紅海灣遠海梭子蟹Portunus pelagicus的食物組成及營養位置分析

寧加佳，杜飛雁*，李亞芳，谷陽光，王亮根

(1.中國水產科學研究院 南海水產研究所，廣東 廣州 510300；2.廣東省漁業生態環境重點實驗室，廣東 廣州 510300；3.農業部南海漁業資源環境科學觀測實驗站，廣東 廣州 510300；4.農業部南海漁業資源開發利用重點實驗室，廣東 廣州 510300)

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紅海灣遠海梭子蟹Portunus pelagicus的食物組成及營養位置分析

寧加佳1，2，3，4，杜飛雁1，2，3，4*，李亞芳1，2，3，4，谷陽光1，2，3，4，王亮根1，2，3，4

(1.中國水產科學研究院 南海水產研究所，廣東 廣州 510300；2.廣東省漁業生態環境重點實驗室，廣東 廣州 510300；3.農業部南海漁業資源環境科學觀測實驗站，廣東 廣州 510300；4.農業部南海漁業資源開發利用重點實驗室，廣東 廣州 510300)

利用穩定同位素技術，分析了2015年5月在紅海灣海域采集的遠海梭子蟹Portunuspelagicus及其潛在食物的碳(δ13C)和氮(δ15N)穩定同位素比值；通過穩定同位素混合模型(SIAR)，估算不同食物對遠海梭子蟹食性的相對貢獻。結果表明：遠海梭子蟹的δ13C值在-18.1‰～-14.1‰之間，δ15N值的范圍為9.8‰～13.8‰，平均值分別為-16.9‰±1.3‰和12.1‰±2.3‰。δ13C和δ15N值的變化范圍均較大，表明遠海梭子蟹食物來源廣泛、多樣。遠海梭子蟹的食物主要由雙殼貝類、螺類、魚類、頭足類、蝦類、蟹類和藻類組成。SIAR模型計算結果顯示：藻類為遠海梭子蟹的主要食物，其平均貢獻為32.5%；雙殼貝類的相對食性貢獻為21.9%；蝦類、螺類、魚類和蟹類的平均貢獻差異較小，分別為9.7%、9.7%、9.6%和9.3%；頭足類的貢獻最低，僅為7.3%。此外，根據δ15N值及營養位置的計算公式得出：遠海梭子蟹在紅海灣海域位于2.91±0.68營養級。遠海梭子蟹的7類潛在食物中，藻類的營養位置最低，為1.21±0.58；其次為雙殼貝類，為2.00±0.25；蟹類、螺類、蝦類和魚類的營養位置分別為2.85±0.33、2.87±0.26、3.01±0.16和3.08±0.18；頭足類的最高，為3.41±0.17。

遠海梭子蟹；食物組成；營養位置；碳氮穩定同位素

1　引言

遠海梭子蟹Portunuspelagicus又稱遠洋梭子蟹，俗稱花蟹，隸屬于梭子蟹科Portunidae，梭子蟹屬Portunus，在我國主要分布于浙江、福建、廣東、廣西和海南等海域[1—3]。遠海梭子蟹體型大，肉質鮮美，營養豐富，是重要的海洋經濟蟹類[4]，其棲息于水深10～30 m的沙質或泥沙質海底，主要以雙殼貝類、螺類、魚類、頭足類、蝦類、蟹類和藻類等為食[5—8]。從20世紀70年代開始，由于過度捕撈，遠海梭子蟹資源日趨下降[4]。因此，對遠海梭子蟹進行合理捕撈同時開展人工養殖和增殖放流，是其資源恢復的有效途徑。而定量研究其在自然狀態下的食物組成，是保證養殖成功及放流后能否順利存活的關鍵。此外，食物組成和營養級是生物生產過程和能量轉換的重要組成部分，對海洋食物網主要環節的食物組成和營養級進行研究，有助于深入了解和掌握生態系統中生物種群和群落的結構變化和動態，可為生態系統的科學管理提供極為重要的參考依據。

目前，有關遠海梭子蟹的育苗[9—11]、生物學特征[12—14]和毒理學[15—17]等方面的研究在國內外均有報道。雖然對其食物組成和營養級同樣也有研究，但均是利用傳統地胃含物分析法進行[5—8]。由于該方法存在不足(例如胃中的食物可能不被消費者利用)，使得營養級的劃分不夠精確[18]。鑒于動物在消化吸收食物的過程中氮穩定同位素(δ15N)值會沿營養級向上傳遞產生富集[18—19]，利用δ15N值計算得到的營養位置就可以對動物在食物網中的位置進行準確定位和連續劃分[18]。另外還可通過碳穩定同位素(δ13C)值來判斷生物間的營養關系[20—21]，再利用穩定同位素混合模型估算不同潛在食物對消費者的相對食性貢獻[22—23]。

紅海灣位于南海北部粵東沿岸中段(22°39′～22°51′N，114°56′E～115°27′E)，為半封閉海灣，面積約300 km2，水深10～50 m，底質類型為泥質和沙質。灣內漁業資源豐富，甲殼類(蝦和蟹)資源尤為豐富，其平均資源密度為265.59 kg/km2，分別是相鄰大亞灣及竭石灣的39.2和10.6倍[24]。本研究利用碳、氮穩定同位素技術，對該海域遠海梭子蟹的食物組成及營養位置進行研究，以豐富遠海梭子蟹基礎生物學資料，為進一步保護與合理利用遠海梭子蟹資源提供科學參考。

2　材料與方法

2.1樣品采集與處理

樣品采集于2015年5月，通過在紅海灣海域進行的底拖網及潮間帶生物調查。此次調查共獲取遠海梭子蟹8只；其食物生物種類35種，每種選取至少3個樣品進行測定，數量少于3個的全取，并按類別進行分類鑒定和生物學測量。穩定同位素樣品的取樣及測定方法如下：遠海梭子蟹取第一螯足肌肉；魚類(主要由卵鰨Soleaovata、擬矛尾鰕虎魚Parachaeturichthyspolynema、四線天竺鯛Apogonquadrifasciatus及二長棘鯛Parargyropsedita等組成)和頭足類(包括杜氏槍烏賊Loligoduvaucelii和小管槍烏賊Loligooshimai)取其背部白色肌肉；蝦類(包括鷹爪蝦Trachypenaeuscurvirostris及鮮明鼓蝦Alpheusdistinguendus等)取腹部肌肉；蟹類(包括雙斑蟳Charybdisbimaculata、紅點黎明蟹Matutalunaris及顆粒關公蟹Dorippegranulata等)取第一螯足肌肉；雙殼貝類(由咬齒牡蠣Ostreamordax、麗文蛤Meretrixlusoria和衣硬藍蛤Solidiscorbulatunicata等組成)取閉殼肌；螺類(還珠小核果螺Drupaconcatenate、西格織紋螺Nassariussiquinjorensis及黑凹螺Chlorostomanigerrima等)去殼僅取肌肉部分；藻類(包括扇形叉枝藻Gymnogongrusflabelliformis、石莼Ulvaspp.及硬毛藻Chaetomorphasp.等)則是將藻體洗凈后作為分析樣品。所有樣品在60℃下烘48 h后，將樣品研磨成粉末，干燥保存待測。

樣品的δ13C和δ15N值在中國農業科學院農業環境穩定同位素實驗室進行測定。所用儀器為Vario PYRO Cube型元素分析儀和Isoprime-100型穩定同位素比值分析儀，獲得的穩定同位素比值用δ表示：

(1)

式中，R=13C/12C或15N/14N。碳和氮同位素標準樣品分別采用國際標準物VPDB和N2。為保證實驗結果的準確性和儀器的穩定性，每測試12個生物樣品，重新測試一個標樣進行同位素值校正。δ13C和δ15N值分析精度均為±0.2‰。

2.2數據處理與分析

遠海梭子蟹及其食物的營養位置(TP)通過如下公式計算：

(2)

式中，δ15Nbaseline為基線生物的δ15N值，根據Post[25]的建議，本研究以雙殼貝類的δ15N均值為δ15Nbaseline。δ15Nconsumer為遠海梭子蟹及其食物的δ15N值，Δδ15N為營養級傳遞過程中δ15N的富集值，平均值約為3.4‰[25]。

本研究利用基于R程序的Bayesian穩定同位素混合模型(SIAR)計算不同食物對遠海梭子蟹的貢獻比率[26]。該模型是運用Bayesian方法通過各種食物及消費者的δ13C和δ15N值計算食物對遠海梭子蟹的相對貢獻。食物和遠海梭子蟹的δ13C和δ15N值輸入R語言的SIAR程序包，并經過營養富集因子校正，δ13C和δ15N值的營養富集因子分別為0.4‰±1.3‰和3.4‰±1.0‰[25]，擬合得出食物對遠海梭子蟹的貢獻比率。

3　結果

3.1遠海梭子蟹及其食物的同位素值

本研究獲取遠海梭子蟹及其潛在食物共35種，其中餌料生物分為7個類群(表1)。穩定同位素結果表明，紅海灣海域遠海梭子蟹的δ13C在-18.1‰～-14.1‰之間，均值為-16.9‰±1.3‰；δ15N的范圍為9.8‰～13.8‰，均值為12.1‰±2.3‰(圖1)。在遠海梭子蟹的7類潛在食物中，雙殼貝類的δ13C均值最低，為-18.7‰±1.2‰；其次為魚類的-17.7‰±0.4‰；蝦類、頭足類、螺類和藻類的δ13C均值居中，它們的δ13C均值分別為-17.0‰±0.6‰、-16.7‰±0.5‰、-16.4‰±1.1‰和-16.4‰±1.5‰；蟹類的最高，為-15.7‰±1.0‰。藻類的δ15N均值最低，為6.3‰±2.0‰，雙殼貝類其次，為9.0‰±0.8‰；蟹類、螺類、蝦類和魚類的δ15N均值居中，它們的δ15N均值分別為11.9‰±1.1‰、12.0‰±0.9‰、12.4‰±0.6‰和12.7‰±0.6‰；而頭足類的最高，為13.8‰±0.6‰(圖1)。

表1　紅海灣遠海梭子蟹及其潛在食物的全長和體質量

續表1

圖1　紅海灣遠海梭子蟹及其潛在食物的δ13C和δ15N值Fig.1　Mean (±SD) δ13C and δ15N values of Portunus pelagicus and their potential foods in Honghai Bay

圖2　利用SIAR分析的不同食物對遠海梭子蟹的相對貢獻Fig.2　Results of the SIAR mixing model analysis to estimate food contribution to P. pelagicus條狀寬度分別代表95%、75%和50%置信區間Widths of bars showing the 95%， 75% and 50% credibility intervals

3.2遠海梭子蟹的食物組成

利用SIAR模型計算得出，遠海梭子蟹的主要食物為藻類，平均貢獻率為32.5%；其次為雙殼貝類，為21.9%；蝦類、螺類、魚類和蟹類的平均貢獻率相差不大，分別為9.7%、9.7%、9.6%和9.3%；頭足類的最低，為7.3%(圖2)。

3.3遠海梭子蟹及其食物的營養位置

由營養位置的計算公式計算可得，紅海灣海域遠海梭子蟹的營養位置為2.91±0.68。在其7類食物當中，藻類的營養位置最低，僅為1.21±0.58；其次為雙殼貝類；蟹類、螺類、蝦類和魚類的營養位置分別為2.85±0.33、2.87±0.26、3.01±0.16和3.08±0.18；頭足類的最高，為3.41±0.17。

4　討論

4.1遠海梭子蟹的食物組成

研究結果顯示，遠海梭子蟹的δ13C值在-18.1‰～-14.1‰之間，δ15N值范圍為9.8‰～13.8‰，δ13C和δ15N值的差值均為4.0‰，說明δ13C和δ15N值的變化范圍較大，表明遠海梭子蟹食物來源廣泛、多樣。遠海梭子蟹的δ13C和δ15N值在雙殼貝類、螺類、魚類、頭足類、蝦類、蟹類和藻類的之間，因此可以推斷，遠海梭子蟹的食物組成來源于這7類生物，這與前人通過胃含物分析法所得到的結果相似[5—8]。Edgar[27]認為，遠海梭子蟹為具有選擇性的廣食性動物。由于與遠海梭子蟹棲息于同一生境中的蟹類種類較多，為了實現共棲共存，因此它們的食性具有一定的可塑性，在某些食物資源密度較低的情況下，可以通過食性分化(即攝食其他的食物資源)來減少種間競爭，進而實現在有限生境中共存的目的。

Wu 和 Shin[7]研究發現，雙殼貝類是遠海梭子蟹的重要食物組成，其次為藻類、魚類和蟹類。Williams[6]指出，潮間帶的遠海梭子蟹喜歡攝食小型蝦類，而潮下帶的主要以雙殼貝類和棘皮動物為食。此外，據Zainal[8]報道，遠海梭子蟹的食物組成主要為甲殼類、軟體動物和魚類。而我們的計算結果與他們的不同，紅海灣遠海梭子蟹的食物組成主要是藻類，其次為雙殼貝類，而蝦類、螺類、魚類、蟹類和頭足類對遠海梭子蟹的貢獻率較低。研究結果的不同主要與以下3方面原因有關：首先，從方法考慮：胃含物分析法只能反映動物在捕獲前短期的攝食特征[18]，而且對于遠海梭子蟹來說，由于它們在蛻殼前或蛻殼后一段時間不進食[5]，因此難以研究它們在這段時期內的食物組成；況且有時留在動物胃中的恰是它們難以消化吸收，甚至有些并不是食物的物質，如Zainal曾在遠海梭子蟹的胃含物當中發現有玻璃碎片、合成纖維、塑料和尼龍等[8]；而真正容易消化吸收的食物，在經過咀嚼或腸道的初步消化，食物的種類難以辨認和分析，從而錯誤的估算了這些食物對梭子蟹的食物組成貢獻比率[28]；更為重要的是，由于采集到的遠海梭子蟹的空胃率較高[7]，通常需要大量的樣本，同時耗費大量的時間和精力來獲取相對準確的數據。而穩定同位素技術由于只取肌肉作為樣品，所需的樣本量少，樣品的采集對被研究的生態系統影響較小，而且還能夠記錄消費者吸收、利用的物質，因此更能準確的反映消費者長期的攝食習性[29]。其次，從攝食行為分析，遠海梭子蟹白天匍伏在海底，夜間活動覓食[12]，其通常很少捕食移動能力強的生物，而喜歡攝食固著、移動較慢的生物[6，30]，如藻類及雙殼貝類等。另外，遠海梭子蟹的食物組成還受棲息生境中食物資源量的影響，不同的研究地點由于食物資源量存在差異從而影響其食物貢獻比率[5-6]。紅海灣大型海藻資源豐富，生物量居廣東省各海區的第二位。而且海藻在紅海灣潮間帶生物的總生物量中，所占比例最大，超過80%[31]。同期開展的潮間帶生物調查表明，紅海灣大型海藻平均生物量為515.17 g/m2，豐富的海藻資源也可能是藻類成為該海域遠海梭子蟹主要食物的原因之一。

4.2營養位置的確定

本研究根據Post的建議選取雙殼貝類作為食物網中的基線生物來計算消費者的營養位置，因為雙殼類的壽命較長、移動能力有限，作為初級消費者能較好的反映穩定同位素值的綜合時空變化信息[25]，因此將雙殼貝類的營養位置確定為2.0。Williams[6]指出，遠海梭子蟹的食性為肉食性。但本研究結果顯示，遠海梭子蟹的食物組成除了動物性食物外，還有藻類，表明紅海灣遠海梭子蟹的食性為雜食性，與Zainal[8]及Wu 和Shin[7]所得的結果一致，也與本文中遠海梭子蟹營養位置的計算結果相符。

計算結果表明，蟹類的營養位置為2.85，有學者報道指出，海洋蟹類絕大部分是雜食性的，它們的食物包括小型動物及藻類等[32—33]。本研究獲取的螺類以還珠小核果螺、西格織紋螺及黑凹螺為主。研究表明，大部分螺類是植食性的，主要用齒舌刮食藻類[34]，如黑凹螺[35]，但也有一些為肉食性，如西格織紋螺和還珠小核果螺[36—37]。因此，以螺類類別作為分析其營養位置為2.87±0.26，介于初級消費者和次級消費者之間，說明它們即以植物為食又以初級消費者為食。此外，蝦類、魚類和頭足類的營養位置范圍均大于3，說明它們為次級消費者，與我們所獲取樣本種類食性記述相符。如蝦類中的鷹爪蝦和鮮明鼓蝦，魚類中的四線天竺鯛、二長棘鯛及卵鰨等，它們均為肉食性種類[38—40]。另外，所有的頭足類是肉食性的[34]，魚類、甲殼類、軟體動物、多毛類、毛顎類等均在其捕食范圍內，并且具有明顯的同類和同種殘食現象。而藻類作為初級生產者，它們的營養位置應為1.0，但本研究計算結果為1.21。原因是其δ15N值易受環境因子(如光照、水溫、溶解性無機氮濃度及其穩定同位素值等)變化的影響[29]，使得藻類的15N最大周轉率高，δ15N值變化快，有時幾個月內會發生1.6‰的變化[41]，接近半個營養級，從而導致藻類的營養位置較1.0有偏差。

5　結論

本研究利用碳、氮穩定同位素技術，定量研究了紅海灣海域遠海梭子蟹的食物組成及營養位置，主要結論為：遠海梭子蟹的δ13C和δ15N值的變化范圍均較大，表明其食物來源廣泛、多樣。遠海梭子蟹的食物主要由雙殼貝類、螺類、魚類、頭足類、蝦類、蟹類和藻類組成。其中，藻類為遠海梭子蟹的主要食物，平均貢獻率為32.5%；其次為雙殼貝類，為21.9%；蝦類、螺類、魚類和蟹類的平均貢獻率相差不大，分別為9.7%、9.7%、9.6%和9.3%；頭足類最低，僅為7.3%。另外，遠海梭子蟹的營養位置為2.91±0.68，表明其介于初級消費者和次級消費者這間，與其食物組成的分析結果相一致。

致謝：樣品鑒定得到了國家海洋局第三海洋研究所許章程老師的幫助，特此謝忱!

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Dietary composition and trophic position of blue swimmer crab (Portunus pelagicus) in Honghai Bay

Ning Jiajia1，2，3，4， Du Feiyan1，2，3，4， Li Yafang1，2，3，4， Gu Yangguang1，2，3，4， Wang Liangen1，2，3，4

(1.South China Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Science，Guangzhou 510300， China; 2.Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment，Guangzhou 510300， China; 3.Scientific Observing and Experimental Station of South China Sea Fishery Resources and Environments， Ministry of Agriculture，Guangzhou 510300， China; 4.Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Development and Utilization， Ministry of Agriculture，Guangzhou 510300， China)

Carbon and nitrogen stable isotope analyses were employed to explore the dietary composition and trophic position ofP.pelagicusin Honghai Bay based on samples collected in May 2015. The results showed that， the average δ13C and δ15N values of theP.pelagicuswere -16.9‰±1.3‰ and 12.1‰±2.3‰， in a range of -18.1‰ to -14.1‰ and 9.8‰ to 13.8‰， respectively， indicated thatP.pelagicusfeed on numerous prey species. Potential food sources ofP.pelagicuswere bivalves， snails， fishes， cephalopods， shrimps， crabs and algaes. Algaes were the most important prey ofP.pelagicusby averagely contributing 32.5% to the diet， followed by bivalves (21.9%)， shrimps (9.7%)， snails (9.7%)， fishes (9.6%)， crabs (9.3%) and cephalopods (7.3%). The average trophic position ofP.pelagicuswas 2.91±0.68， and algaes， bivalves， crabs， snails， shrimps， fishes as well as cephalopods’ trophic positon were 1.21±0.58， 2.00±0.25， 2.85±0.33， 2.87±0.26， 3.01±0.16， 3.08±0.18 and 3.41±0.17 respectively.

Portunuspelagicus；dietary composition；trophic position；carbon and nitrogen stable isotopes

10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.007

2016-01-08；

2016-03-23。

廣東省自然科學基金資助項目(2014A030310232，2014A030310220)；中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金項目(中國水產科學研究院南海水產研究所)(2014TS02)；國家科技支撐計劃課題(2013BAD13B06)；廣東省省級科技計劃項目(2014A020217011)。

寧加佳(1981—)，男，廣西壯族自治區桂林市人，助理研究員，主要研究方向為海洋生態學。E-mail:njpiao1981@163.com

杜飛雁，研究員，主要從事海洋生態學研究。E-mail:feiyanegg@163.com

S917.4

A

0253-4193(2016)10-0062-08

寧加佳，杜飛雁，李亞芳，等. 紅海灣遠海梭子蟹Portunuspelagicus的食物組成及營養位置分析[J].海洋學報，2016，38(10)：62—69，

Ning Jiajia， Du Feiyan， Li Yafang， et al. Dietary composition and trophic position of blue swimmer crab (Portunuspelagicus) in Honghai Bay[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(10)：62—69， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.007