鹽脅迫對小麥的影響及其外源物質調控效應的研究

段文琦　王瑞　王科　馬甜甜　晉楠

摘要：本文通過對近年來小麥耐鹽性研究成果的概述，綜述了鹽脅迫對小麥種子萌發、幼苗形態、生理特性、抗氧化酶活性的影響以及外源物質對鹽脅迫下小麥的調控效應，期望為鹽脅迫下小麥的后續研究提供參考。

關鍵詞：小麥；鹽脅迫；生理特性；抗氧化酶活性；外源物質

基金項目：河南省重大科技專項（121100111400）；十二五國家科技支撐計劃（2013BAD07B07-2）

中圖分類號： S512.1；Q945.78 文獻標識碼： A DOI編號： 10.14025/j.cnki.jlny.2016.18.031

土壤的鹽漬化已成為全球范圍內嚴峻的環境問題，鹽脅迫是造成農作物減產的主要原因。因此，開展小麥耐鹽生理的研究和實踐，已引起人們的廣泛關注。近年來，國內外研究者在小麥的耐鹽性方面開展了大量工作，研究了小麥耐鹽性的生理機制，探討了外源物質對鹽脅迫下小麥的調控效應，并取得了很大進展。本文予以綜述，期望能為小麥鹽脅迫下的生產和研究提供參考。

1 鹽脅迫對小麥的影響

在小麥的整個生命周期中，小麥種子的萌發期是其能在鹽漬條件下生長的關鍵時期，在鹽脅迫下小麥種子的吸水膨脹、萌發生根等一系列的生長生理變化表現出小麥具有較強的抗鹽能力。較高的土壤鹽濃度會使種子以休眠的方式保持生命活力，等到外界條件適宜時小麥種子再萌發，早期小麥幼苗的生長依靠從胚乳中吸收淀粉等營養物質的水解產物來維持生命活動。研究表明，小麥幼苗的生長過程中，十分容易受外界不良環境因素的干擾。小麥成苗后，植株生長所需要的營養物質主要靠葉片光合作用和根系吸收來供應。

1.1鹽分對小麥種子萌發，幼苗形態及生理特性的影響

小麥品種不同，鹽濃度及鹽分的種類不同使小麥受鹽脅迫的影響也不同。孟祥浩等人[1]選用11個冬小麥品種，探究冬小麥品種在不同濃度的NaCl溶液脅迫下8個性狀指標上的差異。結果表明，隨著NaCl鹽溶液濃度升高，小麥萌發期各指標的相對耐鹽系數均下降，主要表現在不同小麥品種及不同鹽濃度處理下，小麥的發芽率、發芽勢、根長、胚芽鞘長、苗高、第1片葉的生長速率以及苗鮮質量等指標的相對值均明顯下降，但小麥根數受NaCl鹽溶液的影響差異并不顯著。郭建華等[2]探討了土壤鹽分含量及種類對小麥生長的影響。結果表明，在土壤鹽濃度不斷升高的同時，小麥的出苗變得困難，株高也有所下降。NaCl對小麥的脅迫作用最大，NaCl+Na2SO4次之，Na2SO4最小，鹽分抑制小麥種子的出苗率，導致小麥種子苗期的苗高受到嚴重影響，3種鹽脅迫下對根的影響與地上部分則表現出相反作用。陳新紅[3]等人發現低濃度鹽脅迫對小麥幼苗的生長影響不顯著或促進生長，高濃度鹽脅迫對小麥幼苗的生長會產生抑制作用。鹽脅迫導致小麥幼苗葉片中葉綠素、可溶性蛋白質和可溶性糖含量下降，游離脯氨酸含量上升。相關學者認為植物受到鹽害后會使脯氨酸過度積累，這是小麥對抗鹽脅迫的一種自我保護的方式。小麥葉、根中脯氨酸的積累受到GK，OAT及PDH活性變化的影響。NaCl鹽脅迫誘導小麥可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸的積累，這有助于增強植物的耐鹽性。田菁[4]對小麥幼苗在鹽脅迫下其生理指標和微觀結構變化觀察，發現鹽脅迫對于株高、葉寬的影響較早，而對于葉長、葉片數的影響較晚。在鹽脅迫處理下，小麥葉片中維管束面積及周長減小，導致水分、無機鹽和有機物質的運輸能力降低，同時細胞壁合成受阻，葉肉細胞變小，葉片變薄。鹽脅迫抑制小麥幼苗的生長，影響小麥幼苗正常狀態下的形態和生理特性，對于小麥的生長有不利的影響。

1.2 鹽脅迫對小麥抗氧化酶活性的影響

植物在正常的生長條件下，體內活性氧的產生和清除之間會保持動態平衡，植物在遭受高鹽逆境脅迫時，動態平衡會被打破，活性氧自由基的含量上升，導致植物細胞遭受氧化損傷。為了適應環境，植物在長期的逆境中進化形成一系列抵制不良環境的機制。鹽脅迫條件下，植物體自身會通過產生超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）及其他抗氧化物質來清除活性氧自由基，保護植物細胞膜結構，從而提高植物耐鹽性。

鹽脅迫誘導植物產生多種生理生化反應，不僅抑制了植物種子萌發和幼苗根系的生長，而且影響光合作用，并導致脯氨酸和丙二醛（MDA）的累積以及多種抗氧化酶活性的變化。孟祥浩[1]等以不同小麥品種對NaCl脅迫下小麥幼苗葉片抗氧化酶活性、滲透調節物質含量進行探究。結果表明，隨鹽濃度及脅迫時間的增加，葉片SOD活性、可溶性蛋白含量不同程度地減小；POD活性呈先增后減趨勢，且在脅迫1天時出現最大值；MDA含量、游離脯氨酸含量不同程度地升高。

2外源物質的調控效應

近年來，使用各種外源性化學調控物質來調控小麥的生長，從而提高小麥自身的耐鹽性已經成為小麥抗逆性的研究熱點。多數研究表明，小麥種子在經過適宜濃度化學調控物質浸種處理后，能有效減少鹽脅迫對小麥幼苗根系的損害，并且在一定程度上具有促進小麥根系生長的作用。如外源甜菜堿浸種能使鹽脅迫下的小麥幼苗地上部和根部的干重和含水量增加，有利于植物葉片進行光合作用，明顯促進植物生長，降低鹽脅迫對植物的抑制作用。還有研究表明，小麥種子經過腐植酸浸種處理后，發現腐植酸能夠降低萌發種子中α-淀粉酶活性，小麥葉片中總可溶性糖和根系蔗糖含量得到提高，根系總可溶性糖和葉片蔗糖含量呈現出減少的趨勢。由此推測，腐植酸浸種可能是通過調控果糖濃度變化，緩解了鹽脅迫下小麥幼苗的質膜損傷。再有，氯化膽堿浸種處理能明顯提高鹽脅迫下小麥種子的萌發率，緩解幼苗葉綠素的降解，增加可溶性糖含量，提高根系活力，降低葉片質膜透性，減少丙二醛和脯氨酸的積累。由此說明，氯化膽堿浸種可以緩解鹽脅迫引起的小麥幼苗的失水傷害以及膜脂過氧化，從而增強小麥幼苗的抗鹽性。鄭春芳 [5]等人用0.1mmol/L的SNP（硝普鈉，NO供體）對兩個小麥品種進行浸種處理，研究NO預處理對120mmol/LNaCl脅迫下兩小麥品種幼苗葉片抗氧化系統、碳氮代謝及蛋白酶活性的影響。實驗結果表明，在NaCl脅迫下，NO預處理能有效地抑制小麥幼苗葉片超氧陰離子釋放和過氧化氫積累，提高抗氧化系統酶的活性，降低膜脂過氧化產物丙二醛（MDA）的含量，促進葉綠素和類胡蘿卜素合成，提高光合作用效率。光合作用的變化能夠影響植物體內碳、氮代謝。NO對小麥種子的預處理提高肽酶和外肽酶（氨肽酶和羧肽酶）活性，葉片總氮和可溶性蛋白質含量也顯著提高。NO有利于維持鹽脅迫下小麥碳氮代謝正常運轉，從而促進植株生長，提高小麥生物量。同時能顯著提高小麥幼苗葉片抗氧化酶SOD和CAT活性、以及蛋白水解酶活性，緩解鹽脅迫下小麥葉片的氧化損傷。劉良全[6]等人利用水培方式使烯效唑、水楊酸、硝酸鑭和硅酸鈉等幾種化學調控物質對鹽脅迫條件下不同種小麥根系及幼苗作用，發現不同類型小麥品種各項指標對化學調控物質敏感性不同，其使小麥形態 、生理指標有不同程度的影響，在與對照相比，幼苗株高、根數 、葉面積 、總根長、根冠比、生物量、SOD活性、POD活性、可溶性糖含量及葉綠素含量增加；MDA含量和脯氨酸含量降低，Pro含量在這4種化學調控物質的作用下均表現增加。4種化學調控物質中烯效唑、水楊酸、硝酸鑭緩解NaCl脅迫對小麥幼苗的傷害效應更為明顯，表明通過調控物質浸種途徑提高小麥抗鹽性的可行性。調控物質浸種對NaCl脅迫下小麥幼苗各項生理響應的綜合測評表明烯效唑對緩解鹽傷害的效果更佳。

可溶性蛋白是植物體內重要的滲透調節物質，其含量的增加有利于提高細胞的滲透調節能力，從而使植物葉片保持較高的相對含水量，在一定程度上緩解逆境對植物的傷害。研究表明[7]，外施不同濃度的抗壞血酸AsA后，使小麥幼苗根和芽的長度有所增加，根系活力也得到加強，進而緩解了鹽脅迫的傷害。幼苗葉片內可溶性蛋白含量隨AsA濃度增加明顯升高，AsA能明顯促進逆境下植物體內的可溶性蛋白質合成并強烈抑制其分解。這可能是由于AsA與可溶性蛋白質分子發生電性相吸，從而維持蛋白質結構的穩定性。可溶性蛋白含量的提高可以增加細胞的滲透勢和功能蛋白的數量，有助于維持細胞正常的代謝，從而提高了植物的抗鹽脅迫。

除上述化學調控物對鹽脅迫下小麥形態結構和生理生化特性方面負面影響的緩解，尚有一些對其他化學調控物在該方面的研究。如不同施用量有機肥處理，土壤鹽度的增加量隨有機肥用量增加而上升，對小麥幼苗生長的抑制作用得到緩解。有機肥處理下鹽脅迫小麥幼苗的苗和根中ABA含量的增加得到顯著緩解，IAA和GAs的含量有不同程度的提高。鹽脅迫下有機肥處理使苗中ZR的含量較高而根中則較低。鹽脅迫下有機肥處理的 IAA/ABA、GAs/ABA、ZR/ABA 的比值也有不同程度提高。從而得知在鹽脅迫下，小麥幼苗協調自身激素平衡的能力較強可能是其生長受抑制較小的重要原因。也有Ca2+對鹽脅迫下小麥幼苗氮代謝及生長也有影響的研究[8]，表明Ca2+明顯促進了低鹽脅迫下氮的積累，緩解了低鹽脅迫對小麥幼苗的生長抑制，然而對高鹽脅迫下小麥幼苗的生長無明顯改善效果。Ca2+改善了低鹽脅迫下小麥幼苗的氮營養狀況主要是通過增強硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）以及異檸檬酸脫氫酶（NADP-ICDH）的活性而實現的。Ca2+未能改善高鹽脅迫下小麥幼苗氮營養狀況的主要限制因子在于NADP-ICDH活性未明顯增加，未能為氮同化提供更多的碳骨架。

3展望

鹽脅迫中鹽分種類不同，其濃度不同及小麥品種不同使得小麥的生長發育一般都會出現不同程度變化，作為重要糧食作物的小麥需要具有一定的耐鹽能力。適當濃度化學調控物質如SNP、烯效唑、水楊酸、硝酸鑭、抗壞血酸AsA、Ca2+和有機肥等能有效緩解鹽脅迫對小麥幼苗根系的傷害，能顯著促進小麥壯根壯苗。因此對鹽漬化土壤多種途徑的開發利用，篩選耐鹽品種小麥作物，以及通過適當施加外源性物質來提高小麥的耐鹽性有重要意義。

參考文獻

[1] 孟祥浩，林 琪，張玉梅，等.鹽脅迫對小麥萌發的影響及耐鹽指標的篩選[J].華北農學報，2014，29（04）：175-180.

[2] 郭建華，李躍進，盧煒麗.3種鹽脅迫對小麥苗期生長的影響[J].華北農學報，2007，22（03）：148-150.

[3] 陳新紅，葉玉秀，周青，等. 鹽脅迫對小麥幼苗形態和生理特性的影響[J].安徽農業科學， 2008，36（99）：08-11.

[4] 田菁，宋爽. 鹽脅迫對小麥幼苗形態及生理特性的影響[J].安徽農業科學.

[5] 鄭春芳，姜東，戴廷波.外源-氧化氮供體硝普鈉浸種對鹽脅迫下小麥幼苗碳氮代謝及抗氧化系統的影響[J].生態學報，2010，30（05）：1174-1183.

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[7] 常云霞，周琳，陳龍，等. 抗壞血酸對鹽脅迫下小麥幼苗生長抑制的緩解效應[J].麥類作物學報，2013，33（01）：151-155.

[8]王志強，王春麗，王同朝.鈣離子對鹽脅迫小麥幼苗氮代謝的影響[J].生態學報，2009，29（08）：4339-4345.

作者簡介：段文琦，河南師范大學生命科學學院，在讀本科生，研究方向：生物科學。

網絡出版時間：2016-09-07 10：50：25

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