水體氮質量濃度升高對附著藻生長和元素計量特征的影響

談冰暢，蔡永久安苗，谷嬌，寧曉雨，李寬意*

1. 中國科學院南京地理與湖泊研究所//湖泊與環境國家重點實驗室，江蘇 南京 210008；

2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 貴州大學動物科學學院，貴州 貴陽 550025

水體氮質量濃度升高對附著藻生長和元素計量特征的影響

談冰暢1，2，蔡永久1，安苗3，谷嬌1，2，寧曉雨1，2，李寬意1*

1. 中國科學院南京地理與湖泊研究所//湖泊與環境國家重點實驗室，江蘇 南京 210008；

2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 貴州大學動物科學學院，貴州 貴陽 550025

附著藻是淺水湖泊重要的初級生產者，水體氮磷質量濃度升高會影響附著藻的生物量和元素計量特征，從而改變牧食螺類的食物數量和質量，進而影響牧食螺類生長及其與沉水植物之間的相互關系。為了探索氮負荷升高對附著藻生物量和質量的影響，基于受控實驗研究了水體氮質量濃度升高（總氮2、4、6、8和10 mg·L-1；總磷各處理組均為0.1 mg·L-1）對附著藻生長和元素計量特征的影響。實驗前測定湖水氮、磷本底質量濃度，通過添加配置的營養鹽溶液（氮為KNO3，磷為KH2PO4），使其達到實驗設計的質量濃度。每3天換1次水以控制營養鹽質量濃度。在每個玻璃缸中放置5片聚乙烯附著基用于采集附著藻。實驗結束時測定附著藻生物量、氮及磷含量，并計算附著藻的生長率。結果表明：隨著氮質量濃度升高，附著藻的生物量和生長率呈先增加后降低趨勢，在氮質量濃度為6 mg·L-1時達到最大值。附著藻氮含量和氮磷比隨水體氮質量濃度的升高，亦呈現先增加后降低的趨勢，氮含量最大值出現在8 mg·L-1處理組，氮磷比最大值出現在6 mg·L-1組。附著藻氮含量與水體氮質量濃度呈顯著正相關（r=0.614，P＜0.001）。分析認為，附著藻生長率、氮含量及氮磷比在一定范圍內隨著水體氮質量濃度升高而增加，當氮質量濃度超過一定范圍時，三者反而降低。

氮質量濃度升高；附著藻；生物量；生長率；氮含量；氮磷比

TAN Bingchang， CAI Yongjiu， AN Miao， GU Jiao， NING Xiaoyu， LI Kuanyi. Effects of nitrogen enrichment on the growth and elemental stoichiometry of periphyton ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（8）: 1376-1381.

附著藻是湖泊生態系統中的重要初級生產者（Rodusky et al.，2001；宋玉芝等，2016），常著生于水生植物表面，與其競爭營養鹽、光照等資源。與水生植物相比，水體中的營養鹽優先被附著藻利用。隨著水體富營養化的加劇，沉水植物均不同程度地衰退甚至消亡（Phillips et al.，2016；潘琦等，2010），研究表明富營養湖泊水生植物消亡與營養鹽升高導致的植物表面附著藻大量生長有關（Liboriussen，2003；Liboriussen et al.，2003；Qin et al.，2013；Saúl et al.，2016；秦伯強等，2006；劉玉超，2010）。附著藻還是刮食性螺類的主要食物，螺類的牧食有利于沉水植物的發展，研究表明牧食螺類的數量與附著藻類的生物量顯著正相關（Jones et al.，2003；談冰暢等，2015）。此外，研究表明附著藻食物質量（如元素比）也會影響螺的生長繁殖（Frost et al.，2005；Ohta et al.，2011）。因此，研究富營養化與附著藻生物量及元素計量的關系可為富營養湖泊沉水植物的修復提供依據。

與浮游植物類似，水體氮磷質量濃度和比值是影響附著藻生長的重要因素，一般而言水體營養鹽升高會促進附著藻生長（Coleman et al.，1994；Williams et al.，1993；談冰暢等，2015）。此外，氮磷比作為關鍵因子，常被用來預測藻細胞密度的變化和季節演替（Hosub et al.，2007；Wheeler et al.，1992；孟順龍等，2015）。研究發現有利于附著藻類生長的氮磷質量比是8∶1（Stelzer et al.，2001）。也有研究表明，當N/P為15和25時，隨水體氮濃度的升高，附著藻類生物量顯著升高（宋玉芝等，2007）。然而，已有研究多在溫帶地區開展，研究結果是否適用亞熱帶湖泊還需要進一步驗證。

氮負荷較高的富營養湖泊中沉水植被較為稀少的現象近年來備受關注（James et al.，2005；Jeppesen et al.，2011；Sagrario et al.，2005；趙磊等，2014）。有研究表明，隨著水體氮磷質量濃度升高，附著藻的氮磷含量也會增加，從而改變了牧食螺類的食物質量（元素比）。食物中氮磷過高可能抑制螺的生長，削弱其對附著藻的牧食能力，不利于沉水植物發展（Boersma et al.，2006；Zehnder et al.，2009）。那么，氮負荷升高如何影響附著藻的生物量和質量？國內外針對此問題的結論尚不明確。為回答此問題，本研究設計單因子受控實驗，保持水體磷質量濃度不變，研究氮質量濃度升高對附著藻生長和氮磷計量特征的影響。

1　材料與方法

受控實驗于2014年6月24日—8月25日在中國科學院太湖湖泊生態系統研究站進行。實驗設計5個氮質量濃度處理（2、4、6、8和10 mg·L-1），每個處理組磷質量濃度均為0.1 mg·L-1（表1）。每組質量濃度設4個重復。實驗所用容器為20個內壁5面均為磨砂的玻璃缸（20 cm×15 cm×20 cm），為防止水溫波動過大，實驗玻璃缸放置在大水槽中（112 cm×33 cm×70 cm）。為采集附著生物，在每個玻璃缸中放置5片聚乙烯附著基，用鋼絲等距固定，保證每片附著基之間互不擋光。實驗用水為37 μm篩網過濾的太湖湖水，實驗前測量湖水氮、磷本底質量濃度，通過添加配置的營養鹽溶液（氮為KNO3，磷為KH2PO4），分別使其達到實驗設計的質量濃度。

表1　各處理組氮磷質量濃度設置Table 1　Concentrations of nitrogen and phosphorus for different treatments

實驗期間，觀察附著藻生長情況。白天光照過強時，用單層遮陽網進行遮光。每3天換1次水以控制營養鹽質量濃度。每隔7天采集每個玻璃缸中的1塊附著板，放置于盛有少量蒸餾水的玻璃杯中，用軟毛刷將板上的附著生物輕輕刷洗下來，刷洗液收集起來用蒸餾水定容備用，取300 mL懸浮液過GF/C膜測定附著藻類的干重。其方法依據《湖泊生態調查觀測與分析》（黃祥飛，1999）。所有稱完重量的樣品均立即放入培養皿，于60 ℃烘箱中烘干24 h后，用瑪瑙研磨成粉末，最終樣品放入離心管中，保存于干燥器中待測。實驗結束后，用百萬分之一天平（CAHN C-33）稱量0.5 mg附著藻樣品裝入6 mm×4 mm錫囊中，用元素分析儀測定氮磷含量。氮磷比就是氮、磷質量比。實驗結束后，計算附著藻的生長率，其計算公式如下：Gp=（lnBf-lnBi）/t，式中，Gp為附著藻的特定生長率，Bi，Bf分別為實驗前、后單位面積附著基上附著藻生物量，t為實驗持續天數。

用One-way ANOVA檢驗各時段各處理組附著藻生物量、生長率及氮磷計量特征的差異性，多重比較采用Tukey's HSD。用一元線性回歸分析附著藻氮含量與水體氮質量濃度的關系。數據分析前進行正態分布和方差齊性檢驗，不滿足條件時進行對數轉換，所有分析采用統計軟件IBM SPSS 21.0。

2　結果與分析

2.1附著藻生物量及生長率

第1次采樣（第7天）時，水體氮質量濃度分別為為2、4、6 mg·L-1的處理組附著藻生物量有逐漸增加的趨勢，但差異不顯著，而8 mg·L-1和10 mg·L-1處理顯著高于其他處理組。后4次采樣中（第14、21、28、35天），隨著水體氮質量濃度的升高，附著藻生物量均呈現先升高后下降的趨勢（圖1）。具體而言，第14天，6 mg·L-1和8 mg·L-1處理組附著藻生物量顯著高于2 mg·L-1和10 mg·L-1處理組，10 mg·L-1處理組同樣顯著低于4 mg·L-1處理組。第21天，6、8、10 mg·L-1處理組附著藻生物量顯著高于2 mg·L-1和4 mg·L-1處理組。第28天，6、8、10 mg·L-1處理組附著藻生物量顯著高于2 mg·L-1組。第35天，附著藻生物量隨氮質量濃度增加呈現先上升后下降的趨勢，但各處理組差異不顯著。

附著藻生長率隨水體氮質量濃度升高亦呈現先增加后降低的趨勢（圖1）。第14天，10 mg·L-1處理組附著藻生長率顯著低于其他處理組。第21天，2、4、6 mg·L-1處理組間附著藻生長率差異不顯著，但同樣有逐漸增加的趨勢； 8 mg·L-1處理組顯著低于6 mg·L-1處理組，10 mg·L-1處理組繼續降低，顯著低于2、4、6 mg·L-1處理組。第28天，6 mg·L-1處理組附著藻生長率顯著高于2、8、10 mg·L-1處理組，10 mg·L-1處理組顯著低于4 mg·L-1處理組。第35天，10 mg·L-1處理組附著藻生長率顯著低于4 mg·L-1和6 mg·L-1處理組。

2.2附著藻氮磷計量特征及與水體氮質量濃度的關系

圖1　附著藻生物量及生長率（平均值±標準差）Fig. 1　Dry mass and growth rate of periphyton （Mean±SD）

圖2　附著藻氮和磷含量及其氮磷比（平均值±標準差）Fig. 2　Nitrogen and phosphoru contents and N/P of periphyton（Mean±SD）

隨著水體氮質量濃度的升高，附著藻氮含量呈現先增加后下降的趨勢（圖2）。第14天和第21天，各處理組附著藻氮含量差異不顯著。生長至第28天時，2、4、6 mg·L-1處理組間附著藻氮含量差異不顯著，但顯著低于8 mg·L-1和10 mg·L-1處理組。第35天，8 mg·L-1處理組附著藻氮含量顯著高于2 mg·L-1和4 mg·L-1處理組，6 mg·L-1和10 mg·L-1處理組附著藻氮含量處于中間水平。水體氮質量濃度的升高對附著藻磷含量的影響不顯著（F=2.431，P=0.065），而附著藻氮磷比呈現先升高后降低的趨勢。第14天，6 mg·L-1處理組附著藻氮磷比顯著高于其他處理組。第28天，氮磷比隨著水體氮質量濃度的升高呈現先增加（水體氮質量濃度為2～6 mg·L-1）后降低（＞6 mg·L-1）的趨勢，6 mg·L-1組氮磷比仍為最高，2 mg·L-1和10 mg·L-1處理組最低，4 mg·L-1和8 mg·L-1處于中間水平。附著藻氮含量與水體氮質量濃度呈顯著正相關（r=0.614，P＜0.001）。

3　討論

附著藻的生長受營養鹽、光照、溫度、基質特性、食物網構成和螺類牧食等諸多因素的綜合作用（Hansson，1992）。Coleman et al.（1994）設定了一組對照（氮的質量濃度小于0.05 mg·L-1）和兩組加氮處理（每天加入兩個質量濃度處理的氮負荷，分別為0.2 mg·L-1和0.4 mg·L-1，即低氮和高氮處理組），結果表明隨著水體氮質量濃度的升高，附著藻生物量逐漸增加。Williams et al.（1993）對Padilla灣的野外調查和室內實驗表明，附著藻生物量隨著水體氮質量濃度的升高（設定為0.05～1.93 mg·L-1）而增加。Jones et al.（2002）發現隨湖泊富營養化的加劇（每周加入3個質量濃度處理的氮負荷，分別為0.2、1、4 mg·L-1），附著藻類生物量不斷升高。Li et al.（2008）也認為氮負荷的增加（5～10 mg·L-1）促使附著藻類生物量大量增加。本實驗中水體氮質量濃度在2～6 mg·L-1范圍內，隨著水體氮質量濃度的升高，附著藻生物量和生長率均呈增加趨勢，這與上述研究一致。但是，王小冬等（2009）研究發現，附著藻類的生物量只在一定范圍內隨著營養鹽質量濃度的升高而增加（TN：1 mg·L-1，TP：0.04 mg·L-1至TN：10 mg·L-1，TP：0.4 mg·L-1）。就本實驗而言，在水體總氮質量濃度為6 mg·L-1時附著藻生物量達到最大值，說明在本實驗條件下營養鹽質量濃度升高所產生的效果存在一定的限度，這一結果與Hansson（1992）的結論相符。Hansson認為由于受光及營養鹽等的共同作用，附著藻類生物量的最大值通常出現在適合其生長的營養鹽水平，而非營養鹽質量濃度較高的水體中。Stelzer et al.（2001）也發現附著藻類最大生物量出現在中氮磷比處理組（氮磷質量比為8∶1）。本實驗中水體總氮質量濃度大于6 mg·L-1時附著藻生物量和生長率沒有繼續升高反而降低，這與以上結論一致。因此，附著藻的生長隨著總氮質量濃度的升高會出現先升高后降低的趨勢。

水體中氮質量濃度的升高不僅影響了附著藻生物量和生長率，而且影響著附著藻的化學元素組成。藻類體內普遍存在“營養庫”，在營養鹽充足的水體中，可以過度吸收營養鹽，將其儲存在體內，供其后續生長，甚至能夠使自身安全度過極端的環境而生存下來（Droop，1973；吳珊等，2010）。這種現象被稱為“Luxury consumption”（Ruiz et al.， 2013；Van et al.，2013）。Stelzer et al.（2001）研究表明附著藻的氮磷含量變化與水體中的氮磷質量濃度變化密切相關，附著藻體內的氮磷比（在水體低氮磷比和中氮磷比處理組時）隨著水體氮磷比的升高而增加。本實驗中附著藻氮含量以及氮磷比與之較為類似，在水體氮質量濃度為2～8 mg·L-1時，附著藻氮含量呈現逐漸增加的趨勢；當水體氮質量濃度為2～6 mg·L-1時，附著藻氮磷比同樣逐漸升高。但是，藻類對營養鹽的吸收和藻類生長是兩個不同的過程，藻類對營養鹽的吸收在前，而生長在后。研究發現藻類對營養鹽的吸收量受到藻細胞本身營養鹽積累量的影響，細胞內積累的營養鹽越少，其對水體中營養鹽的吸收量越大；細胞內積累的營養鹽達到自身的最大值后，其對環境中營養鹽的吸收量就會降低（Janse et al.，1990）。不同的藻類生長所需的氮磷比不同。對柵藻的培養研究發現，柵藻的最適氮磷比為30，小于30則表現出N限制，大于30則轉化為P限制（Rhee，1978）。附著藻氮含量和氮磷比達到峰值后反而降低很有可能是由于本實驗氮負荷不斷增加，而磷負荷保持不變造成營養鹽不均衡，高氮磷比處理組的磷元素不夠，形成磷限制的緣故。以上原因可能導致了實驗中附著藻的氮含量和氮磷比先升高后下降的現象。

4　結論

綜上所述，水體氮質量濃度升高促使附著藻的生長加快以及體內氮含量和氮磷比升高，但是附著藻生長率、氮含量以及氮磷比卻只在一定范圍內（分別為2～6、2～8、2～6 mg·L-1）隨著水體氮質量濃度的升高而增加，當氮質量濃度分別超過一定范圍（6、8、6 mg·L-1）時，三者反而降低。

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Effects of Nitrogen Enrichment on the Growth and Elemental Stoichiometry of Periphyton

TAN Bingchang1， CAI Yongjiu1， AN Miao2， GU Jiao1， NING Xiaoyu1， LI Kuanyi1*
1. State Key Laboratory of Lake Science and Environment//Nanjing Institute of Geography & Limnology， Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008， China；
2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China； 3. College of Animal Science， Guizhou University， Guiyang 550025， China

Periphyton， the primary producer in shallow lakes， plays important roles in energy flow and nutrient cycling. Nitrogen and phosphorus enrichment could affect the biomass and elemental composition of periphyton associated with food quantity and quality for freshwater snails， which will change the growth of snails and snail-periphyton interactions. However， the effects of nitrogen enrichment on the biomass and quality of periphyton have not been well addressed？ To answer this question， an outdoor experiment was conducted to examine the effects of nitrogen concentrations on the growth and elemental composition of periphyton， with five nitrogen levels （total nitrogen concentrations: 2， 4， 6， 8 and 10 mg·L-1； total phosphorus concentrations: 0.1 mg·L-1for all treatments），which provide basic data for the restoration of submerged macrophytes in subtropical eutrophic lakes. In order to collect the periphyton five ethylene square slices were submerged into each aquarium. Concentrations of nitrogen and phosphorus were set to targeted values by adding solution of KNO3and KH2PO4， and the water in each aquarium was replaced every three days.The biomass，nitrogen and phosphorus content of periphyton were measured at the end of experiment. The biomass and growth rate of periphyton showed unimodal relationships with increasing nitrogen concentration， with the maximum values were recorded at 6 mg·L-1treatment. Periphyton nitrogen content and N/P ratio also exhibited unimodal relationships with nitrogen enrichment， with the peak values of periphyton nitrogen content and N/P ratio were observed in 8 mg·L-1and 6 mg·L-1， respectively. Nitrogen content of periphyton was significant correlated with nitrogen concentration in water column （r = 0.614，P ＜ 0.001）. The results suggested that growth rate， nitrogen content and N/P ratio of periphyton increased with increasing nitrogen concentration within a certain range.

nitrogen enrichment； periphyton； biomass； growth rate； nitrogen content； N/P

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.08.018

X17

A

1674-5906（2016）08-1376-06

國家自然科學基金項目（31300396；31370477；41571086）；中國科學院重點項目（KFZD-SW-302-02）；江蘇省自然科學基金項目（BK20131055）

談冰暢（1987年生），女，博士研究生，主要從事水域生態學與水體修復研究。E-mail: xinxintan@126.com

?李寬意（1971年生），男，研究員，博士，主要從事富營養水體生態系統修復研究。E-mail: kyli@niglas.ac.cn

2016-06-12

引用格式：談冰暢， 蔡永久， 安苗， 谷嬌， 寧曉雨， 李寬意. 水體氮質量濃度升高對附著藻生長和元素計量特征的影響［J］. 生態環境學報， 2016， 25（8）: 1376-1381.