O2/CO2氣調對貯藏期間姜蛆生理代謝及死亡率的影響

郭衍銀，年彬彬，呂鳳艷

（山東理工大學農業工程與食品科學學院，山東 淄博 255049）

O2/CO2氣調對貯藏期間姜蛆生理代謝及死亡率的影響

郭衍銀，年彬彬，呂鳳艷

（山東理工大學農業工程與食品科學學院，山東 淄博 255049）

生姜貯藏期間，異形眼蕈蚊（姜蛆）危害嚴重，對生姜貯藏造成極大的經濟損失。研究O2/CO2氣調對姜蛆生理代謝、生長發育的影響，并探討O2/CO2氣調對姜蛆的致死效應。實驗設置了氣體體積分數分別為100% O2、95% O2+5% CO2、90% O2+10% CO2、85% O2+15% CO2和自然大氣（CK）5 個處理，對20 ℃、相對濕度85%～95%條件下姜蛆生理活性指標進行定期測定。結果表明，O2/CO2氣調，特別是95% O2+5% CO2處理，能夠顯著抑制姜蛆生物酶活性，在處理60 h時，姜蛆的蛋白酶、多酚氧化酶、乙酰膽堿酯酶、羧酸酯酶、谷胱甘肽-S-轉移酶活性分別降低了14.7%、53.59%、72.52%、80.3%、61.63%，死亡率比初始高出96.22%，達到97.83%。90% O2+ 10% CO2處理對姜蛆控制效果稍差，但與95% O2+5% CO2處理之間不存在顯著差異。研究結果顯示，O2/CO2氣調可作為生姜貯藏保鮮過程中控制姜蛆危害的潛在措施。

生姜；姜蛆；O2/CO2氣調；高O2；高CO2；死亡率

郭衍銀， 年彬彬， 呂鳳艷. O2/CO2氣調對貯藏期間姜蛆生理代謝及死亡率的影響［J］. 食品科學， 2016， 37（8）: 272-276.

GUO Yanyin， NIAN Binbin， Lü Fengyan. Effect of O2/CO2Controlled atmospheres on physiological metabolism and mortality of Pnyxia scabiei Hopkins during storage of ginger［J］. Food Science， 2016， 37（8）: 272-276. （in Chinese with English abstract） DOI:10.7506/spkx1002-6630-201608049. http://www.spkx.net.cn

異形眼蕈蚊（Pnyxia scabiei Hopkins），俗稱姜蛆，屬雙翅目眼蕈蚊科。生姜貯藏過程中，姜蛆寄生于生姜表皮，有研究指出，秋冬季有接近一半左右的生姜會被異型眼蕈蚊侵蝕，被侵害生姜內多者可達300 頭左右。受侵害的生姜內部往往被掏空，只剩下一層表皮［1］，嚴重影響生姜市場價值，經濟損失巨大；并且姜蛆繁殖極快，其在20 ℃條件下30 d可繁殖1 代，25 ℃繁殖1 代僅需16 d［2］。而生姜貯藏時要求溫度不低于13 ℃，否則會造成冷害，較高的貯藏溫度則有利于姜蛆的產生，增加了生姜貯藏期間姜蛆控制的難度。傳統姜蛆防治基本都是通過化學方法，如使用辛硫磷乳油、六六六、辛硫磷粉劑等，容易導致農藥殘留等不利影響［3］。

近年來，氣調保鮮的研究日益深入，因其具有保鮮期長、無污染、果蔬品質好等顯著優勢，在廣大領域得以迅速應用。一般氣調均是在降低O2比例、適當提高CO2比例條件下進行，雖能一定程度保鮮果蔬，但不兼具害蟲控制效用；殺蟲式氣調則是在一般氣調的基礎上，再適當增加CO2比例，以達到果蔬保鮮和害蟲控制的雙重目的，但容易導致某些果蔬CO2傷害、異味等不良反應；基于CO2具有控制呼吸作用但易產生無氧呼吸，而O2能夠促進呼吸且與CO2具有交互效應［4-5］以及一般氣調的諸多缺陷，O2/CO2氣調應運而生。研究證明其對西蘭花、火龍果具有很好的保鮮效果，分別延長其保鮮期16、21d［6-7］。筆者也就O2/CO2氣調對生姜保鮮效果進行了研究［8］，結果表明，100% O2、90% O2+10% CO2處理能夠顯著提高生姜保鮮效果。O2/CO2氣調能否在保鮮果蔬的同時，又起到控制害蟲的效果，鮮見報道。本實驗根據生姜保鮮實驗的最佳條件進一步設置一定體積分數梯度的氣體比例，研究O2/CO2氣調對姜蛆生理代謝及死亡率的影響，探討O2/CO2氣調在生姜保鮮的同時控制姜蛆的可行性。

1　材料與方法

1.1材料與試劑

姜蛆由蟲口姜中獲取，首先將蟲口姜切碎后置于泡沫培養箱中孵化培養，待大量幼蟲出現后，將幼蟲收集到紗網箱中培養，培養基質采用生姜粉碎勻漿，勻漿中夾雜生姜碎片，待幼蟲化蛹并長成成蟲后，收集成蟲于第2個紗網箱中，待成蟲產卵并長成幼蟲時，選取生命活性強且形態大小基本一致的幼蟲進行實驗。

聚乙烯吡咯烷酮 上海伯奧生物科技有限公司；鄰苯二酚、固藍B 天津市凱通化學試劑有限公司；N-苯甲酰-L-精氨酸乙酯 美國Amresco公司；乙酰膽堿、谷胱甘肽 美國Aldrich公司；?萘酯 天津市化學試劑研究所；二硝基氯苯 天津市光復精細化工有限公司。

1.2儀器與設備

SHB-B95型循環水式多用真空泵 鄭州長城科工貿有限公司；UV-1750紫外-可見分光光度計 島津國際貿易有限公司；GL-20G-2型高速冷凍離心機 上海安亭儀器制造廠；AL-1D4型分析天枰 梅特勒-托利多儀器有限公司；MR-07825-00 O2/CO2測定儀 美國FBIDansensor公司；DW-FW351低溫冰箱 中科美菱低溫科技有限責任公司；XMTD-4000電熱恒溫水浴鍋 北京市永光明醫療儀器廠。

1.3方法

1.3.1實驗設計

選取生命力強、大小一致的姜蛆置于20 cm×15 cm塑料托盤中，每盤含姜蛆幼蟲100 頭，每個處理7 個塑料托盤，分別置于5 個適宜容積且大小形狀相同的氣調箱內，置于20 ℃培養箱中進行處理。處理期間，5 個氣調箱分別通入氣體體積分數為100% O2、95% O2+ 5% CO2、90% O2+10% CO2、85% O2+15% CO2的氣體，以自然空氣作為對照（CK），通氣速率為0.01 m3/min，通入氣體用O2/CO2測定儀每24 h校正1次。處理過程中每隔6 h取量1次，量品迅速用液氮處理后放入-78 ℃冰箱放置，以待相應指標的測定。

1.3.2處理時間的確定

姜蛆死亡時顏色會從白色變為黑褐色，用針刺刺激后無反應，則可認為姜蛆死亡。姜蛆死亡率達到80%以上時，則實驗結束。

1.3.3指標測定

多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）活性采用Friedleander等［4］的方法測定；蛋白酶活性采用等Navarro等［9］的方法測定；乙酰膽堿酯酶活性采用丁偉等［10］的方法測定；羧酸酯酶活性采用Zhou等［11］的方法測定；谷胱甘肽-S-轉移酶活性采用孫耘芹等［12］的方法測定；姜蛆死亡率的測定方法是直接觀察法，姜蛆死亡后顏色會從白色變為黑褐色，另外給予其針刺等刺激后無反應也可作為一種輔助的判斷措施。

1.4數據分析

實驗數據采用Excel軟件作圖，SPSS 12.0軟件進行最小顯著差異法顯著性分析，P＜0.05為顯著水平。

2　結果與分析

2.1O2/CO2氣調對姜蛆死亡率的影響

死亡率是表征氣調抑制姜蛆活性的最重要指標，因此可以根據姜蛆死亡程度來判斷氣調效果的好壞。處理期間，除CK處理外，各處理的姜蛆死亡率均呈現先慢后快的上升趨勢（圖1），其中以95% O2+5% CO2處理姜蛆上升最快，36 h內死亡率就高于80%；90% O2+10% CO2處理也在48 h內達到80%，上升速率稍慢；85% O2+15% CO2處理的致死效果最差，在60 h時其死亡率才達80.61%；90% O2+10% CO2、95% O2+5% CO2處理使姜蛆死亡率分別達92.57%和97.83%。另外，可以看出，各處理在0～12 h內死亡率上升緩慢，這是因為在處理前期，昆蟲對逆境產生了應激反應，起到了一定的抗性作用，但這種抗性在處理后期逐漸喪失。

圖1　O2/CO2氣調對姜蛆死亡率的影響Fig.1 Effect of O2/CO2controlled atmospheres on percent mortality of Pnyxia scabiei Hopkins

2.2O2/CO2氣調對姜蛆谷胱甘肽-S-轉移酶活性的影響

圖2　O2/CO2氣調對谷胱甘肽-S-轉移酶活性的影響Fig.2 Effect of O2/CO2controlled atmospheres on GSTS activity in Pnyxia scabiei Hopkins

谷胱甘肽-S-轉移酶能夠特異性催化谷胱甘肽與親電子劑和自由基之間的結合，是生物體內親電子劑和自由基的主要解毒方式［13］。與蛋白酶、羧酸酯酶等活性前期下降緩慢不同，姜蛆谷胱甘肽-S-轉移酶在處理前期就表現出下降趨勢，12 h內95% O2+5% CO2、90% O2+10% CO2處理就分別下降了39.34%和36.76%，之后緩慢下降（圖2）。但相比之下，85% O2+15% CO2處理下降最慢，在60 h內僅僅降低活性38.8%；而95% O2+5% CO2和90% O2+ 10% CO2處理姜蛆酶活性下降的最快，整個處理期間分別下降了61.63%和64.48%。

2.3O2/CO2氣調對姜蛆PPO活性的影響

PPO是昆蟲體內的一種重要酶類，其活性減弱會導致昆蟲抗病性、翅膀的黑化以及硬化能力下降［14-15］，嚴重影響其生長發育。圖3表明，隨著處理時間的延長，除CK表現平穩外，其余各處理姜蛆PPO活性均呈現出先慢后快的下降趨勢，其中，在0～24 h內各處理表現較平穩，之后均出現一個迅速下降的過程。就整個處理期間來說，95% O2+5% CO2和90% O2+10% CO2處理兩個處理下降較為迅速，60 h內PPO活性分別下降了53.59%和53.45%，而100% O2及85% O2+15% CO2處理下降速度較為緩慢，60 h內PPO活性分別下降了43.29%和34.69%，表明適宜的O2/CO2氣調比例對姜蛆PPO活性存在較顯著抑制作用。

圖3　O2/CO2氣調對PPO活性的影響Fig.3 Effect of O2/CO2controlled atmospheres on PPO activity in Pnyxia scabiei Hopkins

2.4O2/CO2氣調對姜蛆蛋白酶活性的影響

圖4　O2/CO2氣調對蛋白酶活性的影響Fig.4 Effect of O2/CO2controlled atmospheres on protease activity in Pnyxia scabiei Hopkins

蛋白酶的主要功能是將昆蟲進食獲得的蛋白質分解消化為可以被吸收利用的氨基酸，其活性的減弱說明昆蟲消化能力的降低［16-17］。本實驗中，隨著貯藏期延長，不同處理姜蛆蛋白酶活性呈現先慢后快的下降趨勢（圖4）。處理前24 h各處理基本沒有下降，這主要是姜蛆自身的應激反應所致，但后期由于這種應激反應逐步消失，導致各處理蛋白酶活性迅速下降，在處理24～60 h內，除CK外，各處理均呈現快速下降趨勢，其中，95% O2+5% CO2處理蛋白酶活性下降最快，90% O2+10% CO2處理次之，但二者差異不顯著。

2.5O2/CO2氣調對姜蛆乙酰膽堿酯酶活性的影響

乙酰膽堿酯酶負責將結合到終板膜上膽堿受體的乙酰膽堿迅速水解，對姜蛆的繁殖和發育以及神經系統的形成有著極為重要的作用［18］。圖5表明，O2/CO2氣調顯著抑制姜蛆乙酰膽堿酯酶活性。0～12 h各處理乙酰膽堿酯酶活性變化較小，12 h后迅速下降，其中以95% O2+ 5% CO2和90% O2+10% CO2處理抑制效果最為明顯，在整個處理期間，姜蛆乙酰膽堿酯酶活性分別下降了72.52%和70.06%。此外85%O2+15% CO2處理的效果最差，60 h僅抑制乙酰膽堿酯酶活性45.98%，CK則表現平穩，其乙酰膽堿酯酶活性在48 h時甚至稍有升高。

圖5　O2/CO2氣調對乙酰膽堿酯酶活性的影響Fig.5 Effect of O2/CO2controlled atmospheres on AChE activity in Pnyxia scabiei Hopkins

2.6O2/CO2氣調對姜蛆羧酸酯酶活性的影響

圖6　O2/CO2氣調對羧酸酯酶活性的影響Fig.6 Effect of O2/CO2controlled atmospheres on CarE activity in Pnyxia scabiei Hopkins

羧酸酯酶由多種系列酶共同組成，對昆蟲抗病性及生長繁殖有重要影響。其在生物體內最重要的作用是參與解毒功能，維持細胞膜穩定及細胞滲透壓平衡［19-20］，其含量越低，表明氣調處理的抑制作用越明顯。整個處理期間，姜蛆羧酸酯酶活性下降明顯，且呈現先慢后快趨勢（圖6）。這是因為在處理前期姜蛆對于不良環境產生應激反應，減緩了酶活力的下降，后期則由于生理活性逐漸喪失而迅速下降。各處理之間下降趨勢也有所不同，CK組表現平穩，95% O2+5% CO2、90% O2+10% CO2處理下降最快，整個處理期間分別下降了80.3%和79.2%。

3　討 論

O2是果蔬及昆蟲獲得能量和維持生命活動的重要因素之一。Biale等［21］對胡蘿卜和檸檬的研究表明，在溫度恒定的條件下，果蔬的呼吸作用會隨著O2體積分數的增加而增加，但Maxie等［22］的研究卻表明，在O2體積分數增加到40%以上時再繼續增加O2體積分數，呼吸作用將不再繼續增加，這可能是因為受到了呼吸相關酶數量以及呼吸底物的限制。且當O2體積分數增加到一定程度后會抑制果蔬呼吸作用，如用100% O2處理枇杷，能夠有效抑制枇杷呼吸速率，且具有后續效應［23］。O2體積分數過高也可能對昆蟲造成傷害，且不同害蟲對高O2具有不同的反應，如高O2對糧堆中米象和谷蠹的傷害就有著很明顯的差別［24］。高O2造成害蟲傷害的一個重要原因是引起膜脂過氧化，而膜脂過氧化與抗氧化系統活力下降密切相關。生物物體內活性氧清除系統除包括超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶、過氧化氫酶和谷胱甘肽還原酶等酶促系統外，還包括類胡蘿卜素、VC、VE和還原型谷胱甘肽等非酶促系統。害蟲體內抗氧化系統能力減弱會導致活性氧的積累，進而造成生物體膜脂過氧化。

氣調的另一個主要氣體成分是CO2，從呼吸角度分析，高CO2擾亂了害蟲的呼吸機能，刺激害蟲氣門肌肉的神經系統，使閉肌松弛，迫使氣門開啟，因對O2的需求而被動吸入過多的CO2，造成神經麻痹；此外，害蟲氣門的被動開啟，改變了通氣速率，致使體內水分過多散失，進而導致蟲體快速干癟而死亡［25］。研究表明，一定體積分數的CO2可以促進害蟲的呼吸作用，但當CO2的體積分數增加到一定程度后，再繼續增加則會對害蟲造成致命的影響，且當CO2增加到37%時，不管O2的體積分數是多少，都可以殺死絕大多數的害蟲，這是因為高體積分數的CO2對害蟲造成了呼吸傷害，麻痹了害蟲的呼吸系統［26］。

一般氣調均是通過低O2高CO2來進行，雖能在一定程度上保鮮果蔬，但是也容易造成異味、CO2傷害等不利影響。O2/CO2氣調利用CO2抑制果蔬呼吸作用，同時利用O2來緩解CO2傷害，其保鮮效果已經且在西蘭花、火龍果上面得到了很好的驗證［6-7］。

筆者之前已就O2/CO2氣調在生姜保鮮方面進行了研究，結果表明20 ℃條件下100% O2處理能有效地保持生姜貯藏品質、維持較高的超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性及活性氧代謝能力，有效控制體內丙二醛的積累，延長貯藏期至42 d。90% O2+10% CO2處理的保鮮效果稍差，但與100% O2沒有顯著差異。本實驗結果顯示，90% O2+ 10% CO2和95% O2+5% CO2對姜蛆均有明顯抑制作用，且二者沒有顯著性差異，結合生姜保鮮結果，90% O2+ 10% CO2為既能保鮮生姜又能控制姜蛆的氣體條件。

需要指出的是，本實驗處理的是離體姜蛆，至于O2/CO2氣調如何影響生姜組織內姜蛆，生姜組織對姜蛆是否有一定的屏障保護作用，需要進一步研究。

4　結 論

不同氣體比例的O2/CO2氣調均能在一定程度上抑制姜蛆酶活性和死亡率，但抑制效果不盡相同。 本實驗條件下，90% O2+10% CO2、95% O2+5% CO2抑制姜蛆效果最好，使姜蛆死亡率分別達92.57%和97.83%，且二者不存在顯著性差異。結合O2/CO2保鮮生姜的結果，即90% O2+ 10% CO2及100% O2能有效保鮮生姜，可選取90% O2+ 10% CO2的氣體條件進行生姜保鮮和姜蛆控制。

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Effect of O2/CO2Controlled Atmospheres on Physiological Metabolism and Mortality of Pnyxia scabiei Hopkins during Storage of Ginger

GUO Yanyin， NIAN Binbin， Lü Fengyan
（School of Agricultural and Food Engineering， Shandong University of Technology， Zibo 255049， China）

During storage of ginger， the occurrence of Pnyxia scabiei Hopkins can cause serious damage， leading to huge economic losses. In this study， we examined the effect of controlled atmospheres with varying O2/CO2levels （100% O2，95% O2+ 5% CO2， 90% O2+ 10% CO2， and 85% O2+ 15% CO2） on the physiological metabolism， growth and development，and mortality rate of P. scabiei Hopkins. The natural atmosphere was used as control. Physiological indexes of P. scabiei Hopkins were measured at regular intervals at 20 ℃ and 85%-95% humidity. The results showed that the controlled atmospheres， especially 95% O2+ 5% CO2， significantly reduced enzyme activities in P. scabiei Hopkins. After 60 h，compared to the control group， the activities of protease， polyphenol oxidase （PPO）， acetylcholinesterase （AChE），carboxylesterase （CarE） and glutathione-S-transferase （GSTS） were reduced by 14.7%， 53.59%， 72.52%， 80.3% and 61.63%，respectively， and the mortality rate （97.83%） was increased by 96.22%. The effect of 90% O2+ 10% CO2was slightly weaker， but showing no significant difference from the 95% O2+ 5% CO2treatment. This study demonstrates that the O2/CO2controlled atmospheres can be a potential control measure for P. scabiei Hopkins during ginger storage.

ginger； Pnyxia scabiei Hopkins； O2/CO2controlled atmosphere； high oxygen； high carbon dioxide； mortality

10.7506/spkx1002-6630-201608049

S632.5

A

1002-6630（2016）08-0272-05

10.7506/spkx1002-6630-201608049. http://www.spkx.net.cn

2015-07-24

淄博市科技支撐計劃項目（9001-113105）；山東理工大學青年教師發展支持計劃項目（4072-115008）

郭衍銀（1976—），男，副教授，博士，主要從事農產品貯藏與加工技術研究。E-mail：guoyy@sdut.edu.cn

引文格式：