廣西地區常見棕櫚科植物光合特性研究

高傳友

(廣西職業技術學院, 南寧 530226)

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廣西地區常見棕櫚科植物光合特性研究

高傳友

(廣西職業技術學院, 南寧 530226)

以廣西南寧市不同棕櫚科植物(棕竹、蒲葵、檳榔)為試材，研究和比較了其光合特性。結果表明：不同棕櫚科植物株高、莖粗和冠幅均表現為檳榔>蒲葵>棕竹，葉面積指數和比葉重均表現為蒲葵>檳榔>棕竹，根區土壤pH表現為棕竹>檳榔>蒲葵，根區土壤養分大致表現為蒲葵>檳榔>棕竹，局部有所波動，其中不同棕櫚科植物根區有機碳含量差異不顯著(p>0.05)。不同棕櫚科植物光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、表觀量子產額(AQY)、羧化效率(CE)、氣孔限制值(Ls)、水分利用效率(WUE)、光合氮利用效率(NUE)和光合磷利用效率(PUE)基本表現為蒲葵>檳榔>棕竹，局部有所波動，與葉面積指數和比葉重以及其根區土壤養分變化趨勢相一致，其中不同棕櫚科植物Ls差異不顯著(p>0.05)。不同棕櫚科植物一天各時期凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(EVAP)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)基本表現為蒲葵>檳榔>棕竹規律，凈光合速率(Pn)日變化均呈雙峰曲線，氣孔限制導致了光合“午休”現象，胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(EVAP)日變化隨時間呈“W”變化規律。通過SPSS最佳曲線擬合不同棕櫚科植物的Pn與PAR，CO2濃度和溫度變化呈一致的二次曲線關系。相關性分析表明，不同棕櫚科植物光合特性由多種因素共同決定，這些因素之間也會相互影響，其中Gs的相關系數較大。

廣西; 棕櫚科植物; 光合特性

棕櫚科(Palmae)植物屬于種子植物門被子植物亞門單子葉植物綱初生目，是熱帶地區重要的代表植物[1]。目前全世界共約210余屬，2 800～3 000種左右，主要分布在熱帶美洲、熱帶亞洲和太平洋及附近島嶼，熱帶非洲也有少量分布[2]。棕櫚科植物在我國主要分布于海南、云南、廣東、廣西、福建、臺灣等省，據不完全統計，我國棕櫚科植物種質資源至今約有18屬100多種[3-5]。棕櫚科植物因其種類繁多、形態迥異等優點，被世界各國廣泛種植和利用，常作為行道綠化樹、庭園觀賞樹、園林景觀樹等廣泛應用于熱帶和亞熱帶地區，是綠化、美化、凈化、優化人類生活環境不可多得的優良樹種[3]。自20世紀80年代，我國南方紛紛引種和栽培，前后出現了“王棕熱”、“海棗熱”等棕櫚熱[6]。迄今為止，國內已有很多學者對其進行了大量的研究，主要集中在園林應用、引種及逆境生理方面。黃志華等[7]根據棕櫚植物的特點和景觀功能，探討了棕櫚植物如何應用于園林造景；潘輝等[8]通過試驗研究了棕櫚科植物生長的主要環境影響因子；楊清等[9]通過棕櫚植物的生物學和美學特征探討其造景功能、景觀構成等。在眾多關于棕櫚科植物的研究中，光照是植物生命活動中起重大作用的生存因子，棕櫚植物需要在一定的光照條件下完成生長發育過程，但不同棕櫚植物對光照強度的適應范圍亦有所差別，棕櫚科植物光合特性的研究尚不多見[3-5]。因此，本文以南寧市不同棕櫚科植物(棕竹、蒲葵、檳榔)為試材，研究和比較了其光合特性及生理特性，并探討了二者之間的相關性，為棕櫚科植物在城市生態景觀功能性植物的配置方面提供科學依據，使其在園林植物配植中能得到更好的應用。

1　材料與方法

1.1研究區概況

研究區(南寧市)屬濕潤的南亞熱帶季風氣候，陽光充足，雨量充沛，霜少無雪，春秋兩季氣候溫和，夏季炎熱多雨，夏長冬短，多年平均日照時數為1827 h，年平均氣溫21.6℃，極端最高溫度40.4℃，極端最低溫度-2.4℃，1月份最冷，平均12.8℃，7月，8月份最熱，平均28.2℃，近50年平均降水量1304 mm左右，多集中在夏季(6—8月)，占全年降水量的52.3%，土壤類型較多，分布有棕壤土、紅黏土、褐土、潮褐土、潮土等，全年無霜期高達345—360 d。

1.2測定方法

2015年7月，對南寧市建成區內主要的公園綠地(人民公園、獅山公園、金花茶公園和濱江公園)采集和調查不同棕櫚科植物葉片(棕竹、蒲葵、檳榔)，每個公園分別選取3處棕竹、蒲葵、檳榔，每一處分別隨機選取3株(盡量包括大、中、小植株)棕櫚科植物作為采樣及調查的對象，將4個公園的棕櫚科植物作為重復取樣，并且在同一時間采集葉片樣本和測定生長指標(現測株高和莖粗)，采集葉片時帶上聚乙烯塑料手套，分別從植株不同方向均勻采集上、中、下足夠多的成熟葉片帶回實驗室處理，一部分置于5℃保溫冰箱中用于掃描葉面積及烘干后測定其干重(葉片為10個)，另一部分葉片粉碎后用于測量葉片N和P含量，同時四分法取每種植物根區土壤(0—20 cm)混合后除去大顆粒物質和根系，自然風干20 d后，過2 mm篩用于測定土壤養分含量。土壤pH值采用電極電位法(5∶1水土比浸提液)測定；土壤電導率采用電導法測定；有機碳含量采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定；全磷含量采用NaOH堿溶—鉬銻抗比色法測定；全氮含量采用半微量凱氏定氮法測定；堿解氮含量采用NaOH-H3BO3法測定；全鉀含量采用乙酸銨浸提—火焰光度計法測。

(1) 光合氣體交換測定。選擇在生長旺盛、高溫的7月份進行光合作用測定(晴天無風)。采用英國PP-Systems公司生產的CIRAS-2便攜式光合儀，時間設定為6：00—18：00(晴天無風)，每隔2 h測量1次，連續重復測定3 d，每個處理選擇3株健康不同棕櫚科植物重復測定，每株選取3年生的成熟葉片(從幼苗頂部數第3～6片完全展開的成熟葉)，輪流測定以消除測定時間上的誤差。紅光光源設定為1 000 mol/(m2·s)，溫度25～30℃，CO2流量為300～500 mol/L，溫度變化在19.1～32.4℃，輻射強度(PAR)在103～1 125 mol/(m2·s)，空氣相對濕度在17.6%～39.7%，儀器同時記錄凈光合速率[Pn，μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[EVAP，mmol/(m2·s)]、氣孔導度[Gs，mol/(m2·s)]、胞間CO2濃度(Ci，ppm)、環境CO2濃度(Ca)和光照強度(PAR)，其中PAR和CO2濃度以外界條件為準。氣孔限制值(Ls)和葉片瞬時水分利用效率(WUE)由公式計算得到Ls=1-Ci/Ca，WUE=Pn/EVAP。與此同時進行光合—光強響應特性的測定，CO2摩爾分數控制為350 μmol/mol，溫度設定25℃左右，濕度為大氣濕度的95%。設定光照度梯度為1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，100，0 μmol/(m2·s)，每個光照度下5 min后測定Pn值。根據Pn-PAR回歸方程求出不同處理間的光補償點(LCP)、光飽合點(LSP)；表觀量子效率(AQY)根據低于200 μmol/(m2·s)光照度下測定的葉片PFD-Pn曲線計算求得；通過測定CO2濃度下[250 μmol/(m2·s)]的光合速率制作出CO2-光合速率響應曲線，進而計算出葉片CO2補償點和CO2羧化效率[10-11]；光合—溫度響應特性的測定，設定葉室PAR為900 μmol/(m2·s)，CO2濃度為350 μmol/mol，濕度為大氣濕度的99%，溫度梯度為15，20，25，30，35℃。

(2) 葉面積及葉比重。應用數字掃描儀和圖像處理技術測定葉面積(包括葉柄)，葉比重(SLW)=單位面積葉干重/單位葉面積

(3) 株高。每個公園選取有代表性的3～5株，測定其絕對高度(從地面至植株最高部位的高度)

(4) 葉片養分測定。將采集的植物葉片，洗凈65℃烘箱烘干，粉碎后過1.5 mm篩，凱氏定氮法測定葉片全氮含量，釩鉬黃吸光光度法測定葉片全磷含量，光合作用氮、磷利用效率(NUE，PUE)，如下公式求得:

光合作用氮、磷利用效率=凈光合速率(Pn)/單位葉面積氮、磷含量[12]

1.3數據處理

數據處理采用Excel 2007軟件，回歸分析和統計檢驗利用SPSS 18軟件。對數據進行方差齊性檢驗，滿足方差齊性的情況下，采用LSD進行多重比較和單因素方差分析(one-way ANOVA)。利用光合速率和溫度、CO2，PAR數據進行最佳回歸函數的建立，由原始數據擬合得到的回歸關系經統計學檢驗得到擬合度參數R2和AdjustR2，篩選最佳擬合曲線，分別在0.05，0.01水平檢驗相關系數的顯著性。

2　結果與分析

2.1不同棕櫚科植物生長特性及土壤特性

由表1可知，不同棕櫚科植物株高、莖粗和冠幅均表現為檳榔>蒲葵>棕竹，葉面積指數和比葉重均表現為蒲葵>檳榔>棕竹，其中株高、葉面積指數和冠幅三種棕櫚科植物差異均顯著(p<0.05)；檳榔莖粗顯著高于蒲葵和棕竹(p<0.05)，蒲葵和棕竹差異不顯著(p>0.05)；蒲葵比葉重顯著高于棕竹和檳榔(p<0.05)，棕竹和檳榔比葉重差異不顯著(p>0.05)。三種棕櫚科植物株高變化范圍在58.15～523.41 cm，莖粗變化范圍在15.74～25.81 cm，葉面積指數變化范圍在13.78～18.94，比葉重變化范圍在6.03～7.52，冠幅變化范圍為156.45～254.38 cm。通過測定和比較不同棕櫚科植物生長根區土壤特性，由表2可知，不同棕櫚科植物根區土壤pH表現為棕竹>檳榔>蒲葵，蒲葵顯著低于棕竹和檳榔(p<0.05)；土壤電導率表現為蒲葵>檳榔>棕竹，三者之間差異均顯著(p<0.05)；土壤含水量表現為蒲葵>檳榔>棕竹，蒲葵顯著高于棕竹和檳榔(p<0.05)；土壤總孔隙度表現為蒲葵>檳榔>棕竹，三者之間差異不顯著(p>0.05)；土壤有機碳表現為蒲葵>檳榔>棕竹，三者之間差異均顯著(p<0.05)；土壤全氮表現為蒲葵>棕竹>檳榔，蒲葵顯著高于棕竹和檳榔(p<0.05)；土壤全鉀表現為蒲葵>檳榔>棕竹，蒲葵顯著高于棕竹和檳榔(p<0.05)。

表1　不同棕櫚科植物生長特性

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)，下同。

2.2不同棕櫚科植物葉片生理特性

由圖1可知，不同棕櫚科植物光飽和點(LSP)變化范圍為865～1 135 μmol/(m2·s)，依次表現為蒲葵>檳榔>棕竹，蒲葵顯著高于棕竹和檳榔(p<0.05)；光補償點(LCP)變化范圍為68～97 μmol/(m2·s)，依次表現為蒲葵>檳榔>棕竹，三者之間差異均顯著(p<0.05)；表觀量子產額(AQY)在0.019 7～0.025 3，依次表現為蒲葵>檳榔>棕竹，蒲葵和檳榔之間差異不顯著(p>0.05)；羧化效率(CE)變化范圍為0.049～0.053，依次表現為蒲葵>檳榔>棕竹，蒲葵顯著高于棕竹和檳榔(p<0.05)；氣孔限制值(Ls)在0.85～0.94，依次表現為蒲葵>檳榔>棕竹，三者之間差異并不顯著(p>0.05)；水分利用效率(WUE)在5.13～6.01，依次表現為蒲葵>棕竹>檳榔；光合氮利用效率(NUE)在5.13～8.56，依次表現為蒲葵>棕竹>檳榔，三者之間差異均顯著(p<0.05)；光合磷利用效率(PUE)在2.86～3.67，依次表現為蒲葵>檳榔>棕竹，蒲葵和檳榔之間差異并不顯著(p>0.05)。

表2　不同棕櫚科植物根區土壤特性(0-20 cm)

注：不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)，下同。

圖1不同棕櫚科植物葉片生理特性

2.3不同棕櫚科植物葉片光合特性

不同棕櫚科植物葉片光合特性如圖2所示，三種植物葉片光合指標在一天之中的變化趨勢基本保持一致，一天中各時期凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)基本表現為蒲葵>檳榔>棕竹規律，局部有所波動；不同棕櫚科植物葉片光合速率(Pn)日變化均表現為典型的雙峰型曲線，第一峰出現在上午10：00左右，13：00光合速率出現峰谷，第二高峰出現在下午16：00前后，16：00以后光合速率明顯下降，表現出明顯的光合“午休”現象，在光合速率日變化曲線中；胞間CO2濃度(Ci)日變化隨時間呈“W”字型變化規律，在上午9：00左右出現第一個波谷，13：00左右達到最大(波峰)，13：00以后急劇下降，16：00左右出現峰谷，而后隨時間的變化緩慢上升；氣孔導度(Gs)日變化隨時間呈“W”字型變化規律，其第一波峰出現在早上8：00左右，第二波峰出現在中午13：00左右，16：00左右出現第二次峰谷，而后隨時間的變化緩慢上升；蒸騰速率(EVAP)日變化規律基本與光合速率(Pn)保持一致，均呈雙峰曲線，局部峰值推遲或者提前。

2.4不同棕櫚科植物葉片光合特性與生理響應

由表3可知，通過SPSS最佳曲線擬合(分別擬合光合速率Pn與PAR，CO2濃度和溫度之間的曲線關系)，篩選出R2最大(最佳擬合度及校準以后的最大R2)和p值(顯著性)最小的曲線組合，并在此基礎上檢驗其F值和差異顯著性(p<0.001)。由表3可知，不同棕櫚科植物的Pn-PAR變化呈一致的二次曲線關系。

表3　不同棕櫚科植物葉片光合特性與生理響應

3　討論與結論

本研究中不同棕櫚科植物株高、莖粗和冠幅均表現為檳榔>蒲葵>棕竹，葉面積指數和比葉重均表現為蒲葵>檳榔>棕竹(表1)，不同棕櫚科植物的生理代謝和形態建成的變化，導致葉面積指數和比葉重呈現出不同的變化規律[13-14]。葉面積指數是植物冠層生長狀況的指標，葉面積指數較大有利于捕獲更多的光能[15]。綜合比較可知，蒲葵通過增加葉面積指數和光合作用進而影響其自身的生長；不同棕櫚科植物根區土壤養分基本表現為蒲葵>檳榔>棕竹(表1)，與葉面積指數、比葉重和光合等指標變化趨勢相一致，而土壤pH則表現為棕竹>檳榔>蒲葵，由此表明不同棕櫚科植物通過降低其根區土壤pH增加土壤養分含量，進而影響其光合等生理特性。由圖1可知，不同棕櫚科植物光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、表觀資產額(AQY)、羧化效率(CE)、氣孔限制值(Ls)、水分利用效率(WUE)、光合氮利用效率(NUE)和光合磷利用效率(PUE)基本表現為蒲葵>檳榔>棕竹，局部有所波動，與葉面積指數和比葉重以及其根區土壤養分變化趨勢相一致。綜合比較可知蒲葵植物葉片的光能利用效率最高，表明蒲葵葉片對低CO2濃度和低光強的利用率最強，具有較強的再生速率。

一天各時期凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(EVAP)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)基本表現為蒲葵>檳榔>棕竹規律，局部有所波動，這與不同棕櫚科植物光合生理等指標的變化趨勢相一致，也間接表明了棕櫚科植物光合作用受到各生理指標等影響較為顯著。氣孔是植物水分與葉片進行氣體交換的通道和CO2進入細胞的門戶，控制著葉片和大氣之間的CO2和水分交換，氣孔的閉合程度對光合與蒸騰作用會產生直接的影響[16]。由圖2可知，不同棕櫚科植物氣孔導度(Gs)日變化與蒸騰速率(EVAP)曲線相似，說明不同棕櫚科植物氣孔的開閉程度直接影響蒸騰作用，主要是由水蒸氣濃度差及水蒸汽擴散阻力所決定[17]。不同棕櫚科植物EVAP與Gs變化趨勢一致，主要是由于葉內外水蒸氣壓差的增大和水蒸氣濃度減少，加劇了植物體蒸騰擴散阻力。縱觀全天，氣孔阻力和葉內外水蒸氣壓差交互主導或共同影響EVAP，不同時段以氣孔運動因素的影響占優勢，即植物自身的生理活動對EVAP起著主要的影響[17]。植物的光合特性反映了對外界環境的響應和適應，受到眾多環境因素的影響，其中影響光合速率的因素主要是氣孔限制和非氣孔限制因素，即氣孔的開張和葉肉細胞的光合活性[16,18]。Pn是光合作用強弱的重要指標，對不同棕櫚科植物而言，Pn日變化表現為雙峰曲線，有明顯的“午休”現象，主要是由于中午持續的強光使氣溫、蒸騰速率急劇增加，導致光合速率與蒸騰速率日變化保持一致的變化趨勢，而中午光合速率的最低值對應著光照度、溫度的最高值和大氣相對濕度的最低值，不同棕櫚科植物葉片水分代謝失調，葉面溫度過高而抑制了光合酶的合成及活性，Gs，Ci和空氣中CO2濃度導致Pn下降，從而造成了不同棕櫚科植物光合“午休”現象[14,16,18]。大量研究認為，中午Pn下降可能既有氣孔因素也有非氣孔因素，如果是氣孔因素居主導地位，那么早在Pn和Gs下降的同時，Ci也應該下降，本研究的結果正好與此結論相符。由此說明，不同棕櫚科植物光合午休現象主要是由氣孔限制所決定的。

通過SPSS最佳曲線擬合(分別擬合光合速率Pn與PAR，CO2濃度和溫度之間的曲線關系)，不同棕櫚科植物的Pn與PAR，CO2濃度和溫度變化呈一致的二次曲線關系，由曲線計算可知不同棕櫚科植物光合作用最適溫度在23～25℃，這與前人關于園林樹種的研究結論一致[19-20]。研究還發現，雖然不同棕櫚科植物光合適溫相差不大，但在最適溫時的光合速率卻相差較大，說明溫度的變化對棕櫚科植物光合作用有較大的影響。不同植物的光合作用對溫度的響應不同，可能與物種的溫度適應性(原產地的氣候、環境)有關[14,16,18]。而相關性分析表明，不同棕櫚科植物光合特性由多種因素共同決定，這些因素之間也會相互影響，其中Gs的相關系數較其他因子的相關系數絕對值大，這也間接說明了不同棕櫚科植物凈光合速率日變化(Pn)主要與氣孔導度相關，午間凈光合速率下降的原因既有氣孔限制的調節，也有非氣孔限制的調節，而影響棕櫚科植物光合特性的主要因子仍然是生理指標，這與光合特性和生理特性的變化趨勢相吻合。本研究中不同棕櫚科植物光合生理指標屬于瞬間測定的結果，受環境影響較大，所測定的結果有一定的偏差，而后續還需要進行反復大量的野外監測來驗證本試驗的研究結果。

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Research on Photosynthetic Characteristics of Common Palmae Plants in Nanning City

GAO Chuanyou

(Guangxi Vocational and Technical College, Nanning 530226, China)

Photosynthetic characteristics, physiological property and the main influence factors of common Palmae plants (RhapisExcelsa,LivistonachinensisandArecacatechu) were investigated comparatively in Nanning City. The results showed that: (1) the plant heights, stem diameters and crown breadths of different Palmae plants decreased in the order:Arecacatechux>Livistonachinensis>Arecacatechu, leaf area indexes and specific leaf weights decreased in the order:Livistonachinensis>Arecacatechu>Rhapisexcelsa, pH levels of the root zone soil decreased in the order:Rhapisexcelsa>Arecacatechu>Rhapisexcelsa, and the nutrient contents of the root zone soil decreased in the order:Livistonachinensis>Arecacatechu>Rhapisexcelsawith local fluctuation, and there was no significant difference of soil organic carbon in common Palmae plants (p>0.05); (2) the light saturation point (LSP), light compensation point (LCP), apparent assets (AQY), carboxylation efficiency (CE), stomatal limitation (Ls), water use efficiency (WUE), nitrogen use efficiency (NUE) and phosphorus use efficiency (PUE) of three common Palmae plants decreased in the order:Livistonachinensis>Arecacatechu>Rhapisexcelsawith local fluctuation, which there was no significant difference of Ls of common Palmae plants (p>0.05), and this variation tendency was the same as the root zone soil nutrients; (3) the responsive curves of photosynthesis in three kinds of Palmae plants to the change of photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (EVAP), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci) with theLivistonachinensiswas the highest and theRhapisexcelsawas the lowest, while stomatal limitation resulted in different levels of photosynthetic ‘lunch break’ phenomenon, and transpiration rate (EVAP), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci) of three kinds of Palmae plants showed the W-shape; (4) the change of photosynthetic active radiation (PAR), CO2concentration and air temperature of three kinds of Palmae plants could be described with quadratic equations (P<0.001); (5) correlation analysis showed that photosynthetic characteristics and physiological properties of Palmae plants were determined by a variety of environmental factors, and these factors could be influenced each other, and among these environmental factors, the absolute value of correlation coefficient ofGswas the greatest.

Nanning City; common Palmae plants; photosynthetic characteristics

2015-0-20

2015-09-25

廣西高等學校科學技術研究“棕櫚科植物園林景觀營造及耐寒耐蔭性研究”(2013LX183)

高傳友(1984—),男,河南開封人,碩士,講師,工程師,研究方向:園林植物生態、園林設計。Email:gao_chuanyou@126.com

S792

A

1005-3409(2016)02-0183-06