冬季圈養灰雁行為初步觀察

徐正剛，段酬蒼，馮　蕾，彭　姣，吳　良，趙運林

（1.湖南城市學院 化學與環境工程學院，湖南 益陽 413000；2.中南林業科技大學 生命科學與技術學院，湖南 長沙410000；3.湖南農業大學 生物科學與技術學院，湖南長沙410128）

冬季圈養灰雁行為初步觀察

徐正剛1，2，段酬蒼3，馮蕾3，彭姣3，吳良2，趙運林2

（1.湖南城市學院 化學與環境工程學院，湖南 益陽 413000；2.中南林業科技大學 生命科學與技術學院，湖南 長沙410000；3.湖南農業大學 生物科學與技術學院，湖南長沙410128）

灰雁Anser anser是雁形目Anseriformes鴨科Anatidae雁屬Anser的珍稀鳥類。為深入了解人工飼養灰雁冬季的行為節律，以東洞庭湖救助的灰雁為研究對象，利用目標動物取樣法對灰雁冬季行為進行觀察。研究將灰雁的行為分為取食、運動、警戒、靜止、清理、社會共6類，包含20種具體行為，并對每一種行為進行了描述，建立了灰雁行為譜。記錄灰雁每一種行為持續的時間。研究發現：灰雁不同行為最長持續時間差異較大，灰雁休憩行為最長可持續20 min左右，但通信的最長時間僅為16 s?；已悴煌袨榈淖疃坛掷m時間則差異不大，為3～10 s。白天行為節律的研究表明：取食、靜止、運動、清理是灰雁冬季所占時間比例較高的行為，但各行為所占時間比例在1 d中存在波動。靜止是灰雁行為所占比例最大的行為種類，主要發生在上午和傍晚，取食行為在1 d中存在2個高峰，但受喂食時間的影響。警戒主要伴隨攝食而發生，且攝食時會伴隨較多其他行為。冬季人工飼養灰雁白天行為節律的研究對于灰雁的成功救助和人工繁殖具有十分重要的意義。圖2表2參16

動物學；灰雁；行為節律；冬季；目標動物取樣法

灰雁Anser anser屬雁形目Anseriformes鴨科Anatidae雁屬Anser鳥類，列入《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》［1］。灰雁的籠養歷史較早，一般認為是西方家鵝的祖先。中國灰雁主要在黑龍江、內蒙古、寧夏、甘肅、青海、新疆等地繁殖，而在長江以南越冬［2］。當前，隨著對鳥類保護意識的不斷增強，關于灰雁的研究日趨增多，但相關研究主要集中在形態、生理、數量、遷徙、地理分布以及遺傳等領域［3-6］，關于灰雁行為的研究則相對較少。鳥類的行為一方面取決于種類固有的特性，另一方面則是對生存環境的反應。馬鳴等［2］對繁殖期野外灰雁行為進行了描述，高志瑾等［7］對繁殖期籠養灰雁行為日節律做了研究，但國內尚未見冬季圈養灰雁行為節律的相關報道。為了深入了解灰雁的行為節律特點，提高灰雁救助的成功率，為灰雁的野外保護和人工飼養提供依據，本研究初步建立了灰雁行為譜，并對冬季灰雁行為節律進行了初步研究。

1　研究地與研究材料

1.1研究地點

研究地點位于東洞庭湖國家級自然保護區管理局丁字堤管理站鳥類救護中心（29°26′31.16″N，112° 56′52.12″E）。洞庭湖地區地處亞熱帶季風濕潤氣候區，受湖泊效應的影響，光熱充足，雨量豐富；年平均氣溫為16.0～17.0℃，1月平均氣溫3.8～4.7℃，7月平均氣溫29.0℃，年平均降水量為1 250.0～1 450.0 mm，無霜期為258.0～275.0 d［8］。東洞庭湖國家級自然保護區是國際重要濕地，更是鳥類重要的棲息地。東洞庭湖共有鳥類297種，隸屬17目52科150屬，其中灰雁是優勢種［9］。丁字堤救護中心主要承擔東洞庭湖國家級自然保護區鳥類日常監控與救護工作。由于對鳥類救助知識了解不足，在過去的灰雁救助過程中，偶爾會出現對救助鳥類飼養失敗的案例。

1.2研究對象

研究對象為東洞庭湖國家級自然保護區管理局丁字堤管理站鳥類救護中心12只灰雁。性別為6雌6雄，體質量為2.8～4.1 kg。這些灰雁分別救助于2011年11月和2013年2月，主要受傷原因為被農藥毒餌毒害和被漁網纏住，當前均十分健康。12只灰雁被飼養于1個5 m×5 m的飼養欄內，四周被鐵絲網圍住，頂上部被尼龍網覆蓋，內有1個1.5 m×1.5 m的水池，聯通自來水。飼養過程中主要喂食季節性蔬菜和稻谷，散投，無采食槽，上午和下午各投食1次。觀測期間喂食的主要食物為包菜葉與稻谷。

1.3行為觀測方法

觀測時間為2013年11月至2014年1月。參考水鳥行為手冊，通過長期對灰雁的行為觀察，確定灰雁各種行為，并對各行為進行定義和描述。實驗開始前進行了幾天的預觀察，確定典型的個體行為，并進行拍照。實驗開始后，2人1組隱藏在角落觀察，記錄灰雁行為。在鳥類行為節律研究中，由于視覺疲勞容易影響觀察結果，同時野外的目標物種隨時存在飛離的可能，因此，常用目標動物取樣法進行室內飼養物種的行為學研究［10］。目標動物取樣法即用望遠鏡連續跟蹤觀察3只灰雁，記錄灰雁行為的發生過程、持續時間等內容。研究的觀測時間分別為2013年11月29日至12月11日，12月19日至12 月25日，2014年1月9日至1月24日。每天觀測時間為上午（8：00-10：00），中午（11：00-13：00），下午（14：00-16：00），傍晚（17：00-18：30）4個時間段（由于人為干擾，瞬時掃描法的15：00未獲得有效數據）。觀測完成后分別對灰雁不同行為的頻次、持續時間等進行統計。

2　結果與分析

2.1灰雁行為譜

將灰雁的行為分為取食、運動、警戒、靜止、清理、社會行為共6類，具體包括覓食、攝食、飲水、跑等共20種具體行為，并對各種行為進行了描述（表1）。取食包括覓食、攝食和飲水3種行為，由于離開了自然生存環境，圈養灰雁不同于野外灰雁完全依靠自己覓食，主要取食人工喂養的谷物、蔬菜等。灰雁的運動行為主要包括跑、走、游泳、飛翔等。在人工飼養環境中，飛翔動作出現較少。警戒行為常伴隨取食、運動和靜止行為，由外界的干擾觸發?；已沆o止行為主要包括站、休憩、呵欠3種行為。呵欠行為可能發生在游泳、站立等行為過程中。清理主要指灰雁清理羽毛修飾等一系列行為，主要包括抖翅、理羽等6種行為。圈養灰雁觀察的主要社會行為則包括通信、打斗、避讓3種行為。由于該段時間為灰雁的越冬期，故未觀察到灰雁求偶、育幼等繁殖行為。

表1　灰雁行為及描述Table 1　Description for the behaviors of greylag goose

2.2圈養灰雁行為的持續時間

通過對灰雁行為的連續追蹤觀測，統計灰雁不同行為單次持續的最長時間和最短時間?；已愕男蓓袨樽铋L可達20 min左右，遠遠長于其他行為，而通信的最長持續時間為16 s，較其他行為短。在其他行為中，除覓食、攝食、走、站、理羽的最長持續時間在400 s左右外，其他行為主要集中在100 s左右。各個行為的最短時間則類似，除跑、游泳、頭頸蘸水、飛翔、通信、避讓等行為的最短時間超過10 s外，其他行為的最短持續時間均只有3 s左右（表2）。在觀察中我們發現不同行為的時間分配既與該行為動作本身相關，也與周圍環境有關。如灰雁的警戒行為，當外界存在明顯持續的干擾時，該行為的最長持續時間可達2 min左右，直至確認該干擾不存在危險，才會結束該行為，而當不存在明顯的外界干擾時，警戒行為只存在于不同的行為間隙，僅僅幾秒鐘的時間。

2.3圈養灰雁白天行為節律

計算目標動物取樣法12只圈養灰雁不同時間段的行為種類總數。圈養灰雁上午9：00（9：01-10：00時，后續表述同義）的行為種類數最多，達14種，而11：00的行為類數最少，僅有9種，其他各時間段的行為種類數在12類左右（圖1）。

8：00，9：00，17：00，18：00等4個時間段，靜止類行為所占時間比例均最高，其中9：00靜止類行為所占時間比例為64.91%。11：00，12：00，14：00，15：00等4個時間段，取食類行為所占時間比例均最高，其中11：00取食類行為所占時間比例高達67.45%。取食、運動、警戒、靜止、清理、社會等6類行為的時間比例最高的時間段分別為11：00（67.45%），18：00（22.53%），15：00 （7.20%），9：00（64.91%），12：00（28.19%），15：00（6.1%）。在灰雁6類行為中，靜止、取食、清理等3類行為在不同時間段所占時間比例波動較大。以靜止為例，在9：00該類行為所占時間比例高達64.91%，但在15：00的時間比例僅為9.18%。運動、警戒、社會3類行為的時間比例為穩定，且在各時段所占比例均較低，最高不超過16.92%，警戒和社會行為在9：00-12：00甚至很少發生（圖2）。

表2　籠養灰雁行為的持續時間Table 2　Time for each behavior of greylag goose

圖1　基于目標動物取樣法的圈養灰雁白天行為種類數Figure 1　Behavior number of greylag goose based on behavior sampling method

圖2　基于目標動物取樣法的冬季圈養灰雁白天行為節律Figure 2　Behavior rhythm of artificial rearing greylag goose based on behavior sampling method

3　討論與結論

鳥類行為節律是遺傳與環境綜合作用的結果，既反映了鳥類本身的生活習性，也反映了環境改變對鳥類的影響。對野外鳥類行為節律的研究，不僅是鳥類生態學的基礎內容，也是鳥類保護的重要基礎。了解鳥類行為節律，對于防止野外毒鳥等違法行為具有重要意義。而對飼養鳥類行為節律的關注，避免干擾鳥類本身的行為節律，是鳥類飼養成功的重要方面，對于鳥類行為資源的開發也具有重要的參考價值。正是基于此，近年關于野外鳥類及飼養鳥類行為節律的研究較多。趙匠等［11］通過對野外大鴇Otistarda的連續觀測，獲得了大鴇繁殖期的活動時間預算和節律。戴年華等［12］利用瞬間掃描法隔5 min對鄱陽湖小天鵝Cygnus columbianus的行為進行了觀測，易國棟等［13］隔2 min對中華秋沙鴨Mergus squamatus越冬期的行為分配和日節律進行了研究。此外，有關學者對東方白鸛Ciconia boyciana，丹頂鶴Grus japonensis，白枕鶴Grus vipio［14］，白眼潛鴨Aythya nyroca［15］等珍稀鳥類行為節律均有研究。高志瑾等［7］對繁殖期人工飼養灰雁的行為進行觀察，認為取食多發生在上午和下午的中間時段，中午的大部分時間處于休息狀態，同時休息、游泳、孵化所占比例占50%以上。本研究中灰雁的取食多發生在上午9：00 到10：00和下午的14：00到15：00，與上述研究一致。飼養灰雁的取食行為高峰期一方面與其本身的行為節律有關，另一方面與喂食時間有關。與上述研究結果不同，本研究中灰雁休憩高峰分布于早晚時間段，這可能與灰雁所處時期有關。AMAT［16］對越冬期野外灰雁行為節律的研究表明，越冬期野外灰雁的取食高峰在早上和下午，而在中午休息的時間有所增加。這與本研究的結果不一致，可能是由于長期人工飼養改變了灰雁的行為節律。該研究也認為灰雁會隨著生境、食物等外界條件的改變，行為節律發生改變，灰雁的行為節律具有季節動態。

通過目標動物取樣法對冬季圈養灰雁的行為節律進行研究，共記錄到灰雁20種行為，并將這些行為歸為6類。對灰雁行為節律的研究表明：取食、靜止、運動、清理是圈養灰雁的主要4類行為，警戒主要發生在攝食的過程中。對冬季圈養灰雁行為節律的研究對于了解灰雁的行為特征，進行灰雁野外保護和人工飼養具有重要意義。

4　致謝

感謝東洞庭湖國家級自然保護區管理局張鴻總工程師與丁字堤管理站全體工作人員在研究中提供的幫助。

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Behavior of overwintering，artificially reared greylag geese（Anser anser）

XU Zhenggang1，2，DUAN Choucang3，FENG Lei3，PENG Jiao3，WU Liang2，ZHAO Yunlin2
（1.School of Chemistry&Environmental Engineering，Hunan City University，Yiyang 413000，Hunan，China；2. School of Life Sciences and Biotechnology，Central South University of Forestry and Technology，Changsha 410000，Hunan，China；3.College of Bioscience and Biotechnology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，Hunan，China）

To further understand the behavioral rhythm of artificially reared greylag geese（Anser anser）during the overwintering period，the behavior sampling method was used to survey six behaviors：foraging，moving，observing，resting state，washing feathers，and communicating，of geese reared on the eastern side of Dongting Lake.In addition，during the survey process，20 behaviors were described with the duration time for each behavior recorded and analyzed.12 greylag geese were observed and the observation happened 8：00 to 16：00 every day in the experiment.Results showed that the longest duration time for each behavior differed with the longest duration time of rest being 20 min；whereas，communication behavior was only 16 s.The shortest duration time for each behavior was almost the same lasting from 3 to 10 s，but there were fluctuations for all behaviors.Greylag goose behavioral rhythm during overwintering indicated that feeding，being stationary，exercising，and cleaning were the major behaviors.The proportion of time for being stationary was more than the others with peaks always occurring in the morning and evening.Frequency of the foraging behavior was determined by feeding with two peaks in a day.During the foraging process，many behaviors were observed，such asthe vigilance behavior.This research would be useful for rearing and succoring greylag geese that were overwintering.［Ch，2 fig.2 tab.16 ref.］

zoology；greylag goose；behavioral rhythm；overwintering；behavior sampling method

S718.63；Q958.1

A

2098-0756（2016）05-0869-06

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.05.020

2015-10-23；

2016-01-10

國家林業公益性行業科研專項（201304310）；湖南省林業科技計劃項目（XLK201525）；湖南省科技計劃重點項目（2014CK2001）

徐正剛，助教，博士研究生，從事保護生物學研究。E-mail：rssq198677@163.com。通信作者：趙運林，教授，博士生導師，從事保護生物學與恢復生態學研究。E-mail：zyl8291290@163.com

浙 江 農 林 大 學 學 報，2016，33（5）：869-874

Journal of Zhejiang A＆F University