脫落酸的生物合成及對水果成熟的調控研究進展

楊方威，段懿菲，馮敘橋*

（渤海大學食品科學與工程學院，遼寧省食品安全重點實驗室，生鮮農產品貯藏加工及安全控制技術國家地方聯合工程研究中心，遼寧 錦州 121013）

脫落酸的生物合成及對水果成熟的調控研究進展

楊方威，段懿菲，馮敘橋*

（渤海大學食品科學與工程學院，遼寧省食品安全重點實驗室，生鮮農產品貯藏加工及安全控制技術國家地方聯合工程研究中心，遼寧 錦州 121013）

作為一種重要的植物激素，脫落酸（abscisic acid，ABA）除具有引起植物芽體休眠、葉子脫落、氣孔關閉、抑制植株生長和增強植物抗逆性等生理作用外，在果實生長發育和成熟衰老的過程中也具有重要的調控作用。高等植物組織中ABA生物合成主要是通過C40類胡蘿卜素的間接途徑來實現的。植物內源ABA的含量水平處于動態平衡狀態，受其生物合成和分解代謝等因素影響，在此過程中有關基因轉錄表達水平和酶活性起著關鍵作用。內源ABA含量的升高會導致水果成熟和果肉軟化，ABA可能同時調控了呼吸躍變型和呼吸非躍變型水果的成熟衰老。探究ABA的生物合成及其調控作用，對揭示水果的生長發育、品質形成、著色軟化、成熟衰老等過程具有重要的現實意義。本文綜述了ABA及其生成代謝相關基因調控水果成熟的研究進展，并展望了ABA在提高水果品質、延長水果貨架期等方面的商業應用。

脫落酸；生物合成；水果；成熟；調控

脫落酸（abscisic acid，ABA），與生長素（indole acetic acid，IAA）、赤霉素（gibberellins，GA）、細胞分裂素（cytokinin，CTK）、乙烯（ethylene，ETH）一起，被公認為是調控植物生長發育的五大類植物激素。ABA廣泛分布在高等植物各種幼嫩和衰老器官及組織中，在植物的生長發育過程中發揮著重要作用，如促進器官脫落、促進芽和種子休眠、促進氣孔關閉、響應環境因素以增強抗逆性等[1]。近年來，越來越多的研究發現，ABA是調控果實成熟的關鍵激素，ABA在水果生長發育、品質形成、著色軟化、成熟衰老等過程中具有重要作用[2-4]。果實在生長發育和成熟衰老進程中，內源ABA的含量一般由較低水平逐漸升高，達到峰值后又逐漸下降；果實內源ABA的積累主要取決于ABA的生物合成和代謝分解兩方面。ABA含量積累到一定程度后，便會通過復雜的信號轉導途徑對果實的生長發育和成熟衰老等一系列生理活動進行調控[5]。隨著研究的深入，關于ABA在水果尤其是在呼吸非躍變型水果生長發育和成熟軟化進程中的作用逐漸被揭示出來[3,6-9]。

1 ABA的生物合成

1.1 ABA的生物合成途徑

自然界生物體內脫落酸的生物合成有兩條途徑。一是C15直接途徑：3 個異戊烯單位聚合成C15前體FPP，由FPP經環化和氧化直接形成15碳的ABA；另一個是高等植物中的C40間接途徑：先由MVA聚合成C40前體類胡蘿卜素，再由類胡蘿卜素裂解成C15的化合物，如黃質醛（xanthoxin，XAN），最后黃質醛作為C15骨架經一系列變化形成ABA[10-11]。高等植物組織中ABA生物合成主要是通過類胡蘿卜素的間接途徑來實現的（圖1）。

ABA在高等植物中的間接合成途徑可分為3 個階段：首先是在質體內形成胡蘿卜素；接著在質體內形成玉米黃質，玉米黃質經過環化形成環氧類胡蘿卜素，即9-順式-紫黃質和9-順式-新黃質，然后9-順式-紫黃質或9-順式-新黃質經過裂解形成XAN；最后XAN在細胞溶膠內轉變形成ABA[10]。其中參與ABA合成的酶主要有八氫番茄紅素脫氫酶（phytoene desaturase，PDS）、玉米黃質環氧化酶（zeaxanthin epoxidase，ZEP）、9-順式-環氧類胡蘿卜素雙加氧酶（9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase，NCED）、脫落酸醛脫氫酶（abscisic aldehyde oxidase，AAO）等[12-13]。生物化學和遺傳學實驗結果證明，9-順式紫黃質或9-順式新黃質裂解形成黃質醛是高等植物ABA生物合成的限速步驟，催化該反應的NCED則是調控ABA生物合成的關鍵酶[14-15]。

圖1 高等植物中ABA的生物合成途徑[10,16-17]Fig.1 Biosynthetic pathways of ABA in higher plants[10,166--1177]]

在高等植物中，類倍半萜烯可由C40類胡蘿卜素裂解產物經間接途徑生成，在ABA生物合成途徑中的第一個關鍵步驟就是質體中玉米黃質在ZEP催化作用下生成紫黃質的兩步環氧化反應[18]。VDE與ZEP一起可使兩種葉黃素通過葉黃素循環的形式相互轉換，這有利于保護植物光合體系免受光氧化性損傷[19]。在ABA生物合成的途徑中，紫黃質到新黃質的轉換還未能完全闡明，但是這個反應依賴于擬南芥中ABA4基因的表達產物，而該基因可編碼NXS；紫黃質和新黃質在裂解之前必須先進行異構化，但是編碼9-順式-環氧類胡蘿卜素異構酶（9-cis-epoxycarotenoid isomerase，NCEI）的基因尚未被鑒別到[20]。9-順式-新黃質和9-順式-紫黃質的氧化裂解生成ABA的C15前體XAN，在高等植物中該步反應被NCED所催化，該酶被認為是ABA生物合成途徑中的關鍵酶[6,15]。前期的研究成果表明，在高等植物中編碼NCED的基因是一個小的基因家族[8]。例如，在擬南芥中至少有7 種AtNCEDs基因（1～6和9）[15,21]；在水稻中有5 種OsNCEDs基因（1～5）[22]；在鱷梨果實中有3 種PaNCEDs基因（1～3），在鱷梨成熟過程中PaNCED1和PaNCED3基因被大量誘導表達[23]。FaNCED1基因是導致草莓成熟過程中ABA大量積累的主導基因[6]。在擬南芥中，生成的黃質醛被轉運到細胞質基質，在細胞質基質中黃質醛被由AtABA2/AtGIN1基因編碼的短鏈脫氫酶/還原酶家族的酶蛋白催化生成脫落酸醛[24]。脫落酸醛隨后被AAO氧化形成ABA[25]。

1.2 ABA生物合成抑制劑

去甲二氫化愈創木酸（1,4-雙（3,4-二羥基苯基）-2,3-二甲基丁烷（nordihydroguaiaretic acid，NDGA）為ABA生物合成關鍵酶NCED的抑制劑，能有效地抑制ABA的生物合成[4]。另外，由于高等植物內源ABA的生物合成途徑主要是類胡蘿卜素裂解產物這一間接途徑，因此阻斷類胡蘿卜素的生成就可以相應地抑制內源ABA的生物合成。Fluridone，即氟洛酮、氟啶草酮、氟啶酮，化學名稱為1-甲基-3-苯基-5-（3-（三氟甲基）苯基）-4（1H）-吡啶酮，可抑制類胡蘿卜素合成中催化八氫番茄紅素轉變為六氫番茄紅素的PDS的活性，從而也能夠抑制ABA的生物合成，成為ABA合成間接途徑的有效阻斷劑[13,26]。根據相關研究，GA3和ABA的合成都是從MVA開始的，它們經過了相同的化學反應，即類異戊二烯途徑，牻牛兒牻牛兒基焦磷酸（geranylgeranyl pyrophosphate，GGPP）是生成ABA和GA3的分叉口；果實用Fluridone處理，可阻滯GGPP形成ABA的通道，使GGPP轉向生成GA3的通道，由于GA3和ABA的拮抗作用，使ABA的生成和生理作用受到抑制[27]。

2 ABA在水果生長發育和成熟衰老過程中的調控作用

近年來，植物激素ABA被認為在水果的生長發育、成熟衰老等生命歷程中起著關鍵性作用。按照在成熟過程中是否有呼吸強度和乙烯釋放量的增加，通常將水果分為呼吸躍變型和呼吸非躍變型兩種類型[28]。長期以來，乙烯都是人們所公認的果實后熟衰老激素，尤其是乙烯在躍變型果實成熟過程中的作用已有較多研究，已經證明，在躍變型果實中，乙烯是誘導與成熟相關特定基因表達的關鍵信號之一，乙烯的增加導致了果實成熟進程的開始。近年來，人們開始強調另一種成熟衰老激素ABA在果實成熟過程中的調控作用更為重要，不論在躍變型果實，還是在非躍變型果實的成熟進程中，ABA均起著重要的作用。研究表明，外源ABA處理能夠促進果實后熟衰老過程中乙烯的生成、呼吸升高和果實的完熟。因此，ABA可能同時調控了非躍變型和躍變型果實的成熟衰老。

未成熟水果具有低水平內源ABA、外源ABA處理可以加速水果成熟和果肉軟化以及水果成熟過程中ABA生物合成相關基因的大量轉錄表達、內源ABA的大量積累，這些研究結果說明ABA在水果成熟衰老調控過程中起著重要的作用。這在呼吸躍變型水果桃[3,29]、鱷梨[30]、番茄[4,31]、香蕉[32]、蘋果[33]、芒果[34-35]，以及呼吸非躍變型水果葡萄[3,36]、柑橘[7,37]、草莓[6,38]中都有證據支持。2.1 ABA直接誘導調控水果的生長發育和成熟衰老

比較而言，對呼吸非躍變型水果在成熟過程中的觸發信號和信號調控的研究較少，具體機理也不是十分清楚。前期的研究成果顯示植物激素ABA可能與呼吸非躍變型水果的成熟具有密切聯系，如ABA缺陷型柑橘的消綠期要遲于野生型柑橘，這預示著ABA在柑橘成熟衰老過程中扮演著決定性角色[2]。多數實驗表明，內源ABA含量升高發生在果實成熟之前，顯示ABA的增加誘發了成熟啟動，而不是成熟引起ABA的增加。對于呼吸非躍變型果實，成熟信號可能并不是乙烯，如葡萄[3]、草莓[6,8]等水果，均證明ABA可誘導果實的生長發育和成熟衰老，ABA的積累具有上升高峰，而這些果實中乙烯的含量水平很低且變化平緩，因此ABA在呼吸非躍變型果實中被認為是重要的成熟啟動因子。有證據表明，ABA在許多果實成熟衰老中的作用比乙烯更為重要[4]，在甜櫻桃[39-40]、鮮棗[41-42]和葡萄[3]等呼吸非躍變型果實中ABA可能啟動了果實的成熟進程。

Zhang Mei等[3]的研究結果顯示，當葡萄果實開始成熟的時候，葡萄中催化ABA生物合成的酶NCED的基因（VvNCED1基因，741 bp）會大量表達，與此同時ABA含量也急劇上升。ABA含量在葡萄開始成熟時即逐步升高，在收獲期的前20 d左右達到最大值，然而在這整個過程中乙烯的生成量始終很低。外源ABA處理會使葡萄果實中ABA的含量升高，使葡萄的成熟衰老、果肉軟化等生理進程加快；而ABA生物合成抑制劑Fluridone、NDGA處理的葡萄果實中內源ABA較低，且成熟衰老、果肉軟化等生理進程被顯著推遲。VvNCED1基因的大量表達導致了葡萄成熟早期階段ABA的生物合成和積累，當ABA含量累積到一定程度時就會開始對葡萄果實的成熟衰老進行調控。

ABA參與了葡萄成熟過程的啟動以及葡萄果實生長發育過程中的諸多變化[43]。有研究表明，應用外源ABA處理葡萄可以增加葡萄皮中的抗氧化成分和花青素、類黃酮含量，提高葡萄的色澤和質量[44-45]。欒麗英等[46]研究發現，外源ABA處理可顯著提高赤霞珠和煙73葡萄果皮中的花色苷總量，并且不同種類花色苷單體物質含量也有不同程度的提高，這說明ABA能促進葡萄果實花色苷合成，促進葡萄果實著色，這有助于提高釀制的紅葡萄酒的品質。Lacampagne等[47]的研究結果顯示，ABA可能調控相關酶參與鞣酸的生物合成，使綠色葡萄果實在成熟轉色期的鞣酸含量升高。在葡萄中的蛋白質組學研究結果顯示ABA通過影響參與葡萄成熟過程的大多數蛋白質來誘導其最終的成熟[48]。

Jia Haifeng等[6]報道了ABA能促進草莓的成熟，ABA在調控草莓成熟過程中具有重要的作用。Jia Haifeng課題組通過在草莓生長發育過程中應用病毒誘導基因沉默技術，將ABA生物合成關鍵酶NCED的編碼基因FaNCED1進行沉默，導致草莓果實內ABA水平顯著下降以及不能正常轉紅無色果實的形成，而FaNCED1基因受抑制的無色表現型果實在外源ABA的作用刺激下又可以轉為正常紅色果實；外源糖類物質，尤其是蔗糖，在刺激ABA積累的同時，也促進了草莓果實的成熟。這些實驗結果證實ABA是促進草莓成熟的信號分子。

黃瓜屬于呼吸非躍變型果實，為保證其鮮食品質和貨架期通常在黃瓜尚未成熟的緑熟期收獲。為了探究ABA在黃瓜生長發育和成熟過程中的作用，Wang Yanping等[49]監測了黃瓜完熟期前ABA含量水平的變化以及ABA積累高峰的出現，且在轉熟期應用外源ABA可以促進黃瓜的成熟；應用實時熒光定量聚合酶鏈式反應（real time polymerase chain reaction，real time-PCR）技術對與ABA生物合成有關的基因進行轉錄調控研究，發現在黃瓜生長發育和成熟過程中ABA的含量受ABA生物合成基因（CsNCEDs）、分解代謝相關基因（CsCYP707A1）和活化基因（CsBGs）調控；相應地，在黃瓜脫水和授粉過程中，CsNCED1、CsCYP707A1和CsBG1基因得到高度表達，說明ABA的生成代謝在黃瓜生長發育過程中具有重要作用。當應用外源ABA處理脫水和授粉黃瓜時，Wang Yanping等發現了上述這些基因在處于生長發育和成熟階段的黃瓜果實的果肉、果皮、種子中的表達模式。這些研究結果為進一步揭示ABA在調控呼吸非躍變型水果生長發育和成熟過程中的分子機制奠定了基礎。

Sun Yufei等[50]發現，ABA的含量在“伊麗莎白”甜瓜幼果中含量很低，在隨后水果成熟過程中逐漸升高，且乙烯生成量、1-氨基環丙烷-1-羧酸合成酶（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase，ACS）生成量、1-氨基環丙烷-1-羧酸氧化酶（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid oxidase，ACO）活性在水果成熟早期階段處于較低水平，但是在ABA積累量高峰5 d后可以觀察到這些物質生成量和活性的峰值出現。甜瓜CmNCED3和CmBG1基因具有相似的表達模式，它們轉錄表達水平高峰的出現與ABA的積累相一致。甜瓜CmNCED2基因在其成熟早期具有較高的表達量，但是沒有出現峰值；而CmCYP707A1基因主要在甜瓜成熟后期表達。外源ABA處理能夠促進水果的成熟和果肉的軟化，這是因為ABA可以調控乙烯生物合成基因CmACS1和CmACO1以及細胞壁代謝酶基因CmPG1的上調和表達。且這種調控效果與外源ABA的濃度成正比，但是濃度過高（＞500 μmol/L）會對水果生長發育造成負面影響。受CmNCEDs、CmBG1和CmCYP707A1等基因的調控，內源ABA的含量因其生物合成和代謝分解而維持在動態平衡的水平。ABA和乙烯在調控甜瓜成熟過程中具有協同作用，ABA主要在成熟早期階段發揮重要作用，而乙烯在成熟后期起著主要作用。可見，ABA是水果果實成熟至關重要的觸發信號，調控著果實的生長發育和成熟衰老。

2.2 ABA通過誘導乙烯的生物合成調控水果的生長發育和成熟衰老

在呼吸躍變型水果成熟過程中，乙烯生理作用的分子機理、乙烯受體識別等已被人們逐漸熟悉；然而，對呼吸躍變型水果在成熟過程中的觸發信號和上游調控的研究還較少，ABA是否是乙烯生成的上游調控信號及其可能的調控機理尚不是十分清楚。在桃[3,29]、番茄[4,31]、香蕉[32]和蘋果[33]等呼吸躍變型水果以及具有呼吸躍變型和呼吸非躍變型兩種類型的甜瓜[50]果實中，ABA合成高峰的出現要早于乙烯，ABA對乙烯的生物合成可能具有觸發和調控作用。

Zhang Mei等[4]研究結果顯示，應用100 μmmol/L ABA溶液處理番茄，可以導致編碼ACO的基因Le-ACO1和編碼ACS的基因Le-ACS2大量表達，同時相應地增加乙烯的生成量并加速番茄的成熟。另外，應用ABA生物合成阻斷劑Fluridone或NDGA，能夠抑制Le-ACO1和Le-ACS2基因的表達，并延緩番茄果實的成熟。

Sun Liang等[51]利用RNAi技術限制番茄中SlNCED1基因的表達，研究了ABA對番茄質構特性和軟化過程的影響。與對照水果相比，轉基因水果的ABA積累量和SlNCED1轉錄產物水平分別下降了20%和50%。NCED活性的顯著下降導致了大多數編碼細胞壁代謝酶基因的轉錄水平下降，尤其是多聚半乳糖醛酸酶、果膠甲酯酶、β-半乳糖醛酸酶前體mRNA、木葡聚糖內糖基轉移酶、纖維素酶、擴張蛋白等酶活性的下降。這些變化導致水果成熟過程中果膠物質的積累增加，使水果的貨架期由原對照組的7 d延長到15～29 d，且果肉硬度在成熟期間提高了30%～45%，推遲了番茄的成熟衰老。

ABA缺陷突變體番茄的成熟率只有野生型番茄成熟率的25%，總果質量和均果質量均大幅下降，但ABA缺陷突變體番茄成熟果實中類胡蘿卜素含量要比野生型番茄高30%[49]。而且，抑制番茄中SlNCED1基因的表達能夠降低果實中ABA的含量，延長果實的貨架期[51]。因此，對于水果的生長發育和成熟衰老，ABA的調控作用是必不可少的。

Soto等[52]以桃作為模式水果進一步研究闡明ABA在水果成熟過程中的生理學重要作用。他們以0.02 mmol/L ABA處理處于不同生長發育階段的桃果，發現外源ABA的應用會干擾水果成熟進程，導致桃果不能正常成熟或過熟；在接近成熟階段應用ABA會導致桃果中乙烯生成量的增加、細胞壁軟化相關酶的酶活性升高、植物激素生物合成與代謝加快，且通過實時熒光定量逆轉錄聚合酶鏈式反應（real-time reverse transcription PCR，real-time RT-PCR）技術發現與這些變化相關的基因過早地被上調表達，桃果的這些變化說明ABA加速了水果的成熟和軟化。

早期的一些研究表明，芒果在即將成熟收獲時其果肉和果皮中內源ABA含量會升高[53]。還有研究顯示芒果呼吸強度上升期間內源ABA的積累可能導致了其成熟過程中乙烯生物合成的啟動[34]。在芒果的成熟過程中，當ABA的積累達到3 000 ng/g鮮質量時，就會誘導乙烯的生成，并調控芒果的成熟過程。應用1 mmol/L ABA處理芒果能夠增強乙烯生物合成相關酶ACS、ACO的酶活性，促進乙烯的生物合成，并且會加速芒果果肉的軟化，增強多聚半乳糖醛酸內切酶的活性，降低果膠酶的活性。然而，用NDGA處理芒果，會發現乙烯生物合成和果肉軟化相關酶的酶活性顯著降低，甚至被抑制。與NDGA處理組芒果相比，ABA處理組芒果具有更高的總糖含量，而且有機酸降解更嚴重。這些結果說明ABA參與了芒果成熟過程的調控，且ABA對芒果成熟過程的調控極有可能是通過影響乙烯生成量的變化實現的[35]。然而，ABA調控乙烯生物合成和呼吸躍變型水果成熟衰老的具體機理還有待進一步研究。

在水果成熟之前，果實中ABA的含量通過其生物合成與代謝分解而保持在動態平衡狀態。外源ABA處理能夠通過上調ABA、乙烯、細胞壁酶的基因轉錄表達來促進水果的軟化、成熟和衰老；然而應用ABA生物合成抑制劑Fluridone、NDGA或者利用RNAi技術使編碼NCED的相關基因沉默可以延緩或抑制水果的發育、成熟和衰老。這些研究成果為進一步揭示ABA在調控水果成熟過程中的分子機制奠定了一定的基礎。隨著研究的進一步深入，高等植物中ABA的生物合成與代謝分解途徑、信號轉導網絡和受體識別機制等將會被逐步詳細揭示出來，如ABA受體PYR/PYL/RCAR（pyrabactin resistance proteins/PYR-like proteins/regulatory components of ABA receptor）的發現與證實[54-55]。同時ABA在水果生長發育、品質形成、著色軟化、成熟衰老中的重要調控作用也會得到進一步的闡釋[56-57]（圖2）。

圖2 ABA代謝和信號轉導調控水果軟化、著色、成熟模型[56]Fig.2 A model for ABA metabolism and signaling in fruits[56]

3 結 語

ABA作為一種植物激素，在高等植物廣泛的生理代謝過程中具有重要的作用，包括調控生長與發育，尤其是植物種子的萌發、果實的成熟和對環境脅迫的響應。不論是在呼吸躍變型水果，還是在呼吸非躍變型水果中，植物激素ABA在調控水果生長發育和成熟衰老方面均具有重要作用。應用外源ABA可增加水果花青素的含量和糖的積累，促進水果的成熟和果肉組織的軟化。在呼吸躍變型水果中，這種變化被認為是由于ABA可作為啟動乙烯合成的上游調控信號，誘導了乙烯生成量的增加，大量生成的乙烯進一步導致果實的成熟。呼吸非躍變型水果中乙烯的含量水平很低且變化平緩，ABA在呼吸非躍變果實成熟衰老中的作用比乙烯更為重要，ABA被認為是調控這類水果成熟的重要啟動因子，且越來越多的研究結果表明ABA受體PYR/PYL/RCAR是水果成熟過程中的正調控因子。水果內源ABA含量的積累可觸發ABA下游信號通路（包括ABA受體、第二信使、蛋白激酶、蛋白磷酸酶和轉錄因子等）的一系列信號轉導和調控，并進一步啟動成熟相關基因（如糖、色素和細胞壁組分代謝相關基因）的表達和調控，進而誘導水果的成熟和軟化。

目前，ABA的生物合成途徑尚未被完全了解，ABA迄今仍主要靠化學合成，價格昂貴。由于人工合成ABA的成本很高，且非常不穩定，使ABA在科研及生產應用中受到很大限制，制約了其在農業和園藝生產中的應用。隨著ABA研究的深入和多方面實驗內容的展開，在生物化學、分子生物學、植物生理學與基因工程技術理論與實踐的基礎上闡明水果中ABA的應答合成、受體識別、信號轉導等機理，對揭示果實的生長發育、品質形成、著色軟化、成熟衰老等研究具有重要的現實意義。

生命是一個艱苦絕倫的過程，尤其是對于采后仍然具有生命活動的鮮活水果產品，它們必須忍耐環境或人為帶來的各種壓力，如失水、低溫和機械振動等，但水果會應激產生ABA等植物激素來適應環境壓力，以增強自身的生存。了解ABA的具體作用機制，就可以更有效地在分子水平上維持水果應有的鮮活品質。在果實生長發育階段，應用ABA可以合理調控果實的生理活動和生長發育過程，增強果實對環境的適應能力和抗逆性，減少化學農藥的使用量，提高水果的食用品質和營養價值。在果蔬產品采后貯藏保鮮過程中，抑制ABA的生成與代謝可以合理抑制果實的呼吸消耗作用，有利于果實優良食用品質的形成與保持，延長果蔬的貨架期和鮮食品質。這些研究結果將會對果實成熟分子機制、園藝產品采后生物學、果蔬采后生理及貯藏加工等廣泛的領域帶來巨大幫助。

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Advances in Biosynthesis of Abscisic Acid and Its Roles in Regulation of Fruit Ripening

YANG Fangwei, DUAN Yifei, FENG Xuqiao*
(National & Local Joint Engineering Research Center of Storage, Processing and Safety Control Technology for Fresh Agricultural and Aquatic Products, Food Safety Key Laboratory of Liaoning Province, College of Food Science and Engineering, Bohai University, Jinzhou 121013, China)

As an important plant hormone, abscisic acid (ABA) plays a series of significant physiological roles in higher plants including but not limited to bud dormancy, leaf fall, stoma closure, growth inhibition and plant resistance. Recently, it has been revealed that ABA also has an important regulatory role in the growth, development and ripening of fruits. In higher plants, the sesquiterpenoid ABA is produced via an indirect pathway from the cleavage products of C40carotenoids. The accumulation of endogenous ABA levels in plants is a dynamic balance controlled by the processes of biosynthesis and catabolism, through transcriptional regulation of key ABA biosynthetic genes and enzymes activities. Levels of endogenous ABA gradually increase during the late stage of fruit development, and fruit ripening and softening are promoted by ABA accumulation. It has been hypothesized that the ABA level could be part of the signal that triggers fruit ripening, and that ABA biosynthesis and accumulation may play an important role in the regulation of ripening and senescence of both non-climacteric and climacteric fruits. These findings have demonstrated that ABA has varieties of important roles in the regulation of growth and development, quality formation, coloring and softening, ripening and senescence of fruits, which has great realistic significance in food science and postharvest biology of horticultural products. In this review, we summarize recent progress in the study of the role of ABA in fruit ripening and transcriptional regulation. In addition, we prospecte possible commercial applications of ABA signal regulation to improve fruit quality and shelf life.

abscisic acid (ABA); biosynthesis; fruit; ripening; regulation

10.7506/spkx1002-6630-201603046

TS255.1

A

1002-6630（2016）03-0266-07

楊方威, 段懿菲, 馮敘橋. 脫落酸的生物合成及對水果成熟的調控研究進展[J]. 食品科學, 2016, 37(3): 266-272. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201603046. http://www.spkx.net.cn

YANG Fangwei, DUAN Yifei, FENG Xuqiao. Advances in biosynthesis of abscisic acid and its roles in regulation of fruit ripening[J]. Food Science, 2016, 37(3): 266-272. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-201603046. http://www.spkx.net.cn

2015-05-03

遼寧省農業科技攻關項目（2011205001）；渤海大學人才引進基金項目（BHU20120301）

楊方威（1989—），男，碩士研究生，研究方向為水果成熟分子機制與園藝產品采后生物學。E-mail：henan2009yfw@163.com

*通信作者：馮敘橋（1961—），男，教授，博士，研究方向為農產品貯藏加工與食品質量安全控制。E-mail：feng_xq@hotmail.com