喀斯特石漠化演替中植物多樣性及其與土壤理化性質的關系

李 瑞,王霖嬌,盛茂銀,郭 杰

(1.貴州師范大學 喀斯特研究院,貴陽550001; 2.貴州省水土保持監測站,貴陽 550002; 3.國家喀斯特石漠化治理 工程技術研究中心,貴陽 550001; 4.貴州省喀斯特山地生態環境國家重點實驗室培育基地,貴陽550001)

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喀斯特石漠化演替中植物多樣性及其與土壤理化性質的關系

李 瑞1,2,王霖嬌1,4,盛茂銀1,3,4,郭 杰1,4

(1.貴州師范大學 喀斯特研究院,貴陽550001; 2.貴州省水土保持監測站,貴陽 550002; 3.國家喀斯特石漠化治理 工程技術研究中心,貴陽 550001; 4.貴州省喀斯特山地生態環境國家重點實驗室培育基地,貴陽550001)

為探明西南喀斯特石漠化演替過程中植物多樣性演變規律、土壤理化性質的變化趨勢以及土壤理化性質對植物多樣性演變的影響，選取西南典型石漠化區貴州黔西縣猴場為研究區，采用野外樣方調查和室內試驗分析方法，運用方差分析、多重比較、相關性分析等數理統計手段，研究了喀斯特石漠化不同演替階段植物群落物種多樣性、土壤理化特性以及二者的內在關系。結果顯示：石漠化環境植被物種組成簡單，植物多樣性的4種指數均偏低，均勻度指數、多樣性指數變化與石漠化等級演替有明顯耦合關系；土壤理化性質在不同等級石漠化環境土壤中也具有顯著差異，且隨著石漠化等級的增加呈現先退化后逐漸改善的演變趨勢；喀斯特石漠化土壤理化性質與植物多樣性指數具有明顯的相關性，喀斯特石漠化環境土壤理化性質的變化極易影響植物多樣性的特征。研究結果對我國西南喀斯特森林生態保護和石漠化生態系統恢復重建具有明顯的理論意義和實踐指導價值。

喀斯特; 石漠化; 植物多樣性; 土壤理化性質; 演替

喀斯特石漠化是在喀斯特地區脆弱生態環境下，人類不合理的社會經濟活動造成人地矛盾突出、植被破壞、水土流失、巖石逐漸裸露、土地生產力衰退甚至喪失，地表呈現石質荒漠景觀的演變過程或結果[1-3]。石漠化一般包括無石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化、強度石漠化和極強度石漠化6個等級[3]。我國西南喀斯特地區位于世界三大連片喀斯特發育區之一的東亞片區中心，面積約54萬km2。目前居住著1億多人口、48個少數民族[3]，貧困人口相對集中，人地矛盾非常突出，坡地植被一旦破壞，土壤侵蝕作用加劇，導致薄土層全部流失，造成嚴重的石漠化，水分、養分調蓄能力迅速降低[4-5]。喀斯特石漠化已經成為制約我國西南喀斯特地區區域經濟社會發展的一個重大生態問題[6-8]，石漠化治理已經成為我國社會經濟建設中的一項重要內容。但目前喀斯特石漠化恢復生態學理論研究遠遠落后于石漠化治理實踐[9-11]，尤其是石漠化生態系統植被演替物種多樣性的恢復重建與穩定維系缺乏相關理論研究的科學支撐[12-14]。

植被/土壤系統是不可分割的整體[15]，其相互作用機理是控制生態系統過程的重要機制，也是石漠化區水土流失治理的重要路徑之一[9]。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現形式，可表征生物群落的結構復雜性，體現群落的結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境水平上的表現形式。物種多樣性的恢復也是植被恢復過程中最重要的特征之一[9]。土壤是植物群落更新演替過程中不可或缺的研究內容[9]，土壤理化性質是土壤養分的重要體現，是植物生長繁殖的重要支撐。因此研究植物多樣性與土壤理化性質的關系具有重要意義，尤其是針對喀斯特石漠化生態系統植被恢復，認識兩者的內在聯系機理，為石漠化植被人工恢復提供科學依據顯得尤為重要。Gentry[16]及Gartlan等[17]研究顯示土壤中P，Mg，K的水平與熱帶植物群落物種多樣性存在顯著的相關關系；國內學者王琳[18]、楊小波[19]等研究顯示，土壤有機質、全氮和速效磷與物種多樣性有顯著相關性，王凱博等[20]研究表明0—20 cm土層土壤的全氮和有機質與物種的多樣性指數呈顯著正相關，而王順忠等[21]研究顯示物種多樣性與土壤鹽分關系密切，而與土壤全氮和有機質等相關性較弱。盡管植物多樣性與土壤理化性質相關性已在其他生態系統開展了一些研究[22]，但針對喀斯特石漠化退化生態系統基本未見報道。本研究以中國西南典型喀斯特石漠化生態系統為研究對象，研究其植被演替過程中物種多樣性變化及其與土壤理化指標的相關性分析，以揭示喀斯特石漠化地區植被演替過程中物種多樣性變化規律及其與土壤因子的動態關系，為西南喀斯特石漠化植物恢復與生態重建提供依據。

1　材料與方法

1.1試驗區概況

貴州喀斯特是中國西南喀斯特的中心，位于世界三大連片喀斯特發育區之一的東亞片區中心，石漠化現象嚴重、典型。本研究所在區域貴州省黔西縣猴場村為典型的貴州喀斯特高原山地石漠化地區(26°58′—26°52′N，105°58′—106°2′E)，屬亞熱帶溫暖濕潤大陸性季風氣候區，平均氣溫14.2℃。研究區距縣城市區30 km，屬長江流域烏江水系白浦河支流區。以喀斯特高原山地地貌類型為主，地勢起伏大，最高海拔1 540 m，最低海拔1 300 m，高差為240 m。該流域年均降雨量1 087.5 mm，年最大降水量1 195 mm，年最小降水量718 mm。降雨量主要分布在7—9月，占全年總降雨的52%。巖石以碳酸鹽類的石灰巖為主，有部分侏羅紀紫色砂頁巖、頁巖分布。受成土母質影響，土壤以黃壤土及紫砂土為主，在洼地和平地有水源的地方有零星水稻土分布，坡耕地以黃色石灰土屬的巖泥土，灌草叢為黑灰色石灰土。以農田植被為主，其中旱地植被占有較大優勢，旱地植被夏秋季節以玉米為主，冬春季節閑置或栽種小麥。自然植被在小區中所占比重較小，植被為亞熱帶常綠落葉針闊混交林，原生植被基本上被破壞，現以次生林為主。其中常見喬木主要以青岡(Cyclobalanopsis glauca)、馬尾松(Pinus massoniana)、光皮樺(Betula luminifera)、柏木(Cupressus funebris)為主，灌木層多為典型石灰巖有刺灌叢，以金佛山莢蒾(Viburnum chinshanense)、窄葉火棘(Pyracantha angustifolia)、刺梨(Rosa roxbunghii)、火棘(Pyracantha fortuneana)、野薔薇(Rosa multiflora)、懸鉤子(Rubus corchorifolius)、亮葉鼠李(Rhamnus hemsleyana)等為主，草本層常見種類有白茅(Imperata cylindrica)、五節芒(Miscanthus floridulu)、芒(Miscanthus sinensis)、藎草(Arthraxon hispidus)、鐵線蓮(Clematis florida)等。

1.2石漠化演替階段確定

基于喀斯特生態系統退化梯度，將石漠化劃分為無石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化、強度石漠化與極強度石漠化5個等級，具體劃分標準參照熊康寧等[12]的劃分方法，略有改動，具體見表1和圖1。

表1　喀斯特地區石漠化演替分級標準

注：A無石漠化,B潛在石漠化,C輕度石漠化,D中度石漠化,E強度石漠化。

圖1喀斯特石漠化5個典型演替階段景觀

1.3植被調查

在對研究區詳細踏查的基礎上，針對5個石漠化典型演替階段(無石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化和強度石漠化)分別設立6個重復固定標準地(每個標準地面積為20 m ×20 m)，共建立30個固定標準地。所有的固定標準地除石漠化演替階段不同外，其他的因子都大致一致，土壤是同質的，均為黃色石灰土。分別在2015年春季(5月下旬)和夏季(7月下旬)在每個固定標準地內進行林木生長量調查，調查因子有樹高、胸徑和冠幅等。林下植被多樣性調查每個標準地中的植物種類、高度、多度、蓋度等，由此計算出每個物種的重要值。具體方法見喻理飛[23]、王慶鎖[24]等。

1.4多樣性指數計算

多樣性指數的計算方法參見參考文獻[25—26]。

豐富度指數(單位面積上物種數，采樣標準地面積為20 m ×20 m)：

R=S

(1)

多樣性指數采用Shannon-Wiener指數計算：

(2)

均勻度指數采用Pielou指數：

(3)

優勢度指數采用Simpson指數：

(4)

式中：S為物種數目；Pi為種i的重要值。

1.5土壤樣品采集及分析方法

在標準地中心按蛇形方式選3個采樣點，各點間距在5 m之內。分別在各樣點用環刀(0—15 cm)(石漠化區域土壤很薄，部分僅有15 cm左右，因此以0—15 cm土壤層中作為研究對象)取樣3次重復，均勻混合組成待測土樣，帶回實驗室分析各項土壤理化指標。物理因子有土壤容重、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、土壤總孔隙度、土壤自然含水量、田間持水量、毛管持水量、上層飽和滲透率、下層飽和滲透率9項指標；土壤化學性質有pH值、速效鉀、全鉀、有效磷、全磷、土壤有機質、土壤水解氮、土壤全氮、土壤呼吸強度9項指標。土壤理化性質測試分析參照盛茂銀等[27]的方法及其相應規程的國標。

1.6數據處理與分析

采用Excel軟件進行繪圖，利用SPSS 16.0統計分析軟件對不同石漠化演替階段群落土壤理化性質進行One-Way ANOVA方差分析，并采用LSD法進行多重比較，同時用相關性分析方法研究不同演替階段植被物種多樣性指數與土壤理化性質之間的關系[28]。

2　結果與分析

2.1喀斯特石漠化生態系統林草植被結構組成

對在研究區設立的30個20 m ×20 m標準地植物物種進行了詳細的野外調查，具體見表2。由調查結果可見，石漠化環境植被物種組成簡單，草本層只有20科31屬36種，木本層只有29科40屬47種；且隨著石漠化程度加深，植被物種組成呈遞減趨勢。喀斯特石漠化環境植被物種的豐富度也很低，絕大多數物種均是1科1屬1種1生活型，僅有菊科(Compositae)、薔薇科(Rosaceae)、禾本科(Gramineae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、桑科(Moraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)等分布有多屬多種多生活型，顯示這些類群對石漠化環境具有較好的適應性。其中，薔薇科植物在潛在、輕度石漠化環境有較多屬、種和生活型的分布，而在強度石漠化環境中分布急劇下降，顯示了薔薇科植物對石漠化演化等級具有明顯的指示意義，同時也說明了同一植物物種對不同等級石漠化環境的適應性具有明顯差異。

物種重要值研究顯示，不同等級石漠化環境植物群落的建群種和優勢種存在明顯差異。在研究區潛在—輕度石漠化環境中，斑茅(Saccharum arundinaceum)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、女貞(Ligustrum lucidum)、牛尾蒿(Artemisia dubia)等物種是植物群落的優勢種或建群種；在輕—中度石漠化環境中，植物群落的優勢種或建群種是芒、五節芒、狗尾草(Setaria viridis)、井欄邊草(Pteris multifida)、方莖草(Leptorhabdos parviflora)、球核莢蒾(Viburnum propinquum)、滇鼠刺(Itea yunnanensis)等物種；在中—強度石漠化環境中，植物群落的優勢種或建群種為狗尾草、藎草、刺梨、火棘、構樹(Broussonetia papyrifera)、貴州懸竹(Ampelocalamus calcareous)等物種。

表2　研究區石漠化環境植被物種調查統計

續表2

科名屬名種名傘形科Umbelliferae胡蘿卜屬Daucus野胡蘿卜DaucuscarotaL.木通科Lardizabalaceae八月瓜屬Holboellia八月瓜HolboellialatifoliaWall.酢漿草科Oxalidaceae酢漿草屬Oxalis酢漿草OxaliscorniculataL.木本層懸鉤子屬Rubus粉枝莓RubusbiflorusBuch.-Ham.exSmith山莓RubuscorchorifoliusL.f.火棘屬Pyracantha火棘薔薇科Rosaceae窄葉火棘栒子屬Cotoneaster鈍葉栒子CotoneasterhebephyllusDiels薔薇屬Rosa小果薔薇RosacymosaTratt.七姊妹RosamultifloraThunb.var.carneaThory小檗科Berberidaceae小檗屬Berberis日本小檗BerberisthunbergiiDC.十大功勞屬Mahonia十大功勞Mahoniafortunei(Lindl.)Fedde榕屬Ficus地果FicustikouaBur.桑科Moraceae斜葉榕FicustinctoriaForst.f.構屬Broussonetia構樹野桐屬Mallotus崖豆藤野桐MallotusmillietiiLév.大戟科Euphorbiaceae石巖楓Mallotusrepandus(Willd)Muell.Arg.油桐屬Vernicia油桐Verniciafordii(Hemsl.)Airy-Shaw山麻桿屬Alchornea紅背山麻桿Alchorneatrewioides(Benth.)Muell.Arg.藤黃科Guttiferae金絲桃屬Hypericum金絲桃HypericummonogynumL.金絲梅HypericumpatulumThunb.exMurray豆科Leguminosae刺槐屬Robinia刺槐胡枝子屬Lespedeza美麗胡枝子Lespedezaformosa(Vog.)Koehne球核莢蒾忍冬科Caprifoliaceae莢蒾屬Viburnum珍珠莢蒾(變種)ViburnumfoetidumWall.var.ceanothoides(C.H.Wright)Hand.-Mazz.金佛山莢蒾忍冬屬Lonicera忍冬(金銀花)LonicerajaponicaThunb.雀梅藤屬Sageretia雀梅藤Sageretiathea(Osbeck)Johnst.鼠李科Rhamnaceae勾兒茶屬Berchemia勾兒茶BerchemiasinicaSchneid.鼠李屬Rhamnus鼠李RhamnusdavuricaPall.木犀科Oleaceae女貞屬Ligustrum女貞松科Pinaceae松屬Pinus馬尾松紫金牛科Myrsinaceae鐵仔屬Myrsine鐵仔MyrsineafricanaL.馬桑科Coriariaceae馬桑屬Coriaria馬桑CoriarianepalensisWall.柏科Cupressaceae柏木屬Cupressus柏木榆科Ulmaceae樸屬Celtis樸樹CeltissinensisPers.蕓香科Rutaceae花椒屬Zanthoxylum花椒ZanthoxylumbungeanumMaxim.楊柳科Salicaceae楊屬Populus毛白楊PopulustomentosaCarr.樺木科Betulaceae榛屬Corylus榛CorylusheterophyllaFisch.exTrautv.殼斗科Fagaceae櫟屬Quercus槲櫟QuercusalienaBlume樟科Lauraceae木姜子屬Litsea木姜子LitseapungensHemsl.五加科Araliaceae常春藤屬Hedera洋常春藤HederahelixL.胡頹子科Elaeagnaceae胡頹子屬Elaeagnus木半夏ElaeagnusmultifloraThunb.棕櫚科Palmae棕擱屬Trachycarpus棕櫚Trachycarpusfortunei(Hook.)H.Wendl.虎耳草科Saxifragaceae鼠刺屬Itea滇鼠刺苦木科Simaroubaceae臭椿屬Ailanthus臭椿Ailanthusaltissima(Mill.)Swingle禾本科Gramineae懸竹屬mpelocalamus貴州懸竹漆樹科Anacardiaceae黃連木屬Pistacia清香木PistaciaweinmannifoliaJ.PoissonexFranch.無患子科Sapindaceae欒樹屬Koelreuteria欒樹KoelreuteriapaniculataLaxm.楝科Meliaceae漿果楝屬Cipadessa灰毛漿果楝Cipadessacinerascens(Pell.)Hand.-Mazz.茄科Solanaceae茄屬Solanum假煙葉樹SolanumverbascifoliumL.

2.2不同石漠化演替階段的植被物種多樣性分析

研究結果表明，研究區喀斯特石漠化環境植物多樣性的4種指數均偏低(表3)：均勻度指數為0.35～2.31，豐富度指數為6.63～12.45，多樣性指數為1.79～3.12，優勢度指數為0.12～0.53，顯示了該區域環境植物生態系統已遭破壞，演替處于一個較低的階段。不同等級石漠化環境植物多樣性4種指數的F檢驗和多重比較(表3)顯示，在不同等級石漠化環境中的植物多樣性指數具有顯著的差異，針對具體4種指數可得到以下結果：(1)均勻度指數：無石漠化環境顯著大于潛在石漠化，潛在石漠化顯著大于輕度、中度和強度石漠化；(2)豐富度指數：無石漠化與輕度石漠化環境顯著大于潛在石漠化；(3)多樣性指數：無石漠化、潛在石漠化和輕度石漠化環境顯著小于強度石漠化，且無石漠化、潛在石漠化和輕度石漠化之間無顯著差異；(4)優勢度指數：潛在石漠化環境顯著大于其他等級石漠化環境。石漠化環境植物多樣性4種指數中，均勻度指數、多樣性指數變化與石漠化等級演替有耦合關系，均勻度指數隨著石漠化程度增加呈現出逐漸減小的變化趨勢，而多樣性指數隨著石漠化程度增加呈現出先減小后增加的變化趨勢。

表3　研究區不同等級石漠化環境植物多樣性指數

注：具有相同字母表示無顯著差異，無相同字母表示具有顯著差異，**表示存在極顯著差異(p<0.01)；下表同。

2.3喀斯特石漠化環境土壤理化性質分析

本研究對喀斯特石漠化環境土壤理化性質研究表明，不管是土壤物理性質還是化學性質在石漠化演替不同演替階段都發生了明顯的變化(表4—5)。從表4可以看出，土壤容重(1.13～1.26 g/cm3)、毛管孔隙度(33.51%～39.89%)、總孔隙度(53.17%～57.35%)、田間持水量(28.35%～34.18%)、毛管持水量(35.78%～45.32%)5種土壤物理性質指標在不同等級石漠化環境土壤中具有顯著差異。潛在石漠化環境土壤容重(1.26 g/cm3)顯著大于中度(1.14 g/cm3)和強度石漠化(1.13 g/cm3)，并隨著石漠化等級增加，土壤容重呈現先增加后減小的變化趨勢。潛在石漠化的毛管孔隙度(33.51%)顯著小于強度石漠化(39.89%)，潛在石漠化的土壤總孔隙度(53.17%)顯著小于中度石漠化(57.35%)，且隨著石漠化等級增加，土壤總孔隙度和毛管孔隙度均呈現先減小后增加的變化趨勢。潛在石漠化的土壤田間含水量(28.35%)顯著小于強度石漠化(34.18%)，潛在和輕度石漠化毛管含水量(35.78%和37.04%)顯著小于強度石漠化(45.32%)，且隨著石漠化等級增加，土壤田間持水量和毛管持水量也呈現先減小后增加的變化趨勢。研究結果顯示了喀斯特石漠化環境土壤物理性質并不是隨著石漠化程度增加而一直退化，而是一個先退化后改善的變化過程。

從表5可以看出，土壤pH值(6.35～7.51)、有機質(36.45～53.75 mg/kg)、水解氮(168.54～215.69 mg/g)、有效磷(3.29～6.56 mg/kg)、全鉀(1.41～3.21 g/kg)與土壤呼吸(0.11～0.36 mg/kg)6種土壤化學性質指標在不同等級石漠化環境土壤具有顯著地差異。無石漠化環境土壤pH值(6.35)顯著小于潛在(7.23)、輕度(7.53)、中度(7.51)和強度石漠化(6.86)，但強度石漠化和無石漠化一樣，土壤pH值小于7，其余均大于7；無石漠化環境有機質(53.75 mg/kg)顯著大于潛在石漠化(36.45 mg/kg)，而與輕度(46.69 mg/kg)、中度(47.52 mg/kg)和強度石漠化(47.65 mg/kg)無顯著差異；潛在石漠化環境土壤水解氮(123.35 mg/g)顯著小于無石漠化(205.16 mg/g)、輕度(198.38 mg/g)和中度石漠化(215.69 mg/g)；潛在石漠化環境土壤有效磷(6.56 mg/kg)顯著大于無石漠化(3.29 mg/kg)和強度石漠化(3.37 mg/kg)，而無石漠化環境土壤全鉀(3.29 g/kg)顯著大于輕度(1.76 g/kg)、中度(1.41 g/kg)和強度石漠化(1.45 g/kg)；無石漠化環境土壤呼吸(0.36)顯著大于潛在(0.18)、輕度(0.21)、中度(0.08)和強度石漠化(0.11)。從研究結果可見，隨著石漠化等級增加，喀斯特石漠化環境土壤化學性質大部分因子演變也是一個先退化后改善的變化過程。

2.4喀斯特石漠化環境群落物種多樣性指數與土壤理化因子相關性分析

土壤是陸地生態系統的重要組成部分，是生態系統諸多生態過程的載體，是植物群落更新演替過程中不可或缺的研究內容。本研究為探究喀斯特石漠化環境土壤對植被演替的影響，開展了土壤理化性質與植物多樣性之間相關性分析，結果顯示喀斯特石漠化土壤理化性質與植物多樣性指數具有明顯的相關性(表6)。豐富度指數與土壤容重呈極顯著的負相關，與總孔隙度、田間含水量、毛管含水量、上層飽和滲透率、有機質、全氮、全磷和水解氮呈極顯著的正相關，與pH值、速效鉀和土壤呼吸呈顯著的正相關；多樣性指數與容重呈極顯著的負相關，與總孔隙度、田間含水量、毛管含水量、pH值、有機質、全氮和水解氮呈極顯著的正相關，與有效磷和速效鉀呈顯著的正相關；均勻度指數與pH值和有效磷呈極顯著的負相關，與全磷呈顯著的負相關，與全鉀呈極顯著的正相關，與土壤呼吸呈顯著的正相關；優勢度指數與毛管孔隙度呈極顯著的負相關，與田間持水量、pH值、全氮、全磷和水解氮呈顯著的負相關，與下層飽和滲透率呈極顯著的正相關，與非毛管孔隙度呈顯著的正相關。可見，喀斯特石漠化環境土壤理化性質極易影響植物多樣性的特征。

表4　研究區不同等級石漠化環境土壤物理性質比較

表5　研究區不同等級石漠化環境土壤化學性質比較

表6　石漠化環境土壤理化因子與植物多樣性之間的相關性

注：*表示存在顯著相關(p<0.05)，**表示存在極顯著相關(p<0.01)。

3　討論與結論

3.1喀斯特石漠化環境植被結構及其物種多樣性對石漠化演替的響應

研究顯示，喀斯特石漠化生態系統植被非常簡單，在研究區設立的30個20 m ×20 m標準地調查結果顯示，草本層只有20科31屬36種，木本層只有29科40屬47種，且大多數為1科1屬1種，豐富度極低，顯示喀斯特石漠化環境對其植物分布具有顯著的脅迫。這些物種由于石漠化環境景觀異質性強，巖石裸露率高，土層淺薄，土壤稀少而干燥，絕大多數具有石生性、喜鈣性和耐旱性的特點，具有發達而強壯的根系，因此植被結構有別于常規地帶性分布，而且適生種、群落優勢種與建群種也有別于常規的北半球亞熱帶類群特征，這與前人的研究一致[29-30]。在這些種類中，僅有菊科、薔薇科、禾本科、忍冬科、大戟科等分布有多屬多種，顯示這些類群對石漠化環境的具有較強的適應性，為石漠化治理植被修復技術應用、先鋒物種的選擇提供了重要的參考。研究結果也顯示，石漠化環境適應性物種在不同等級石漠化環境的適應性具有顯著的差異，因此，在石漠化治理植被修復選擇物種的過程中，需要針對不同等級石漠化環境篩選適應性先鋒物種，方能科學治理石漠化。

前人在其他地帶生態系統的植被演替研究指出：在群落演替的早期，隨著演替進程，物種多樣性增加；在群落演替的后期，當群落中出現非常強的優勢種時，多樣性會降低；群落中物種多樣性最大值可能出現在演替的中后期[17-20]。文麗等[29]研究了整個西南喀斯特區域尺度的植被演替特征及驅動機制，而喀斯特石漠化生態系統小尺度的植物群落演替一直缺乏深入系統研究，導致石漠化生態系統恢復實踐一直無植物演替內在規律研究支撐[23,31]。本研究針對這一現狀，對典型喀斯特石漠化過程植被演替規律開展了研究探索。結果顯示，沿石漠化干擾遞增梯度，植物多樣性呈現了顯著的變化，在不同等級石漠化環境中的植物多樣性的均勻度、豐富度、多樣性和優勢度等4種指數均具有顯著的差異。尤其是均勻度指數、多樣性指數變化與石漠化等級演替有明顯耦合關系，均勻度指數隨石漠化程度增加顯示了逐漸減小的變化趨勢，而多樣性指數隨著石漠化程度增加呈現先減小后增加的變化趨勢。

3.2喀斯特石漠化土壤理化性質對植物多樣性演變的影響

植物多樣性與土壤理化性質內在聯系機理一直是恢復生態學研究的重要內容。Gentry[16]及Gartlan[17]，Zuber[32]等研究顯示土壤中P，Mg，K的水平與熱帶植物群落物種多樣性存在顯著的相關關系；王琳等[18]和楊小波等[19]研究顯示，土壤有機質、全氮和速效磷與物種多樣性有顯著相關性；王凱博等[20]研究表明0—20 cm土層土壤的全氮和有機質與物種的多樣性指數呈顯著正相關；王順忠等[21]等研究顯示物種多樣性與土壤鹽分關系密切，而與土壤全氮和有機質等相關性較弱；張喜等[9]研究了喀斯特天然林植物多樣性指數和土壤理化指標的相關性。但迄今為止，具體針對中國西南喀斯特石漠化生態系統植物物種多樣性與土壤理化性質關系的研究一直未見系統報道。本研究基于針對這一問題，系統開展喀斯特石漠化土壤理化性質與植物多樣性指數相關性研究。研究結果顯示，喀斯特石漠化土壤理化性質與植物多樣性指數具有明顯的相關性，豐富度指數與土壤容重呈極顯著的負相關，與總孔隙度、田間含水量、毛管含水量、上層飽和滲透率、有機質、全氮、全磷和水解氮呈極顯著的正相關，與pH值、速效鉀和土壤呼吸呈顯著的正相關；多樣性指數與容重呈極顯著的負相關，與總孔隙度、田間含水量、毛管含水量、pH值、有機質、全氮和水解氮呈極顯著的正相關，與有效磷和速效鉀呈顯著的正相關；均勻度指數與pH值和有效磷呈極顯著的負相關，與全磷呈顯著的負相關，與全鉀呈極顯著的正相關，與土壤呼吸呈顯著的正相關；優勢度指數與毛管孔隙度呈極顯著的負相關，與田間持水量、pH值、全氮、全磷和水解氮呈顯著的負相關，與下層飽和滲透率呈極顯著的正相關，與非毛管孔隙度呈顯著的正相關。研究結果為進一步探明植物物種多樣性與土壤理化性質的內在機理提供了重要依據。

本研究結果還顯示，喀斯特石漠化環境土壤不管是物理性質還是化學性質的演變均不是隨著石漠化等級的增加而一直退化，而是一個先退化后逐漸改善的過程，這與盛茂銀等[27]的研究結果一致，支持盛茂銀等提出的石漠化環境裸露巖石對土壤養分的聚集學說和石漠化演變過程中土壤理化性質的響應機制。喀斯特石漠化環境土壤養分隨著石漠化等級的增加，呈現先退化后逐漸改善的過程，強度石漠化土壤養分往往好于潛在、輕度石漠化，這一結果對喀斯特石漠化治理具有重要意義。

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Plant Species Diversity and Its Relationship with Soil Properties in Karst Rocky Desertification Succession

LI Rui1,2,WANG Linjiao1,4,SHENG Maoyin1,3,4,GUO Jie1,4

(1.Karst Research Institute,Guizhou Normal University,Guiyang 550001,China; 2.Guizhou Provincial Monitoring Station of Soil and Water Conservation,Guiyang 550002,China; 3.National Engineering Research Center for Karst Rocky Desertification Control,Guiyang 550001,China; 4.State Key Laboratory Incubation Base for Karst Mountain Ecology Environment of Guizhou Province,Guiyang 550001,China)

The objectives of the study were to explore the transformation law of plant species diversity and soil physical and chemical properties and their relationship in the karst rocky desertification ecosystem of Southwest China.The representative karst rocky desertification ecosystem,that is,Houchang at Qianxi County of Guizhou Province,was selected as experiment site.Based on the field investigation and laboratory analysis,the plant diversity,soil physical and chemical properties and their correlativity in the succession of karst rocky desertification were studied by the method of ANOVA,multiple comparisons,correlation analysis,and so on.Results show that the vegetation of karst rocky desertification ecosystem is very simple,the four indexes of plant diversity all are low,and the evenness and diversity indexes are significantly related with the succession of rocky desertification.There are significant differences of soil physical and chemical properties between different degrees of rocky desertification ecosystem,and with the increased degree of rocky desertification,most of soil physical and chemical factors decreased firstly and then increased.Soil physical and chemical properties are obviously related with plant diversity indexes.The change of soil physical and chemical properties can remarkably influence the characteristics of plant diversity in karst rocky desertification ecosystem.The results have important values for the protection of karst forest ecosystem and the control of rocky desertification.

karst; rocky desertification; plant diversity; soil physical and chemical properties; succession

2015-10-13

2015-10-23

貴州省社會發展攻關計劃課題(黔科合SY字[2014]3036號);國家水利部公益性行業科研專項經費項目(201401050);貴州省水利科技經費項目(KT201409);國家十二五科技支撐計劃重大課題(2011BAC09B01);貴州師范大學博士科研啟動基金(2012)

李瑞(1979—),男,貴州盤縣人,博士,研究員,主要從事水土保持研究。E-mail:245543287@qq.com

盛茂銀(1980—),男,安徽和縣人,博士,教授,主要從事喀斯特石漠化治理研究。E-mail:shmoy@163.com

Q948; S153

A

1005-3409(2016)05-0111-09