秋季南黃海浮游動物分布及其影響因素

王曉，姜美潔，劉萍，張學雷，王燕，王宗靈*

(1. 國家海洋局第一海洋研究所，山東 青島 266061；2. 海洋生態環境與工程國家海洋局重點實驗室，山東 青島 266061)

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秋季南黃海浮游動物分布及其影響因素

王曉1，2，姜美潔1，劉萍1，2，張學雷1，2，王燕1，王宗靈1*

(1. 國家海洋局第一海洋研究所，山東 青島 266061；2. 海洋生態環境與工程國家海洋局重點實驗室，山東 青島 266061)

基于2007年秋季在南黃海 (32°20′～37°00′N， 124°E以西) 進行的浮游動物及環境因子大面調查，分析了秋季南黃海浮游動物種類組成、分布特征及其影響因素，主要結果如下：共鑒定浮游動物113種 (不包括25種浮游幼體)；中華哲水蚤(Calanussinicus)、強壯濱箭蟲(Aidanosagittacrassa)、磷蝦幼體(Euphausia larvae)和小齒海樽(Doliolumdenticulatum)是秋季優勢種；浮游動物豐度為 (156.37±12.04) ind/m3，生物量為(172.57±10.41) mg/m3，與歷史調查數據相比，本航次浮游動物豐度和生物量相對處于較高水平；磷蝦幼體分布趨勢與中華假磷蝦(Psudeuphausiasinica)一致，說明秋季是中華假磷蝦種群的一個重要的補充時期；小齒海樽在南黃海的大量出現系自身種群補充的結果；精致真刺水蚤(Euchaetaconcinna)和肥胖軟箭蟲(Flaccisagittaenflata)主要分布在深水區，在近岸海區很少出現。中華哲水蚤、強壯濱箭蟲豐度高值區傾向分布于海洋鋒附近，進一步佐證了海洋鋒對浮游動物的積聚作用。

秋季；南黃海；浮游動物；分布特征；影響因素；過渡季節

1　引言

南黃海是重要的陸架邊緣海，處于東亞強季風區，不同季節間水文現象變化顯著，夏季受到黃海冷水團的顯著影響[1]，冬季黃海暖流處于強盛期[2]，不同水文條件下浮游動物群落結構差別顯著[3—5]。浮游動物處于海洋食物網的關鍵位置，其種群數量變動能引起海洋初級生產力和高營養級生物，如魚類種群的變動。秋季處于季風交換期，是過渡季節，此時黃海冷水團開始消退[1]，黃海暖流雛形形成[2]，了解這一過程中南黃海浮游動物種群變動是研究黃海生態系統動力學必不可少的一環。

學者已對南黃海浮游動物進行了許多研究，但主要集中在水文特征顯著的夏季[6—11]和冬季[3—4]，對過渡季節秋季浮游動物研究較少[12—15]。基于迄今為止秋季在南黃海進行的最詳細的浮游動物及相關環境因子的調查，分析浮游動物組成、分布特征及其影響因素等，將為南黃海浮游動物生態學提供重要的基礎資料。

2　材料與方法

于2007年10—11月在南黃海 (32°20′～37°00′N， 124°E以西) 進行了137個站位的浮游動物及理化因子的大面調查 (圖1)。采用大型浮游生物網 (網口面積：0.5 m2，篩絹孔徑：0.505 mm，網長：280 cm) 從近底層至表層垂直拖取浮游動物，網口寄數字型流量計 (Hydro-bios) 計算濾水量。投放CTD記錄水溫、鹽度的垂直剖面。樣品采用5%甲醛海水溶液現場固定，待到實驗室后在解剖鏡下進行鏡檢計數。采樣過程嚴格按照相關要求操作[16]。采用電子天平 (0.001 g) 稱取浮游動物濕質量，通過濾水量計算浮游動物豐度和生物量。

圖1　2007年秋季南黃海浮游動物取樣站位Fig.1　Sampling stations of zooplankton in the South Yellow Sea in autumn， 2007

當浮游動物優勢度不小于0.02時，定義為海區浮游動物優勢種[17]。優勢度計算公式為：Y=(ni/N)·fi，其中ni為所有調查站位中第i種生物的個體數，N為所有調查站位中浮游動物總個體數，fi為相應生物在所有調查站位中的出現頻率。

3　結果

3.1水文條件

秋季表層水溫明顯低于夏季[5]，呈現明顯的北高南低趨勢，山東半島南岸和研究海區南部水溫較高 (圖2a)；底層黃海冷水團處于消褪階段，底層水溫12℃等溫線已退至123°E以東，在122°～124°E之間存在明顯從山東半島東端外海至研究海區東南部的溫度鋒面[12]。另外，在海區東南部存在大于12℃的暖水舌，表明黃海暖流雛形已經開始形成[2]。同樣，山東半島南岸和南部海區底層水溫與表層相似，說明這兩個海區處于較強的混合狀態(圖2b)。表層與底層鹽度分布趨勢相似，江蘇沿岸由于入海徑流的影響鹽度較低，在南部已經沒有長江沖淡水的影響，在黃海冷水團影響區域，底層鹽度要明顯高于表層 (圖2c，2d)。

3.2浮游動物種類及優勢種組成

共鑒定浮游動物14大類113種 (不包括25種浮游幼體)，橈足類和刺胞動物種類數較多，分別為39種和34種。中華哲水蚤(Calanussinicus)、強壯濱箭蟲(Aidanosagittacrassa)、磷蝦幼體(Euphausia larvae)和小齒海樽(Doliolumdenticulatum)等為本次調查的優勢種(表1)。中華哲水蚤和強壯濱箭蟲出現頻率極高，小齒海樽出現頻率相對較低。4種浮游動物優勢種占浮游動物總豐度的比例接近70%(表1)。

表1浮游動物優勢種豐度、出現頻率及占浮游動物總豐度的百分比

Tab.1The abundance， occurance frequency of dominant zooplankton species and the abundance of each species occupying the proportion of total abundance

3.3浮游動物豐度和生物量分布特征

浮游動物豐度均值為 (156.37±12.04) ind/m3，最高為1 201.93 ind/m3，出現在海區中部偏南；在海區北部、中部和南部均存在豐度大于200 ind/m3的高值區，江蘇近岸及山東半島南岸大部分海區豐度在100 ind/m3以下 (圖3a)。浮游動物濕質量生物量在海區南部及北部存在生物量大于300 mg/m3的高值區，在江蘇近岸及山東半島南岸較低。濕質量生物量均值為 (172.57±10.41) mg/m3，最高為736.67 mg/m3，出現海區與豐度一致 (圖3b)。

3.4浮游動物優勢種及指示種分布特征

中華哲水蚤存在明顯的東西分布差異，高值區均位于122°E以東，在122°E以西垂直混合較劇烈的海區大部分站位豐度在25 ind/m3以下。豐度高值區主要位于溫度鋒面附近 (圖2b， 圖4a)。與夏季相似，在海區最南端存在豐度大于100 ind/m3的高值區 (圖4a)。

圖2　研究海區水溫(℃)和鹽度分布Fig.2　Distribution of temperature (℃) and salinity in the investigated sea areaa. 表層水溫；b. 底層水溫；c. 表層鹽度；d. 底層鹽度a. Surface temperature；b. bottom temperature；c. surface salinity；d. bottom salinity

圖3　浮游動物豐度(ind/m3,a)和生物量(mg/m3,b)水平分布Fig.3　Distribution pattern of the abundance (ind/m3,a) and biomass (mg/m3,b) of zooplankton

圖4　浮游動物優勢種豐度(ind/m3)水平分布特征Fig.4　Distribution pattern the abundance (ind/m3) of dominant zooplankton speciesa. 中華哲水蚤；b. 強壯濱箭蟲；c. 磷蝦幼體；d. 小齒海樽；e. 精致真刺水蚤；f. 肥胖軟箭蟲a. C. sinicus；b. A. crassa；c. Euphausia larvae；d. D. denticulatum；e. E. concinna；f. F. enflata

強壯濱箭蟲豐度分布特征與中華哲水蚤不同，但豐度高值區仍位于底層溫度鋒面附近 (圖2b，4b)。在黃海冷水團影響區域及海州灣以南的江蘇近岸豐度均低于25 ind/m3，但在山東半島近岸至海州灣外部，除個別站豐度都在50 ind/m3以上 (圖4b)。

磷蝦幼體的分布特征與上述種類不同，最高值出現在海區南部，高值區沿著與江蘇沿岸平行的方向向北延伸，與其他優勢種不同，在溫度鋒面附近豐度較低 (圖4c)。

小齒海樽在南黃海的出現頻率較低，表現出明顯的區域性分布特征，主要位于123°E相鄰海域，向北可達最北部斷面，豐度最高達192.53 ind/m3，在山東半島南岸及江蘇近岸沒有出現 (圖4d)。

精致真刺水蚤 (Euchaetaconcinna) 的分布可達調查海區最北部斷面，除了最南端的2個斷面的分布中心外，在海區中東部 (34°～35°N之間，123°E以東) 該種豐度也較高 (圖4e)。肥胖軟箭蟲 (Flaccisagittaenflata) 豐度較精致真刺水蚤低，但分布范圍更廣，在最北部斷面所有站位都出現。雖然在最南端2個斷面豐度也較高，但肥胖軟箭蟲豐度最高值區主要位于研究海區中東部 (圖4f)。

4　討論

黃海地處東亞季風區，夏、冬季分別受到東南與西北季風的影響，秋季作為季風轉換間期，伴隨著黃海冷水團的消褪和黃海暖流雛形的形成，以往學者更加關注重要水文現象如黃海冷水團和黃海暖流對浮游動物分布的影響，容易忽略浮游動物群落在過渡季節發生的變化。本研究基于秋季在南黃海全域獲取的浮游動物及相關理化因子數據，分析浮游動物分布及其影響因素，為我國近海生態系統研究提供基礎數據。

4.1浮游動物種類組成

秋季浮游動物種類數為113種，高于夏季的97種[5]。不同季節間橈足類物種數差別顯著：秋季為39種，夏季是22種。夏季在東海北部沿岸水和陸架混合水之間存在很強的海洋鋒面，海洋鋒對浮游動物的擴展存在阻礙作用[18]。秋季來自臺灣東北部的黑潮高溫、高鹽水舌可以向西北侵入陸架區[19]。東海黑潮區橈足類種類豐富，在280種以上[19]，因此秋季西北向的高溫、高鹽水舌可將厚殼水蚤屬、寬水蚤屬、隆水蚤屬、隆哲水蚤屬和次真哲水蚤屬等暖水性橈足類帶入南黃海。橈足類物種數季節間的變化與不同季節水文環境的變化密切相關，這種變化也是造成不同季節間浮游動物種類數不同的主要原因。

4.2浮游動物豐度和生物量

浮游動物豐度基本與夏季持平，盡管中華哲水蚤豐度降低50%，但隨著環境條件的變化，其他優勢種如強壯濱箭蟲、磷蝦幼體、小齒海樽等豐度明顯高于夏季各優勢種。浮游動物濕質量生物量較夏季有較大幅度的下降，夏季濕質量生物量高值區原因種梭形紐鰓樽 (Salpafusiformis) 秋季在調查海區沒有出現，是秋季浮游動物濕質量生物量降低的原因之一。

從南黃海秋季的調查來看，本次調查浮游動物豐度和生物量處于較高水平，明顯高于1959年全國海洋普查10—11月的結果[20]，豐度略高于2000年和2001年秋季973調查結果[21]，但明顯低于20世紀80年代的結果[22—23]，主要原因是本次調查位于山東半島南岸和江蘇近岸的站位豐度很低，而20世紀80年代的調查站位不涉及上述海域。

Kang 等的研究結果顯示，20世紀90年代黃海中華哲水蚤豐度的增加與捕食者鳀魚數量的減少有關[24]，鳀魚作為黃海生態系統的關鍵種，資源量從20世紀80年代起顯著降低[25]，降低的捕食壓力能促進浮游動物豐度的增加。長期以來黃海水溫處于上升趨勢[26]，這種變化既能夠促進暖溫性浮游動物種類豐度的增加[24]，也能引起暖水性種類分布范圍的北擴。因此，浮游動物豐度及生物量的長期變化是與人類活動及氣候變化息息相關。

4.3環境因子對浮游動物優勢種和指數種分布的影響

4.3.1中華哲水蚤

秋季南黃海大部分海區水溫不超過23℃，不會直接對中華哲水蚤種群產生傷害[27](圖2a，2b)。相關性分析表明，中華哲水蚤豐度與底層水溫、底層葉綠素a濃度呈顯著負相關，而與鹽度呈顯著正相關 (表2)，說明秋季中華哲水蚤仍主要分布在低溫、高鹽、低餌料來源的黃海冷水團影響海區。不利的環境條件，加之其他生物的捕食作用[28]，致使從夏至秋，其豐度降低了一半。秋季中華哲水蚤在長江口豐度較低[29]，加之此時長江沖淡水對黃海南部影響有限(圖2c，2d)，因此，調查海區南部中華哲水蚤豐度高值極有可能是局部種群自我補充的結果，從夏至秋，南黃海南部都存在中華哲水蚤豐度高值區，其存在機制值得今后進一步研究。中華哲水蚤北部、中部和中南部3個豐度高值區恰好都位于海洋鋒處(圖2b， 4a)，進一步佐證了海洋鋒對中華哲水蚤的聚集作用[12]。

4.3.2強壯濱箭蟲

在南黃海，從夏季至秋季、冬季強壯濱箭蟲生物量持續升高[28]，強壯濱箭蟲具有較高的溫度適應上限和較寬的適鹽范圍[30]，與夏季相似，相關性分析表明，該種與絕大多數環境因子的相關性不高，但與中華哲水蚤和小擬哲水蚤豐度呈顯著正相關關系(表3)。楊紀明和李軍[31]研究顯示中華哲水蚤和小擬哲水蚤是強壯濱箭蟲的主要食物來源，畢洪生研究顯示秋末可能是強壯濱箭蟲繁殖期[32]，因此秋季調查海區適宜的環境條件，豐富的餌料適宜強壯濱箭蟲種群的補充。強壯濱箭蟲的從北至南的4個豐度高值區均位于海洋鋒附近(圖2b，4b)，這可能是強壯濱箭蟲對高食物來源的響應 (鋒區較高的中華哲水蚤和小擬哲水蚤 (Paracalanusparvus) 豐度 (表3)，也可能是對海洋鋒這種特殊海洋現象的響應。

4.3.3磷蝦幼體

相關性分析表明，磷蝦幼體與水溫呈顯著正相關(表2)，主要分布在水溫較高、鹽度較低的南部及近岸海區(圖3c)，分布趨勢中華假磷蝦 (Pseudeuphausiasinica) 成體秋季在黃東海分布趨勢相似[33](圖5a)，黃海磷蝦類另一優勢種太平洋磷蝦 (Euphausiapacifica) 主要分布在黃海冷水團[34](圖5b)，因此可以推斷秋季研究海區磷蝦幼體主要是中華假磷蝦的幼體，而秋季則是中華假磷蝦種群在黃海的一個重要補充時期。

圖5　秋季中華假磷蝦(a)和太平洋磷蝦(b)分布特征Fig.5　Distribution characteristics of Pseudeuphausia sinica (a) and Euphausia pacifica (b)， in autumn， 2007

4.3.4小齒海樽

小齒海樽是典型的亞熱帶外海種[35]，以往的研究主要集中在長江口以南海區[36]，近年來研究表明，該種在黃海海域也大量出現[37—38]。相關性分析表明，該種與底層水溫呈顯著負相關關系，而與鹽度顯著正相關 (表2)，該種溫度下限在14～15℃[39]，底層冷水團區域水溫低于其溫度下限，而小齒海樽為上層種類[40]，故可判斷該種主要位于研究海區上層水域。本研究小齒海樽豐度遠高于東海[41]，秋季由于長江沖淡水和臺灣暖流的減弱 (圖 2a，2b)，研究海區受來自南部的水團和海流的影響變小，如果環境條件合適，如適宜的水溫(圖2a) 和充足的食物[42]，海樽類可以快速生長[43]，據此可推測該種秋季在南黃海的出現系自身種群的增長。小齒海樽較高的豐度和濾食率，會對黃海生態系統的食物鏈及碳循環產生一定的影響，因此，近年來小齒海樽在黃海的出現需引起足夠的重視。

4.3.5精致真刺水蚤和肥胖軟箭蟲

夏季，精致真刺水蚤和肥胖軟箭蟲作為浮游動物指示種可以反映長江沖淡水、臺灣暖流、黃海冷水團及沿岸流的相互作用[5]。與夏季相比，精致真刺水蚤和肥胖軟箭蟲在南黃海分布范圍明顯擴大，向北可達調查海區最北端，但近岸較低 (圖4e，4f)。精致真刺水蚤分布受到鹽度的影響[44]，沿岸流引起的低鹽環境阻礙了精致真刺水蚤的向岸擴展。雖然對鹽度有廣泛的適應性。同樣，在東海，肥胖軟箭蟲高豐度區出現在鹽度32～34時[45]，因此，調查期間近岸的低鹽環境同樣對肥胖軟箭蟲的分布產生影響。

表2　浮游動物優勢種與環境因子的關系

注：*表示在0.05水平顯著；**表示在0.01水平顯著。

表3　強壯濱箭蟲豐度與中華哲水蚤和小擬哲水蚤豐度相關性分析

注：**表示在0.01水平顯著。

5　結論

(1)南黃海秋季航次共鑒定浮游動物113種，暖水性橈足類的出現是秋季浮游動物種類數明顯高于夏季的主要原因；中華哲水蚤和強壯濱箭蟲是調查海區夏、秋季共有優勢種，而磷蝦幼體和小齒海樽取代太平洋磷蝦和細足法蟲戎(Themistogaudichaudi) 成為秋季的優勢種。

(2)浮游動物豐度為 (156.37±12.04) ind/m3，生物量為(172.57±10.41) mg/m3，調查海區浮游動物捕食壓力的降低和水溫的升高都可促使浮游動物豐度和生物量的增加。

(3)磷蝦幼體分布趨勢與中華假磷蝦一致，異于太平洋磷蝦，可以推斷這主要是中華假磷蝦的幼體；亞熱帶外海種小齒海樽在研究海區大量出現，這與全球氣候變化的關系需進一步研究；秋季精致真刺水蚤和肥胖軟箭蟲在調查海區的分布范圍較夏季明顯北擴，但受到沿岸流產生的低鹽環境的影響，其向岸擴展受到明顯阻礙。

(4)本研究中華哲水蚤和強壯濱箭蟲豐度高值傾向分布于海洋鋒附近，進一步佐證了海洋鋒對浮游動物的積聚作用。

綜上所述，秋季作為過渡季節，浮游動物組成具有獨特的特征，只有對浮游動物進行更為詳細的研究，才能完整了解黃海浮游動物生態系統動力學。

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Distribution pattern of zooplankton and its influencing factors in the South Yellow Sea in autumn

Wang Xiao1，2， Jiang Meijie1， Liu Ping1，2， Zhang Xuelei1，2， Wang Yan1， Wang Zongling1

(1. First Institute of Oceanography， State Oceanic Administration， Qingdao 266061， China; 2. Key Laboratory of Science and Engineering for Marine Ecology and Environment， State Oceanic Administration， Qingdao 266061， China)

Based on the data of zooplankton and relative environmental factors investigated in the South Yellow Sea (32°20′-37°00′N， west of 124°E) during October to December， 2007， species composition， distribution pattern of zooplankton and their influencing factors were analysed. Results are as follows: 113 species of zooplankton were identified (not including 25 planktonic larvae)，Calanussinicus，Aidanosagittacrassa， Euphausia larvae andDoliolumdenticulatumwere the dominant species; the abundance and biomass of zooplankton in our cruise was (156.37±12.04) ind/m3and (172.57±10.41) mg/m3， respectively， which remained at a high level compared with historical data; distribution pattern of Euphausia larvae was in accordance with that ofPseudeuphausiasinica， therefore， autumn is a critical period for the population recruitment ofP.sinica; the mass occurance ofD.denticulatumwas the result of population recruitment; the distribution area ofEuchaetaconcinnaandFlaccisagittaenflatawas located in the deeper water and the two species rarely occurred in coastal waters; high abundance ofC.sinicusandA.crassatended to occur near the oceanic front， which further testified the accumulation effect of oceanic front on zooplankton species.

autumn; the South Yellow Sea; zooplankton; distribution pattern; influencing factors; transitional season

10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.013

2015-07-29；

2016-03-24。

國家基金委-山東省聯合基金項目“海洋生態與環境科學”(U1406403)；中央級科研院所基本科研業務費專項資金項目 (GY0214G10)；海洋公益性行業項目“黃渤海淺海底層生物資源產業生態化開發關鍵技術研究與示范”(201205023)；典型養殖生態系統底棲動物群落結構及其環境影響因子研究 (201208)。

王曉 (1981—)，男，山東省乳山市人，博士，助理研究員，主要從事浮游動物分類與生態學研究。E-mail：wangxiao@fio.org.cn

王宗靈 (1966—)，男，河南省柘城縣人，研究員，博士生導師。E-mail:wangzl@fio.org.cn

Q958.8

A

0253-4193(2016)10-0125-10

王曉，姜美潔，劉萍，等. 秋季南黃海浮游動物分布及其影響因素[J].海洋學報，2016，38(10)：125-134，

Wang Xiao， Jiang Meijie， Liu Ping， et al. Distribution pattern of zooplankton and its influencing factors in the South Yellow Sea in autumn[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(10)：125-134， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.013