黑河流域高山草甸濕地土壤CO2通量日變化特征

孟好軍, 趙維俊, 雷 軍, 羅龍發, 苗毓鑫

(1.甘肅省祁連山水源涵養林研究院 甘肅省森林生態與凍土水文水資源重點實驗室,甘肅 張掖 734000; 2.張掖市林業科學技術推廣站, 甘肅 張掖 734000)

?

黑河流域高山草甸濕地土壤CO2通量日變化特征

孟好軍1, 趙維俊1, 雷 軍1, 羅龍發2, 苗毓鑫1

(1.甘肅省祁連山水源涵養林研究院 甘肅省森林生態與凍土水文水資源重點實驗室,甘肅 張掖 734000; 2.張掖市林業科學技術推廣站, 甘肅 張掖 734000)

采用Li-6400便攜式光合作用測量系統連接Li-6400-09土壤呼吸室，在2013年生長季節對黑河流域高山草甸濕地土壤CO2通量進行了野外定位試驗，統計分析了水熱因子對高山草甸濕地土壤CO2通量特征的影響。結果表明，高山草甸濕地區不同層次土壤的日平均溫度差值由土壤表層(0 cm)的14.5℃驟降到土壤20 cm層的5.8℃，對土壤呼吸有較大的影響；土壤CO2通量日變化特征明顯，早晨8：00—10：00維持在較低水平，土壤CO2通量在0.81～1.10 μmol/(m2·s)，在11：00開始升高，13：00達到峰值，峰值為3.26 μmol/(m2·s)，18：00開始下降，整個過程呈單峰曲線；高山草甸濕地區土壤CO2通量與10 cm土壤溫度、土壤含水量存在不同程度的正相關關系，表明土壤CO2通量的變化受溫度和水分所控制。

CO2通量; 溫度; 水分; 高山草甸濕地; 黑河流域

土壤呼吸是陸地生態系統碳循環極重要的環節之一，通過土壤呼吸排放到大氣中的CO2僅次于植被冠層總光合作用固定的碳量[1]，土壤CO2通量是土壤中最易變化的因素，要對其量化存在著相當大的困難[2]，如能夠確定特定生態系統土壤CO2通量的時空變異特征及其與影響因子之間的關系，就可以通過這些因子來估測土壤中CO2的排放量[3-4]。土壤碳通量的變化與環境因子密切相關，土壤碳通量的變化主要受水分和溫度的共同調控[5]，其中溫度與土壤呼吸之間普遍采用一個指數模型來表示土壤呼吸隨溫度的變化情況[6]，濕度與土壤呼吸之間的具體關系卻各不相同[7-8]，至今已有很多學者對土壤CO2通量的時間動態與影響因子之間的關系做了大量的研究[9-13]。然而，在區域尺度上，特別是內陸河—黑河流域探討濕地環境條件下土壤呼吸強度的變化與環境要素關系方面的研究鮮見報道。黑河流域分布有高山濕草甸濕地113 678.68 hm2，本研究對象高山草甸濕地是黑河流域上游分布面積最大的天然濕地類型，也是位于冰川下限以下的重要水源涵養區。本研究以草甸濕地為對象，基于草甸濕地土壤CO2通量及其環境要素的觀測，探討草甸濕地土壤CO2通量的日變化特征，在這種獨特的環境條件下對濕地土壤呼吸的影響規律進行研究，對進一步探索土壤呼吸的機理具有重大意義，也將對區域濕地土壤碳通量變化及其影響因素的變化特征提理論參考。

1　材料與方法

1.1試驗地點

試驗地點位于黑河流域中上游的排露溝流域，流域面積2.95 km2，其中草地面積約占該流域面積的55%，林地面積約40%。氣候類型屬于高寒半干旱、半濕潤山地森林草原氣候，年均氣溫0.5℃，年均降水435 mm，年可能蒸發量1 051 mm。試驗區域的主要林木為青海云杉，零星分布有金露梅(Potentillafruticosa)、銀露梅(Potentillaglabra)、鮮黃小檗(Berberisdiphava)、苔草(Carex)、大針茅(Stipagrandi)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、萎陵菜(Potentilla)、乳白香青(Anaphalislacteal)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、西北利亞早熟禾(Popsibilica)、冰草(Agropyoncristatum)等。研究對象高山草甸濕地位于流域海拔3 500 m處，土壤類型為山地灰褐土，土壤厚度1.0～1.2 m，土壤容重0.76 g/cm3，孔隙度51.2%，有機質79.8 g/kg，人為干擾較小，是開展土壤CO2通量變化特征理想場所。分布植物主要有金露梅、銀露梅、吉拉柳(Salixgilashanica)、高山銹線菊(Spiraeaalpina)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、苔草、矮生蒿草(Kobresiahu-milis)、乳白香青、馬藺(IrislacteaPall)、珠芽蓼等。

1.2試驗方法

2013年5—9月份植物生長季，采用美國Li-COR公司生產的Li-6400便攜式光合作用測量系統和Li-6400-09土壤呼吸室進行數據的采集和測量，在選定的草甸濕地樣地內隨機放置3個土壤隔離圈(80 cm2，高度4.4 cm)，于每月25—26日進行連續2 d的土壤CO2通量測定，每小時對3個測點分別測定1次，每個測點記錄3個觀測數據。為了減小安放土壤隔離圈對土壤CO2通量的影響，在土壤CO2通量測定的前1周將土壤隔離圈埋入土壤大約2 cm左右，并且在每次測定前1 d，將測定點土壤隔離圈內的地表植被自土壤表層徹底剪除，不破壞土壤，以減少土壤擾動及根系損傷對測量結果的影響。

在測定土壤CO2通量的同時，利用便攜式光合作用測量系統的溫度探針測定10 cm土壤溫度，同時在每個樣地用TDR測定土壤10 cm含水量；土壤CO2通量與溫度之間的關系采用SPSS 12.0統計分析軟件進行分析。土壤碳通量與距地表10 cm處溫度之間關系采用非線性回歸程序分析，所用的指數模型如下：

Rs=aebT

式中：Rs——土壤呼吸；T——氣溫；a——溫度為0℃時的土壤呼吸，也有些研究者稱為基礎呼吸；b——溫度反應系數。

2　結果與分析

2.1草甸濕地不同層次土壤溫度變化

土壤呼吸速率大小受溫度變化的影響較大，不同土壤層次的日均溫度有一定的差異。由圖1可以看出，高山草甸濕地區不同層次土壤的日平均溫度差值由土壤表層(0 cm)的14.5℃驟降到土壤20 cm層的5.8℃，隨土層深度的增加呈明顯的遞減趨勢，表明由于高山草甸濕地所處海拔較高，加之祁連山特殊的地理環境，導致土壤層的溫度在日觀測期間變化差值較大。因此，也將會給土壤CO2通量的變化造成了較大的影響。

圖1不同土層平均溫度差異變化

2.2草甸濕地土壤呼吸速率和地表溫度的日變化

土壤呼吸速率和地表溫度的變化有密切的關系。從圖2可以看出，草甸濕地土壤呼吸和地表溫度呈不規則的峰值曲線，土壤呼吸的高峰值出現在地表溫度最高的13：00—15：00，其低峰值點也是溫度最低的時刻8：00—9：00，由此說明，土壤呼吸日變化與地表溫度的變化基本一致。

2.3土壤CO2通量日動態變化

土壤呼吸是濕地生態系統中向大氣釋放CO2的源，是濕地生態系統碳素循環的主要環節。在森林或其他植被條件下，受氣溫日變化的影響，土壤呼吸常常表現出明顯的日變化特點[14]。常宗強等人[15]在對海拔2 500～3 000 m范圍祁連山高山草甸土壤CO2通量的時空變化及其影響分析，研究結果表明，土壤呼吸的日變化程整個過程呈單峰曲線。本研究選取6月份8：00—20：00的觀測數據同樣表明，地處祁連山海拔3 500 m處的草甸濕地土壤呼吸具有較明顯的特征，對于自然濕地，其土壤CO2通量的日變化趨勢為明顯的單峰曲線(見圖3)。

圖2土壤呼吸速率和地表溫度日變化

圖3土壤CO2通量日變化過程

從圖3可以看出，祁連山高山草甸濕地土壤CO2通量日變化呈如下特征：早晨8：00—10：00維持在較低水平，土壤CO2通量在0.81～1.1 μmol/(m2·s)，在11：00開始升高，13：00達到峰值，峰值為3.26 μmol/(m2·s)，18：00開始下降，整個過程呈單峰曲線。這樣的變化格局與祁連山早—午—晚溫差大的特點相吻合。土壤CO2通量主要取決于土壤溫度變化，日出后隨著氣溫和地溫的升高，微生物活動加強，消耗大量的活性碳，生化反應和有機質分解開始加速[16]，CO2釋放增加，在中午13：00時出現峰值；14：00時土壤溫度過高，致使植物根系呼吸作用和微生物活動減弱，土壤CO2通量也隨之受到抑制；下午18：00時后，隨著溫度的降低，土壤微生物活性減弱，土壤呼吸速率逐漸降低，這與大多數相關研究結論是一致的[17-18]。

2.4土壤CO2通量與土壤溫度的關系

為了探討土壤溫度與土壤CO2通量的相關關系，我們分別對土壤0，5，10，15，20 cm土層深度的溫度與土壤CO2通量進行了模擬分析，通過非線性回歸分析表明，指數模型同樣能夠較好地描述高山草甸濕地土壤CO2通量與土壤溫度(10 cm)之間的關系見圖4。經統計分析，草甸濕地土壤CO2通量(Rs)與溫度(T)的相關性顯著(p<0.001)，其回歸關系為：

Rs=0.9258e0.1232TR2=0.614 9(p<0.001)

從以上分析可以看出，土壤溫度與土壤呼吸速率之間存在著顯著的指數關系[19]，結果與常建國等[20]、楊金艷等[21]的研究結論相一致，也就是說，土壤溫度在黑河流域高山草甸濕地內對土壤CO2通量空間變化有直接的影響。

圖4土壤溫度與土壤CO2通量的關系

2.5土壤CO2通量與土壤水分(10 cm)之間的關系

黑河流域高山草甸濕地土壤CO2通量與土壤含水量(10 cm)之間的變化趨勢并不一致(圖5)，隨著土壤水分含量的增加，土壤CO2通量也隨著增加，但是當土壤水分含量增加到一定程度時，土壤CO2通量的增加比較緩慢。分析的結果表明，當高山草甸濕地土壤水分含量小于30%時，土壤CO2通量隨水分含量的增加而增加，其擬合回歸方程為y=0.8247x0.7728，R2=0.9973，式中y表示CO2通量，x表示土壤水分含量，下同；當土壤水分含量大于30%時，隨土壤水分含量的增加土壤CO2通量呈緩慢增長的趨勢，其擬合回歸方程為：y=3.2123e0.0095x，R2=0.944。從以上分析可以看出，土壤水分狀況在黑河流域高山草甸濕地內對土壤CO2通量空間變化有一定的影響。

圖5土壤含水量與土壤CO2通量的關系

3　討 論

土壤呼吸是一個十分復雜的土壤生態學過程，受多種因素的影響，而溫度和土壤水分是土壤呼吸的主要限制因子[22-23]。在土壤水分充足的地區，土壤含水量不是土壤呼吸的主要限制因子；只有在干旱或半干旱地區和土壤含水量過飽和的情況下，溫度和土壤水分才對土壤呼吸共同起作用[24]。黑河流域中上游的高山草甸濕地所處的區域，鑒于黑河流域中上游地區的自然特點：海拔每升高100 m溫度下降0.58℃，降水量增加4.3%[25]，本研究將溫度作為本地區土壤呼吸的主要限制因子進行了分析，黑河流域高山草甸濕地所處海拔3 500 m，各層土壤溫度變化差值很大(從0 cm土層的14.5℃驟降到土壤20 cm層的5.8℃)，對土壤呼吸有較大的影響。在該區域土壤CO2通量的變化與土壤0，5，10，15，20 cm和大氣溫度呈正相關關系，這與諸多學者[15,26-27]的研究結果基本一致，CO2排放通量與大氣溫度、地表溫度、5 cm地溫和10 cm地溫呈顯著正相關。以上研究結果表明，溫度是影響土壤呼吸的主要因子。而王娓等[28]指出：冬季土壤呼吸可能不受溫度限制，而是受其他因素控制。因此，究竟溫度在冬季對高山草甸濕地土壤呼吸是否起關鍵作用還有待進一步探討。

溫度和水分是與土壤呼吸關系最密切的兩個環境因子，其中溫度與土壤CO2通量間的關系比較清楚，相對而言，水分對土壤呼吸的影響仍然不夠清晰，雖然室內試驗已經證明了水分作為土壤呼吸影響因子的重要性，但在野外研究中，不同的研究者得到的結論確千差萬別[29]，即使在同一氣候區，結果也會大相徑庭[30-31]，在不同的地點、不同的時段以及不同的時空尺度上，居于主導地位的因素可能不一樣，而且，當土壤的濕度不同時，影響和決定土壤呼吸的機制也會有所變化[27]。本研究結果表明：黑河流域高山草甸濕地土壤CO2通量與土壤含水量(10 cm)之間的變化趨勢并不一致，當高山草甸濕地土壤水分含量小于30%時，土壤CO2通量隨水分含量的增加而增加；當土壤水分含量大于30%時，隨土壤水分含量的增加土壤CO2通量呈緩慢增長的趨勢。這一結論與當土壤水分含量小于30.2%和28.0%時，高山草甸土壤呼吸速率隨水分的增加而增加，當土壤水分含量大于30.2%和28.0%時，隨土壤水分的增加土壤呼吸速率增加的程度減弱或呈遞減趨勢基本一致[15,32]。而張金霞等[33]人認為高寒草甸土壤水分不是主要矛盾，不如溫度表現得敏感，土壤CO2釋放速率與土壤水分沒有顯著相關關系。因此，土壤水分量的變化對土壤呼吸影響的準確量化還有待于進一步深入研究。

4　結 論

(1)黑河流域高山草甸是地區不同層次高山草甸濕地區土壤的日平均溫度差值由土壤表層(0 cm)的14.45℃驟降到土壤20 cm層的5.8℃，隨土層深度的增加呈明顯的遞減趨勢，對土壤呼吸有較大的影響。

(2)黑河流域高山草甸濕地土壤CO2通量日變化特征明顯，早晨8：00—10：00維持在較低水平，土壤CO2通量在0.81～1.1 μmol/(m2·s)，在11：00開始升高，13：00達到峰值，峰值為3.26 μmol/(m2·s)，18：00開始下降，整個過程呈單峰曲線。這樣的變化格局與祁連山早—午—晚溫差大的特點相吻合。

(3)黑河流域高山草甸濕地區土壤CO2通量的變化受溫度和水分所控制。

[1]Raich J W, chlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate[J]. Tellus, 1992,44(2):81-99.

[2]吳建國,張小全,徐德應.六盤山林區幾種土地利用方式土壤呼吸時間格局[J].環境科學,2003,24(6):23-32.

[3]Raich J W, Potter C S. Global patterns of carbon dioxide emissions from soils[J]. Global Biogeochemical Cycles, 1995,9(1):23-36.

[4]Davidson E C, Belk E, Boone R D. Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest[J]. Global Change Biology, 1998,4(2):217-227.

[5]Singh J S, Gupta S R. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems[J]. The Botanical Review, 1977,43(4):449-528.

[6]Grace J, Rayment M. Respiration in the balance[J]. Nature, 2000,404(6780):819-820.

[7]劉穎,韓士杰,胡艷玲.土壤溫度和濕度對長白松林土壤呼吸速率的影響[J].應用生態學報,2005,26(9):1581-1585.

[8]常宗強,史作民,馮起.黑河流域山區牧坡草地土壤呼吸的時間變化及水熱因子影響[J].應用生態學報,2005,16(9):1603-1606.

[9]劉紹輝,方精云.土壤呼吸的影響因素及全球尺度下溫度的影響[J].生態學報,1997,17(5):469-476.

[10]宋長春,楊文燕,徐小鋒,等.沼澤濕地生態系統土壤CO2和CH4排放動態及影響因素[J].環境科學,2004,25(4):1-6.

[11]王躍思,紀寶明,黃耀,等.農墾與放牧對內蒙古草原N2O,CO2排放和CH4吸收的影響[J].環境科學,2001,22(6):7-13.

[12]徐世曉,趙新全,李英年,等.青藏高原高寒灌叢CO2通量日和月變化特征[J].科學通報,2005,50(5):481-485.

[13]張徐源,閆文德,馬秀紅,等.模擬氮沉降對樟樹人工林土壤呼吸的短期效應[J].中南林業科技大學學報,2012,32(3):109-113.

[14]Wu J, Guan D, Wang M, et al. Year-round soil and ecosystem respiration in a temperate broad-leaved Korean Pine forest[J]. Forest Ecology and Management, 2006,223(1):35-44.

[15]常宗強,史作民,馮起,等.祁連山高山草甸土壤CO2通量的時空變化及其影響分析[J].環境科學,2007,28(10):1603-1606.

[16]Newman D K, Banfield J F. Geomicrobiology: how molecular-scale interactions underpin biogeochemical systems[J]. Science, 2002,296(5570):1071-1077.

[17]楊青,呂憲國.三江平原濕地生態系統土壤呼吸變化的初探[J].土壤通報,1999,30(6):254-256.

[18]江長勝,郝慶菊,宋長春,等.墾殖對沼澤濕地土壤呼吸速率的影響[J].生態學報,2010,30(17):4539-4548.

[19]閆照剛,閆文德,李樹戰,等,亞熱帶馬尾松與樟樹林土壤呼吸速率特征比較[J].中南林業科技大學學報,2011,31(5):229-233.

[20]常建國,劉世榮,史作民.北亞熱帶—南暖溫帶過渡區典型森林生態系統土壤呼吸及其組分分離[J].生態學報,2007,27(5):1791-1802.

[21]楊金艷,王傳寬.土壤水熱條件對東北森林土壤表面CO2通量的影響[J].植物生態學報,2006,30(2):286-294.

[22]陳全勝,李凌浩,韓興國,等.典型溫帶草原群落土壤呼吸溫度敏感性與土壤水分的關系[J].生態學報,2004,24(4):831-836.

[23]Smith V R. Soil respiration and its determinants on a sub-Antarctic island[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2003,35(1):77-91.

[24]楊晶,黃建輝,詹學明,等.農牧交錯區不同植物群落土壤呼吸的日動態觀測與測定方法比較[J].植物生態學報,2004,28(3):318-325.

[25]張虎,溫婭麗.祁連山北坡中部氣候特征及垂直氣候帶的劃分[J].山地學報,2001,19(6):497-502

[26]李東,曹廣民,胡啟武,等.高寒灌叢草甸生態系統CO2釋放的初步研究[J].草地學報,2005,13(2):144-148.

[27]孫步功,龍瑞軍,孔鄭,等.青海果洛黃河源區高寒草甸CO2釋放速率研究[J].草地學報,2007,15(5):449-453.

[28]王娓,汪濤,彭書時,等.冬季土壤呼吸:不可忽視的地氣CO2交換過程[J].植物生態學報,2007,31(3):394-402.

[29]駱土壽,陳步峰,李意德,等.海南島尖峰嶺熱帶山地雨林土壤和凋落物呼吸研究[J].生態學報,2001,21(12):2013-2017.

[30]陳全勝,李凌浩,韓興國,等.水分對土壤呼吸的影響及機理[J].生態學報,2003,23(5):972-978.

[31]王如松,方精云.現代生態學的熱點問題研究[M].北京:中國科技出版杜,1989.

[32]常宗強,馮起,吳雨霞,等.祁連山亞高山灌叢林土壤呼吸速率的時空變化及其影響分析[J].冰川凍土,2005,27(5):666-672.

[33]張金霞,曹廣民,周黨衛,等.草氈寒凍雛形土CO2釋放特征[J].生態學報,2001,21(4):544-549

Daily Variation Process of Soil CO2Flux of Alpine Meadow Wetland in Heihe River Basin

MENG Haojun1, ZHAO Weijun1, LEI Jun1, LUO Longfa2, MIAO Yuxin1

(1.Academy of Water Resources Conservation Forests in Qilian Mountains of Gansu Province, KeyLaboratoryofHydrologyandWaterResourcesofForestEcologyandFrozenSoilofGansuProvince,Zhangye,Gansu734000,China; 2.ZhangyeForestryScienceandTechnologyExtensionStation,Zhangye,Gansu734000,China)

We used measuring system of Li-6400 portable photosynthesis to connect soil respiration chamber of Li-6400-09 in the growing season in 2013 to carry out the positioning trial about CO2flux of alpine meadow wetland soil in Heihe Basin. We analyzed the effect of hydrothermal factors on characteristic of CO2flux of alpine meadow wetland soil. Results showed that daily average temperature difference of different depth of soil in alpine meadow wetland area went immediately down from 14.5℃ of soil surface to 5.8℃ 20 cm depth, having further effect on soil respiration. Daily variation characteristic of soil CO2flux is obvious, and keeping in a lower standard at 8:00—10:00 am, CO2flux of soil is 0.81～1.10 μmol/(m2·s), beginning to rise at 11：00, reaching to the peak at 13：00, and the peak is 3.26 μmol/(m2·s), beginning to descend at 18:00, the whole process was single-peak curve; soil CO2flux and soil temperature, soil moisture content in 10 cm depth exist different degrees of positive correlation in alpine meadow wetland areas, showing that the change of soil CO2flux is controlled by temperature and moisture.

CO2flux; temperature; moisture; alpine meadow wetland; Heihe River Basin

2015-03-03

2015-04-30

甘肅省自然科學“黑河流域中游濕地土壤碳分布特征研究”(1308RJZG163)

孟好軍(1964—),男,甘肅張掖人,高級工程師,本科,主要從事濕地生態學和生物多樣性等方面的研究。E-mail:shymenghj5619@126.com

趙維俊(1981—),男,甘肅靖遠人,助理研究員,博士研究生,主要從事森林生態和濕地生態研究。E-mail:zhaoweijun1019@126.com

S154

A

1005-3409(2016)02-0189-05