X M, Chen F H, Dong Z B. The relative role of climatic and human factors in desertification in semiarid China. Global Environmental Change, 2006, 16(1): 48- 57.

[9]Zhou G, Wang Y, Wang S. Responses of grassland ecosystems to precipitation and land use along the Northeast China Transect. Journal of Vegetation Science, 2002, 13(3): 361- 368.

[10]馬瑞芳, 李茂松, 馬秀枝. 氣候變化對內蒙古草原退化的影響. 內蒙古氣象, 2011, (2): 30- 39.

[11]Meyer N. Desertification and restoration of grasslands in Inner Mongolia. Journal of Forestry, 2006, 104(6): 328- 331.

[12]葉篤正, 丑紀范, 劉紀遠, 張增祥, 王一謀, 周自江, 鞠洪波, 黃簽. 關于我國華北沙塵天氣的成因與治理對策. 地理學報, 2000, 55(5): 513- 521.

[13]尹燕亭, 侯向陽, 運向軍. 氣候變化對內蒙古草原生態系統影響的研究進展. 草業科學, 2011, 28(6): 1132- 1139.

[14]蘇吉安, 朱幼軍, 哈斯. 內蒙古草地生態問題及其對策探討. 中國草地, 2003, 25(6): 68- 71.

[15]周廣勝, 王玉輝. 全球生態學. 北京: 氣象出版社, 2003.

[16]Roy P S, Joshi P K, Singh S, Agarwal S, Yadav D, Jegannathan C. Biome mapping in India using vegetation type map derived using temporal satellite data and environmental parameters. Ecological Modelling, 2006, 197(1/2): 148- 158.

[17]Phillips S J, Anderson R P, Schapire R E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 2006, 190(3/4): 231- 259.

[18]楊志香, 周廣勝, 殷曉潔, 賈丙瑞. 中國興安落葉松天然林地理分布及其氣候適宜性. 生態學雜志, 2014, 33(6): 1429- 1436.

[19]殷曉潔, 周廣勝, 隋興華, 何奇瑾, 李榮平. 蒙古櫟地理分布的主導氣候因子及其閾值. 生態學報, 2013, 33(1): 103- 109.

[20]段居琦, 周廣勝. 我國雙季稻種植分布的年代際動態. 科學通報, 2013, 58(13): 1213- 1220.

[21]何奇瑾, 周廣勝. 我國玉米種植區分布的氣候適宜性. 科學通報, 2012, 57(4): 267- 275.

[22]孫敬松, 周廣勝. 利用最大熵法(MaxEnt)模擬中國冬小麥分布區的年代際動態變化. 中國農業氣象, 2012, 33(4): 481- 487.

[23]Roy J, Saugier B, Mooney H A. Terrestrial Global Productivity. San Diego: Academic Press, 2001.

[24]Odum E P. Fundamentals of Ecology. Philadelphia: W. B. Saunders, 1976.

[25]Leith H, R. H. W. Modeling the primary productivity of the world // Primary Productivity of the Biosphere. New York: Springer, 1975: 237- 263.

[26]Uchijima Z, Seino H. Agroclimatic evaluation of net primary productivity of natural vegetation (1) Chikugo model for evaluating net primary productivity. Journal of Agricultural Meteorological, 1985, 40(4): 343- 352.

[27]周廣勝, 張新時. 自然植被凈第一性生產力模型初探. 植物生態學報, 1995, 19(3): 193- 200.

[28]Gang C C, Zhou W, Li J L, Chen Y Z, Mu S J, Ren J Z, Chen J M, Groisman P Y. Assessing the Spatiotemporal Variation in Distribution, Extent and NPP of Terrestrial Ecosystems in Response to Climate Change from 1911 to 2000. Plos One, 2013, 8(11).

[29]Zhou G S, Wang Y H, Jiang Y L, Yang Z Y. Estimating biomass and net primary production from forest inventory data: a case study of China′sLarixforests. Forest Ecology and Management, 2002, 169(1/2): 149- 157.

[30]普宗朝, 張山清, 王勝蘭. 近47年天山山區自然植被凈初級生產力對氣候變化的響應. 中國農業氣象, 2009, 30(3): 283- 288.

[31]李鎮清, 劉振國, 陳佐忠, 楊宗貴. 中國典型草原區氣候變化及其對生產力的影響. 草業學報, 2003, 12(1): 4- 10.

[32]Akiyama T, Kawamura K. Grassland degradation in China: methods of monitoring, management and restoration. Grassland Science, 2007, 53(1): 1- 17.

[33]Wullschleger S D, Epstein H E, Box E O, Euskirchen E S, Goswami S, Iversen C M, Kattge J, Norby R J, van Bodegom P M, Xu X F. Plant functional types in Earth system models: past experiences and future directions for application of dynamic vegetation models in high-latitude ecosystems. Annals of Botany, 2014, 114(1): 1- 16.

[34]陳新美, 雷淵才, 張雄清, 賈宏炎. 樣本量對MaxEnt模型預測物種分布精度和穩定性的影響. 林業科學, 2012, 48(1): 53- 59.

[35]Thornton P E, Running S W, White M A. Generating surfaces of daily meteorological variables over large regions of complex terrain. Journal of Hydrology, 1997, 190(3/4): 214- 251.

[36]Thornton P E, Running S W. An improved algorithm for estimating incident daily solar radiation from measurements of temperature, humidity, and precipitation. Agricultural and Forest Meteorology, 1999, 93(4): 211- 228.

[37]Woodward F I. Climate and plant distribution. Cambridge: Cambridge University Press, 1987.

[38]翁恩生, 周廣勝. 用于全球變化研究的中國植物功能型劃分. 植物生態學報, 2005, 29(1): 81- 97.

[39]張新時. 植被的PE(可能蒸散)指標與植被-氣候分類(一)——幾種主要方法與PEP程序介紹. 植物生態學與地植物學學報, 1989, 13(1): 1- 9.

[40]Phillips S J, Dudik M. Modeling of species distributions with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation. Ecography, 2008, 31(2): 161- 175.

[41]方精云. 全球生態學: 氣候變化與生態響應. 北京: 高等教育出版社, 2000.

[42]Bai Y F, Han X G, Wu J G, Chen Z Z, Li L H. Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland. Nature, 2004, 431(7005): 181- 184.

[43]Lauenroth W K, Sala O E. Long-term forage production of North American shortgrass steppe. Ecological Applications, 1992, 2(4): 397- 403.

[44]Knapp A K, Smith M D. Variation among biomes in temporal dynamics of aboveground primary production. Science, 2001, 291(5503): 481- 484.

[45]毛飛, 張艷紅, 侯英雨, 唐世浩, 盧志光, 張佳華. 藏北那曲地區草地退化動態評價. 應用生態學報, 2008, 19(2): 278- 284.

[46]Li S, Verburg P H, Lv S, Wu J, Li X. Spatial analysis of the driving factors of grassland degradation under conditions of climate change and intensive use in Inner Mongolia, China. Regional Environmental Change, 2012, 12(3): 461- 474.

[47]Franklin J, Davis F W, Ikegami M, Syphard A D, Flint L E, Flint A L, Hannah L. Modeling plant species distributions under future climates: how fine scale do climate projections need to be?. Global Change Biology, 2013, 19(2): 473- 483.

[48]Guisan A, Thuiller W. Predicting species distribution: offering more than simple habitat models. Ecology Letters, 2005, 8(9): 993- 1009.

[49]Pearson R G, Dawson T P. Predicting the impacts of climate change on the distribution of species: are bioclimate envelope models useful? Global Ecology and Biogeography, 2003, 12(5): 361- 371.

[50]Chapman D S, Purse B V. Community versus single-species distribution models for British plants. Journal of Biogeography, 2011, 38(8): 1524- 1535.

[51]Pau S, Edwards E J, Still C J. Improving our understanding of environmental controls on the distribution of C3and C4grasses. Global Change Biology, 2013, 19(1): 184- 196.

[52]Driver A, Sink K J, Nel J N, Holness S, Van Niekerk L, Daniels F, Madjiet P A, Jonas Z, Maze K. National Biodiversity Assessment 2011: An assessment of South Africa′s biodiversity and ecosystems. Synthesis Report. Pretoria: South African National Biodiversity Institute and Department of Environmental Affairs, 2012.

[53]S?rkinen T, Iganci J R, Linares-Palomino R, Simon M F, Prado D E. Forgotten forests-issues and prospects in biome mapping using Seasonally Dry Tropical Forests as a case study. BMC Ecology, 2011, 11(1): 27.

[54]Deblauwe V, Barbier N, Couteron P, Lejeune O, Bogaert J. The global biogeography of semi-arid periodic vegetation patterns. Global Ecology and Biogeography, 2008, 17(6): 715- 723.

[55]邢旗. 內蒙古草業研究. 呼和浩特: 內蒙古人民出版社, 2004.

[56]Hickler T, Vohland K, Feehan J, Miller P A, Smith B, Costa L, Giesecke T, Fronzek S, Carter T R, Cramer W, Kuhn I, Sykes M T. Projecting the future distribution of European potential natural vegetation zones with a generalized, tree species-based dynamic vegetation model. Global Ecology and Biogeography, 2012, 21(1): 50- 63.

Changes in distribution and productivity of steppe vegetation in Inner Mongolia during 1961 to 2010: Analysis based on MaxEnt model and synthetic model

YE Yongchang1，3, ZHOU Guangsheng1,2,*, YIN Xiaojie1,3

1StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China2ChineseAcademyofMeteorologicalSciences,Beijing100081,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Global temperature and precipitation are undergoing unprecedented change, which has seriously affected the structure and function of steppe ecosystems in Inner Mongolia. The vegetation of this region has been suffering from severe salinization, desertification, and decline in productivity, resulting in severely ecological problems and economic losses. Although numerous studies indicate that desertification is intensifying currently, but the history of vegetation cover and geographical distribution patterns of vegetation are poorly understood. This research attempts to simulate the temporal and spatial changes in the geographical distribution of steppe vegetation based on MaxEnt and changes of net primary productivity (NPP) based on synthetic model in Inner Mongolia during 1961 to 2010. The aim of this research is to provide a valuable method for predicting the potential impact of climate change on vegetation in the future. The results show that moisture index (MI), annual precipitation (P), mean temperature of the warmest month (Tw), and mean temperature of the coldest month (Tc) are the dominant climatic factors determining the geographical distribution of steppes. The MaxEnt model performs well in simulating the geographical distribution of steppe vegetation in Inner Mongolia. The AUC of meadow steppe, typical steppe, and desert steppe are about 0.90 (excellent), 0.85 (very good), and 0.95 (excellent), respectively. The kappa consistencies of meadow steppe, typical steppe, and desert steppe are about 0.95 (excellent), 0.70 (very good), and 0.57 (very good), respectively. The overall kappa value of the entire steppe vegetation is about 0.76 (very good). The areas characterized by steppe vegetation in Inner Mongolia have shrunk during 1961 to 2010. The distribution area decreased to about 5% for meadow steppe, 1% for typical steppe, 62% for desert steppe, and 11% for the entire steppe. The gravity centers of both meadow steppe and typical steppe have moved towards southwest, while the desert steppe moved towards southwest on the initial stage and to the northeast later. Due to these shifts the entire range of steppe are confined within narrow distribution boundary. The area converted from meadow steppe to typical steppe (2.38 × 104km2) is less than the area of transformation of the latter to the former (3.57 × 104km2). The area transformed from desert steppe to typical steppe accounts for 15% of the total area of desert steppe. The change in areas shows that the Inner Mongolia steppe is undergoing desertification. The NPP of the entire steppe, meadow steppe, typical steppe, and desert steppe were 312 gDWm-2a-1, 341 gDWm-2a-1, 309 gDWm-2a-1, and 260 gDWm-2a-1in Inner Mongolia during 1961 to 2010. The change in NPP of the entire steppe followed a decline-increase-decline trend during 1961 to 2010. Regional precipitation is the primary determining factor for the NPP of steppes in Inner Mongolia. The MaxEnt model is one of the bioclimatic envelope models (BEMs) based on the niche theory. BEMs are often used to solve problems in conservation biology, biogeography, ecology, and taxonomy at species level. We have successfully used the MaxEnt model to simulate the geographical distribution of the different steppe vegetation types. This study extends the range of application of BEMs, which has facilitated the understanding of the functional diversities of ecological systems and advanced classification units (above the individual and community level).

Inner Mongolia Steppe; MaxEnt model; geographical distribution of steppe vegetation; synthetic model; net primary productivity

國家重點基礎研究發展計劃(973計劃)項目(2010CB951303)；中國科學院戰略性先導科技專項-應對氣候變化的碳收支認證及相關問題(XDA05050408)

2014- 12- 30;

2015- 12- 08

Corresponding author.E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn

10.5846/stxb201412302599

葉永昌，周廣勝，殷曉潔.1961—2010年內蒙古草原植被分布和生產力變化——基于MaxEnt模型和綜合模型的模擬分析.生態學報,2016,36(15):4718- 4728.

Ye Y C, Zhou G S, Yin X J.Changes in distribution and productivity of steppe vegetation in Inner Mongolia during 1961 to 2010: Analysis based on MaxEnt model and synthetic model.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4718- 4728.