氮素形態對煙苗根系生長及氮素利用的影響

邢瑤，馬興華

中國農業科學院煙草研究所，農業部煙草生物學與加工重點實驗室，山東 青島 266101

氮素形態對煙苗根系生長及氮素利用的影響

邢瑤，馬興華

中國農業科學院煙草研究所，農業部煙草生物學與加工重點實驗室，山東 青島 266101

為探討不同形態氮素對煙草根系生長和氮素利用的影響，以烤煙品種NC55為材料，在水培條件下，設置相同氮濃度不同銨硝配比的5個處理，研究了不同氮素形態營養下根系形態生理特征及各器官氮素積累分配的差異，結果表明：處理后25d，純銨態氮處理的煙苗地上部干重和總干重，總根長、根系總表面積、總體積、可溶性糖含量及莖和葉的含氮量、氮積累量與氮分配率均最低；純硝態氮處理的煙苗根系干重、平均直徑與活力及根系含氮量與氮積累量最低。處理20d內，銨硝比50：50的處理根系干重、氮積累量和植株總干重最大。處理后25d，銨硝比70：30的處理根系和地上部干重，根系總體積、總表面積、活力與可溶性糖含量及根系含氮量與氮積累量最高；銨硝比30：70的處理葉片含氮量與氮積累量最高。在2 mmol/L的氮濃度下，單施銨態氮或硝態氮抑制了煙苗生長及對氮素的利用，混施銨態氮和硝態氮促進煙苗的生長發育及對氮素的利用，其中銨硝比70：30促進煙苗根系與地上部的協調生長，銨硝比30：70促進煙苗地上部對氮素的吸收利用。

煙苗；氮素形態；根系；氮素利用

氮肥影響作物的產量和品質，調控氮肥的施用可達到增產穩產的目的[1-2]。當前多以向耕作土壤中施入氮肥，迅速提高無機態氮的含量來促進作物的生長，但如果作物和土壤微生物無法充分利用，易引起土壤氮的損失，最終導致嚴重的環境問題[3-4]。如何合理施用氮肥，提高作物對氮素的利用是兼顧產量和環境問題的關鍵。目前，利用營養元素調節根的形態和功能成為提高氮素利用率的重要途徑[5]。

根系是植株吸收水分和養分的主要器官，在礦質營養中，氮素對其形態和生長的影響最大，同時根系的大小和形態學差異影響養分的吸收效率[6-7]。氮素供應充足時，植株根系較大，能充分利用深層土壤中的氮素，減少損失，有利于獲得較高的產量[8-9]。雖然適量增施氮肥能夠促進氮素的吸收[10]，但也會增加土壤對氮素的固定和氮肥的損失[11]。因此通過氮肥調控根系生長，提高其對氮素的吸收利用是降低氮肥投入、減少損失、提高效率的重要途徑。銨態氮和硝態氮是植物根系吸收無機態氮的主要形式。研究表明，不同氮素形態的氮源對根系長度、總表面積、根尖數和根系活力等形態、生理指標的影響不同，如銨態氮促使植株根系變短、側根減少，硝態氮則會改變主根或側根的長度[12-14]。不同形態氮肥會影響根系生長發育，進而影響根系吸收養分和水分的能力以及對氮素的利用效率[15-16]。

煙草是我國重要的經濟作物，生產上普遍存在根系小、分布淺、發育不完全的現象[17]。不同形態氮素對煙草根系生長的影響研究較少，且氮素形態對煙草根系形態特征及氮素吸收利用的作用機制尚不明確。因此，本試驗采用水培法，研究煙苗生長、根系形態生理特征以及各器官氮素吸收、積累與分配對不同形態氮素的響應，分析煙苗根系生長和氮素利用與氮素形態的相互關系，為生產上合理配施氮肥提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試烤煙品種為NC55。

1.2 試驗設計

將包衣種子播種于塑料培養盒中，基質為消毒的石英砂，培養液為完全營養液（N以NH4NO3形式加入）。待幼苗長至7葉1心期時，選擇長勢一致的煙苗，洗凈根部砂粒，移栽于2L的塑料容器中（容器深約17cm），塑料容器上覆蓋具孔蓋板，每個容器15株，植株根莖結合部位用海綿包裹，固定在蓋板上。先用1/4完全營養液（N以NH4NO3形式加入）培養3d后，使煙苗適應水培環境，再用1/4無氮營養液培養2d，然后用不同形態的氮素處理。所有煙苗放置于同一溫室中，溫室溫度控制在25～28℃/18～20℃（光/暗），光照周期為12h/12h（光/暗）。完全營養液的成分 為：N 2.0 mmol/L、Mg 0.6 mmol/L、P 0.3 mmol/L、K 1.25 mmol/L、Ca 1.0 mmol/L、Cl 2.0 mmol/L、Fe（Fe-EDTA）15.00 μmol/L、B 10.00 μmol/L、Mn 1.00 μmol/L、Cu 0.10 μmol/L、Zn 0.50 μmol/L、Mo 0.05 μmol/L。設置5個處理，即其中N以NaNO3、（NH4）2SO4和NH4NO3的形式加入。每個處理30株，每次采集6株。每3d更換一次營養液，并用0.1mol/L的NaOH調節pH在6.8～7.0之間。煙苗自培養0d開始，每5d進行取樣測定。

1.3 測定項目和方法

煙苗采樣后，用蒸餾水沖洗植株，去除植株表面殘留氮素。將樣品按根、莖、葉分樣，稱量鮮量，并對根系進行掃描分析，后70℃烘干至恒重，稱量干重，粉碎，過100目篩，用于測定總氮、可溶性糖含量。

根系掃描采用EPSON Perfection V700 Photo（分辨率為6400×9600 dpi），圖像采用WinRHIZO Pro 2012b分析程序進行分析。

根系活力采用TTC還原法測定[18]，根系可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定[18]。氮含量采用碳氮硫元素分析儀（Elementar vario PYRO cube, Germany）測定。各器官的氮積累量=器官含氮量×器官干物質量，氮分配率=器官氮素積累量/根、莖、葉氮素積累量之和。

用Excel 2007軟件進行數據整理和作圖，用SAS 9.2數據分析軟件進行統計分析，采用LSD法，差異有統計學意義的水平設定為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 氮素形態對煙苗干物質積累的影響

由表1可見，隨處理時間延長，各處理煙苗根系干重、地上部分干重以及植株總干重均呈增加的趨勢。處理后5d，T3根系干重顯著高于T1和T5，T3地上部干重和植株總干重顯著高于T1、T4和T5；處理后10～20d，T3根系干重、地上部干重及總干重最高，T5根系干重最低，而T1的地上部及總干重最低；處理后25d，T2根系干重顯著高于其他處理，且T2、T3和T4地上部干重及植株總干重顯著高于T1和T5。處理周期內，T1的根冠比始終最高。

2.2 氮素形態對根系生長的影響

2.2.1 氮素形態對根系特征的影響

由表2可以看出，總根長、根系總表面積及總體積均隨處理時間延長呈增加趨勢。處理后5d、15d和20d，各處理根系平均直徑差異沒有統計學意義；處理后25d，T1和T2顯著高于其他3個處理；處理后5d，T1和T4的總根長、根系總表面積和總體積均顯著低于T2和T3。處理后10d，總根長、根系總表面積和總體積均以T3最高，T5最低；處理后15d，T3的根系總體積最大，T2的總根長和總表面積最大，均顯著高于T1和T5；處理后20d，T3的總根長、根系總表面積、總體積均最高，T5均最低；處理后25d，T1的總根長和總表面積顯著低于其他處理，但其平均直徑較高，T2的根系總表面積、總體積及平均直徑最大，但總根長以T3最高。

表1 氮素形態對煙苗干物質積累的影響Tab. 1 Effect of nitrogen form on dry matter accumulation of tobacco seedlings

表2 氮素形態對根系形態的影響Tab. 2 Effect of nitrogen form on root morphology

2.2.2 氮素形態對根系生理指標的影響

由圖1可以看出，處理后5d，T1根系活力最高，且處理間差異均有統計學意義；處理15d，T3根系活力顯著高于其他處理，T1根系活力顯著高于T2；處理后20d，T2根系活力最高，T1次之，T4最低；處理后25d，處理間根系活力差異均有統計學意義，表現為T2＞T3＞T4＞T1＞T5。隨處理時間的延長，根系可溶性糖含量呈增加趨勢。處理后5d，T4可溶性糖含量顯著高于其他處理；處理后20d，T5根系可溶性含量最高，顯著高于T1、T2和T3；處理后10d和25d，根系可溶性糖含量均以T2最高，T1最低，T3顯著高于T4和T5。

圖1 氮素形態對根系活力的影響Fig. 1 Effect of nitrogen form on root activity

圖2 氮素形態對根系可溶性糖含量的影響Fig. 2 Effect of nitrogen form on root soluble sugar content

2.3 氮素形態對煙苗氮素積累分配的影響

2.3.1 氮素形態對煙苗含氮量的影響

處理后5d，T2和T5根系含氮量顯著高于T1和T4（表3）；處理后10d，T3和T5根系含氮量顯著高于T1；處理后15d，T1和T5顯著高于T2、T3和T4；處理后20d，T3根系含氮量最高，顯著高于T4和T5；處理后25d的含氮量T4和T5顯著低于其他處理。處理后5d和10d，T1和T4莖含氮量顯著低于其他處理；處理后15d和20d，T4莖含氮量顯著高于其他處理；處理后25d，T5莖含氮量最高，T1和T2最低。葉片含氮量處理后5d，處理間差異沒有統計學意義；處理后10d除T1外，其他處理間差異沒有統計學意義；處理后15d，T4葉含氮量顯著高于T1和T5；處理后20d，處理間葉含氮量差異有統計學意義，以T4最高；處理后25d，T3、T4和T5葉含氮量顯著高于T1和T2。

2.3.2 氮素形態對煙苗氮素積累量的影響

由表3可見，各器官氮素積累量隨處理時間延長而增加。處理后5d和10d，T3根系氮積累量最高；處理后15d，處理間差異沒有統計學意義；處理后20d，T2和T3根系氮積累量顯著高于T4和T5；處理后25d，T2根系氮積累量最高，顯著高于T1和T3，且這3個處理都顯著高于T4和T5。處理后5d，T2、T3和T4處理間莖氮積累量差異沒有統計學意義，但都顯著高于T1，T2和T3的葉片氮積累量顯著高于T1和T4；處理后10d，T5莖氮積累量最高，顯著高于T1，T3葉片氮積累量顯著高于T1、T2和T5；處理后15d，T3、T4和T5之間莖氮素積累量沒有統計學意義，但顯著高于T1和T2，T3和T4葉片氮素積累量顯著高于T1和T5；處理后20d，T5莖氮積累量顯著高于T1、T2和T3，T3的葉氮積累量最高，且處理間差異均有統計學意義；處理后25d，除T3與T4之間葉氮積累量沒有統計學意義外，各處理間莖和葉的氮積累量差異均有統計學意義，其中T3的莖氮素積累量最高，T4的葉氮素積累量最高。

表3 氮素形態對煙苗氮素含量和積累量的影響Tab. 3 Effect of nitrogen form on nitrogen content and nitrogen accumulation amount of tobacco seedlings

2.3.3 氮素形態對煙苗氮素分配率的影響

從表4可見，處理后5d，各處理根系氮素分配率差異沒有統計學意義；處理后10d和15d，除T1顯著高于其他處理外，其他處理間差異沒有統計學意義；處理后20d和25d，T1根系分配率顯著高于T2；T3、T4和T5均顯著低于T2。處理后5d，T4莖氮素分配率最高，且顯著高于T1。處理后10d和20d，T5莖的氮素分配率顯著高于其他處理，T3最低；處理后15d，T5莖的氮素分配率顯著高于T1和T2；處理后25d，T3和T4的莖氮分配率顯著高于其他處理。處理后5d，處理間葉片氮素分配率差異沒有統計學意義；處理后10d，T1葉片氮素分配率顯著低于其他處理；處理后15d，T4葉片氮分配率最高，顯著高于T1和T5；處理后20d，T3、T4和T5葉片氮分配率顯著高于T1和T2，且T2顯著高于T1；處理后25d，隨硝態氮比例增加，葉片氮分配率升高，除T4外，其他處理均達顯著水平。

表4 氮素形態對煙苗氮素分配率的影響Tab. 4 Effect of nitrogen form on nitrogen distribution ratio of tobacco seedlings

3 討論

3.1 不同氮素形態對根系的影響

近年來，許多學者從環境脅迫、氮素用量、氮素與其他環境因素耦合等方面對不同作物的根系形態、根系生理特性進行了深入的研究[19-21]。但關于氮素形態對根系形態、生理的影響方面研究較少。對大豆的研究表明，單一形態的氮素對大豆根系的生長都有抑制作用，而銨硝比1∶1的氮素營養促進植株的生長[22]。對紫花苜蓿的研究也表明，銨硝比1∶1的處理根系生物量、根表面積、體積、根系活力、根瘤數等指標最優，純施用銨態氮處理次之，純施用硝態氮的處理最低[23]。

本研究結果表明，在處理周期內，銨硝比為70∶30或50∶50的處理根系干重高于其他處理，單施硝態氮處理根系干重最低。說明硝態氮處理抑制了煙苗根系生長，銨硝配施有利于促進根系生長，且銨態氮比例略高作用更明顯。從根系形態特征分析，雖然單施銨態氮處理的根系干重、平均直徑較高，特別是處理后期根系直徑顯著高于其他處理，但根系總長度、根系表面積和體積最低，說明銨態氮抑制根系的伸長生長，促進根系的加粗生長。這可能是由于銨態氮抑制根系細胞的伸長，但不抑制根系細胞的分裂造成的[24]。根系的體積和表面積是表征根系吸收養分和水分能力的重要標準，雖然單施硝態氮處理的根系總長度與混合態氮素處理的差異沒有統計學意義，但根系體積和表面積低于混合態氮素處理，因此養分和水分的吸收能力差，導致單施硝態氮處理的地上部干重顯著低于銨硝配施處理。處理10d后，在所有處理中，單施銨態氮處理的根系干重相對較大，而單施硝態氮處理的根系干重最低，但兩者的地上部生物量均較低，這也說明單純以根系干重作為衡量生長的標準并不確切，必須考慮根系的形態結構。

處理結束時，銨硝比為70∶30的處理根系不僅表面積和體積最高，而且根系活力最高，這可能是導致地上部生長最優的原因。隨處理時間的延長銨硝配施處理的根系活力增加，而單施銨態氮或硝態氮處理的根系活力在處理20d后下降。處理結束時，根系可溶性糖含量表現為銨硝比70∶30處理＞銨硝比50∶50處理＞單施硝態氮處理＞銨硝比30∶70處理＞單施銨態氮處理。單施銨態氮處理的根系可溶性糖含量較低可能是由于根系利用銨態氮會消耗大量可溶性糖。當營養液中硝態氮比例大于30%后，可溶性糖含量下降，可能與硝態氮影響碳水化合物在體內的運輸有關[25-26]。

3.2 不同氮素形態對煙苗氮素利用的影響

王小麗等[27]對小白菜的研究發現，單施銨態氮地上部分的含氮量高于單施硝態氮的。而本研究中，長時間單施銨態氮地上部含氮量低于單施硝態氮，而根系含氮量高。處理結束時，銨態氮比例較高的處理根系含氮量較高，而硝態氮比例較高的處理葉片含氮量較高。氮素的供應與植物體內細胞分裂素含量存在密切聯系，氮素含量的增加會引起木質部汁液中細胞分裂素含量的增加[28-29]。硝酸鹽可誘導細胞分裂素的合成，而當植物體內細胞分裂素含量過高時，其對氮素吸收相關基因起負調控作用[30-31]。這可能是單施硝態氮植株根系含氮量較低的原因。而增加一定比例的硝態氮，可以促進細胞分裂素的合成，進而促進植株生長。處理結束時，銨硝比為100∶0和70∶30的處理根的氮素分配率顯著高于其他處理，而葉的氮素分配率較低，且隨硝態氮比例增加葉片氮素分配率呈增加趨勢。由此可以看出，氮素形態影響各器官氮素的利用，銨態氮促進氮素在根系利用，而硝態氮則更利于促進氮素在地上部的利用。處理結束時，銨硝比為30∶70的處理地上部分的含氮量和氮素積累量較高，但地上部干重低于銨硝比70∶30的處理。這可能是由于銨態氮不僅有利于增加根系表面積和體積促進氮素吸收，也利于葉綠素的合成，進而有利于增強光合能力，但單施銨態氮消耗過多的光合產物，使地上部生長受到抑制，增加一定比例硝態氮，既可以緩解銨態氮對地上部分生長的抑制現象，積累較多的碳水化合物，也促進地上部對氮素的利用。而硝態氮比例過高，植株利用硝態氮會消耗大量的能量[26]，且氮素形態的不同引起植株體內源激素水平的差異，進而抑制氮素轉運蛋白的表達[31]，可能導致氮素向地上部運輸受到限制，影響地上部的生長[32]。

4 結論

處理15d后，單施銨態氮或硝態氮的煙苗根系長度小于銨硝配施的處理。處理結束時，單施銨態氮的煙苗根系平均直徑較大，單施硝態氮的煙苗根系表面積和體積低于銨硝配施的3個處理，銨硝配施中以銨硝比70∶30的處理根系總表面積、體積及平均直徑最大。說明單一形態的氮肥不利于根系的伸長生長，而銨硝配施特別是銨態氮比例較高時有利于根系的伸長及表面積和體積的增加。處理結束時，硝態氮比例較高的處理根系含氮量較低，莖和葉的含氮量較高；銨硝比70∶30的處理煙苗根系氮素積累量最高，銨硝比50∶50和銨硝比30∶70的處理莖和葉的氮積累量較高。說明，提高氮肥中硝態氮比例有利于氮素在煙苗地上部利用，而提高銨態氮比例有利于氮素在根系中積累。

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Effect of different nitrogen forms on tobacco seedling root growth and nitrogen utilization

XING Yao, MA Xinghua
Tobacco Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing,Ministry of Agriculture, Qingdao 266101, China

In order to reveal the in fl uence mechanism of di ff erent nitrogen forms on tobacco seedling root growth and nitrogen utilization,and to provide a theoretical basis for rational use of fertilizer in tobacco cultivation, hydroponic experiment with equal amounts of N in fi ve di ff erent ratios of NH4+-N:NO3--N (100:0, as 100-0AN; 70:30, as 70-30AN; 50:50, as 50-50AN; 30:70 as 30-70AN; 0:100, as 0-100AN)was conducted to study the di ff erences of root morphology and nitrogen utilization and distribution of tobacco seedlings by using fl uecured cultivar NC55. Results indicated that shoot dry weight, total dry weight, root total length, root total surf area and volume, root soluble sugar content, nitrogen content, nitrogen accumulation of stem and leaf and nitrogen distribution ratio of stem and leaf of 100-0AN were lowest among all treatments 25 days after ammonium nitrogen treatment (DAT). Root dry weight, root average diameter, root activity, root nitrogen content and accumulation of 0-100AN were the lowest among all treatments 25 days after nitrate nitrogen treatment. Within 20 DAT, root dry weight, nitrogen accumulation of root and plant total dry weight of 50-50AN were the highest. On 25 DAT, root and shoot dry weight, root total surf area and volume, root activity, root soluble sugar content, root nitrogen content and accumulation of 70-30AN were the highest; nitrogen content and nitrogen accumulation of leaf of 30-70AN were the highest. Tobacco seedling growth and nitrogen utilization were inhibited with single ammonium or single nitrate under nitrogen concentration of 2 mmol/L, but mixture of ammonium and nitrate promoted growth and nitrogen utilization. The ratio of ammonium to nitrate at 70:30 could synergistically improve growth of root and shoot, the ratio of ammonium to nitrate at 30:70 could promote nitrogen utilization and absorption of shoot.

tobacco seedlings; nitrogen form; root; nitrogen utilization

邢瑤 ，馬興華. 氮素形態對煙苗根系生長及氮素利用的影響[J]. 中國煙草學報，2016,22（4）

公益性行業（農業）科研專項“煙草增香減害關鍵技術研究與示范”項目（201203091）；國家煙草專賣局低危害煙葉開發項目（110201101006（ts-06））；中國農業科學院科技創新工程（ASTIP-TRIC03）

邢 瑤（1990— ），碩士研究生，研究方向為作物栽培，Email：xingyao19901205@163.com

馬興華（1979— ），副研究員，博士，主要從事煙草栽培與施肥研究，Email：maxinghua@caas.cn

2015-12-30

:XING Yao, MA Xinghua. E ff ect of di ff erent nitrogen forms on tobacco seedling root growth and nitrogen utilization [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2016,22(4)