植物光敏色素基因研究進展

曹高燚+蔣妍妍+杜錦+趙飛+向春陽+吳錫冬+劉建

摘 要：植物光敏色素作為光受體，感知環境條件，進行能量轉換。為深入挖掘光敏色素基因作用的分子機理，提升其在作物遺傳改良中應用的有效性，綜述了植物光敏色素基因的研究進展，闡述了其在調控植物光信號轉導中的重要作用，并對其在作物遺傳改良中的應用進行了探討。

關鍵詞：植物；光敏色素； 研究進展；遺傳改良

中圖分類號：Q943.2 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.09.012

Abstract： Plant phytochrome， as light receptor， could perceive environmental factors and perform energy conversion. For mining the molecular mechanism of plant phytochrome genes and enhancing its effectiveness in application of crop genetic improvement， the paper reviewed the research progress in plant phytochrome genes and expounded its special role in regulation of plant light signal transduction and investigated the application in crop biotechnology.

Key words： plant； phytochrome； research progress； genetic improvement

光對于植物的生長發育極為重要。在光的作用條件下，綠色植物的葉綠體利用光能，把二氧化碳和水合成有機物，把光能轉變成化學能儲存起來，合成植物所需的有機物。光是一切生物生存、繁衍和發展的根本保障，綠色植物通過光合作用制造的有機物滿足了自身生長、發育和繁殖的需要。大自然中植物對于光的感受極為重要。光敏色素是植物體內的一種光受體。光受體是植物感知外界環境光條件變化的主要方式，它能從環境中吸收光能并轉變成其它能量形式，在生物體內完成一定生理功能。植物光受體主要包括光敏色素（Phytochrome）、紫外光-B受體（UV-B receptor）、隱花色素或藍/UVA受體（Cryptochrome或blue/UV-A receptor）、向光色素（Phototropin）4種[1]。

1 光敏色素的基本特征

1.1 光敏色素

光敏色素是一種易溶于水的淺藍色的調節生長發育的色蛋白，它是由植物體本身合成的。1952年Borthwick報道的萵苣種子需要光萌發的試驗結果表明，紅光具有促進種子萌發的作用，而遠紅光可以起到逆轉紅光的作用，光在此試驗過程中起信號作用，信號的性質與光波長有關，其中分離出的這種光受體稱之為光敏色素[2]。光敏色素在光合植物中的含量比較低，但在光合細菌中含量較高。植物光敏色素的分子量約為120～127千道爾頓。

1.2 光敏色素的結構

自20世紀50年代發現光敏色素以后，研究人員就開始了對光敏色素分子結構的研究，光敏色素是由線狀排列的4個吡咯環（生色團 chromophore）與1個蛋白質以硫醚鍵相連的色素蛋白質復合體組成。不同植物種類的單體蛋白質的相對分子量變化差異不同，一般為120～150千道爾頓。N-末端的色素蛋白復合物的形成疏水區，為70 000，一般以線性四吡咯生色團共價結合，52個N-末端氨基酸殘基將參與刺激光反應；兩單體形成的C-末端連接的二聚體（氨基酸殘基680-840），會參與信號轉導，細胞活性生理調節功能的核定位。擬南芥光敏色素編碼基因有5種phyA、phyB、phyC、phyD、phyE[3-11]；玉米，小麥，水稻中光敏色素編碼基因有3種phyA、phyB、phyC[3]；不同物種中光敏色素基因編碼蛋白在時空分布及功能上各不相同。

2 光敏色素的作用

2.1 光敏色素的光形態建成

植物幼苗在黑暗中生長呈現暗形態建成，也稱為黃化反應，表現為較長的下胚軸、子葉閉合且成鉤狀，以及前質體發育為黃化體；植物幼苗在光下生長成光形態建成也稱為去黃化反應，表現為較短的下胚軸、子葉開張并伸展，并且前質體發育為成熟的葉綠體。phyA介導遠紅光信號下幼苗的光形態建成[11-15]，phyB介導紅光信號下幼苗的光形態建成，phyC介導紅光信號幼苗的光形態建成[16-18]，在不同的光條件下，phyD基因啟動子在植物中不同組織的活性存在明顯的差異[10]，導致在不同光條件之間，phyD基因轉錄和蛋白表達差異不顯著[3]。

2.2 光敏色素的作用

2.2.1 種子萌發 光敏色素在植物個體發育的過程中能促進種子的萌發、調節幼苗的生長和葉綠體的發育等。主要的光敏色素有phyA、phyB和phyC。有研究表明，phyE也參與種子萌發過程的控制。phyE除了能夠參與到遠紅光感知外，phyA基因參與調節種子萌發過程中必須伴隨著phyE的存在。光敏色素以多效性的方式調控種子的生長發育，萌發的種子在暗形態發生期間利用種子中所含的營養物質抓住并創造光信號的條件，使得子葉拉長并且長出土壤，前體分化為白色體，并在白色薄板結構中形成一種原脫植基葉綠體，也就是合成的四吡咯化合物色素前體。當植物的子葉暴露在光下時在暗形態下形成的原脫植基葉綠體就會被還原成脫脂基葉綠素，隨著原脫植基葉綠體還原成脫脂基葉綠素，葉綠體就會不斷發育，從而使植物綠化，種子迅速發育，進入有機物的合成階段[9]。

2.2.2 信號調節 在高等植物中，光不僅能用于光合作用，而且還能用于精密的環境信號調節，激發植物光受體感受的光信號，并通過一定的信號傳遞提供植物的位置和活動信息，調控植物內源信號水平、植物的形態和生理特征，用以適應植物周圍的環境。光敏色素存在多種信號調節途徑，光信號傳導途徑的中心組分是與光敏色素相互作用的轉錄因子，它能夠與光調控基因啟動區的G-box基因結合形成直接信號途徑，通過內源激素水平影響反應途徑，能夠形成復雜的信號轉導網絡，最終通過光影響特定的生理反應和基因的表達。Koussevizky 等提出一種整合多種信號路徑的反饋模式，在擬南芥中，Mg-proto IX為質體信號路徑，它需要GUN4基因抑制核基因轉錄，GUN4通過調控Mg-proto IX的合成或運輸來參與質體到核的信號轉導[4-6]。

2.2.3 開花期 不同的光敏色素在調控開花方面的作用也有所不同。在擬南芥光敏色素中phyB和phyA通過影響紅光和遠紅光延遲或促進開花；在水稻中，長日照下光敏色素能夠推遲開花時間，促進水稻的去黃化反應，短日照下，phyA促進植物的開花，而phyB則延遲植物的開花；總的來看，phyB突變體開花會延遲，phyA突變體開花會提前，phyA、phyB及phyC三重突變體在處理后可加速開花[19-26]。

2.2.4 適應性 （1）避蔭性。植物在光線不足或被其他植物遮蔭時，植物快速生長，從而獲取更多的光能，導致植物花期提前、葉柄增長，頂端優勢明顯等[12]。植物通過光信號途徑誘導避蔭性，phyB、phyD及phyE會介導避蔭性，當紅光與遠紅光的比值降低時，避蔭性越嚴重，比值低于0.7會出現嚴重的避蔭性[7-8]。（2）抗逆性。植物光信號可以通過調控植物防御反應的相關激素來參加植物的抗逆反應，而乙烯和茉莉酸作為激素則在植物抗脅迫的防御反應中起到至關重要的作用。植物在遮蔭時會影響乙烯的合成，遠紅光信號可以調節茉莉酸的代謝，phyB影響植物的抗旱性、抗冷性，phyA與phyB可以提高耐鹽性。植物光敏色素在調控抗逆性方面具有重要作用[13]。

2.2.5 生長發育 植物細胞主要通過光相互作用的影響，如光的光敏色素信號通路介導調節植物的生長發育過程。人工調節光敏色素信號轉導通路的中間或最終產物，將顯著影響植物的生長發育[14]。擬南芥中的PIF3，在紅光和遠紅光下能夠抑制子葉伸展，在紅光下能夠促進胚軸伸長，高溫下誘導PIF4蛋白積累能夠促進胚軸伸長[20-23]。

2.2.6 產量 培育高產能、高光效植物對提高作物產量具有重要作用。隨著光受體研究的逐漸深入，通過調節光敏色素基因的表達調控作物的產量、解決糧食危機，也成為重中之重。已有報道表明，過量表達phyA基因可以增加擬南芥的生物量[19]。

3 光敏色素的研究內容、進展及意義

光敏色素信號機制的研究已經取得了巨大進展，光敏色素不僅參與調控植物的生長發育，而且還誘導植物對各種非生物和生物脅迫的響應，主要集中在擬南芥和水稻中，此外還有小麥、玉米、大豆、馬鈴薯等。蛋白質合成后轉移至細胞核中并參與調控基因的表達，光敏色素從細胞質到細胞核稱為入核過程，該過程主要受光信號調節；到達細胞核后光敏色素能夠調節相關基因的表達。光敏色素及其互作基因可以協同調控植物的生長發育，了解其作用機理及遺傳調控網絡，將有助于對植物進行改良，提高植物的抗逆性，提高作物產量[15]，這對于作物遺傳改良具有重要的意義。

參考文獻：

[1]廖祥儒，史海水，尚丹，等.植物中的光敏色素[J].生物技術通訊，2004，15（1）：95-97.

[2]陳春峰，陳由，王亞琴.植物光敏色素入核機理的研究進展[J].熱帶亞熱帶植物學報，2012，20（5）：533-538.

[3]李壯，馬燕斌，蔡應繁，等.小麥光敏色素基因TaPhyB3的克隆和表達分析[J].作物學報，2010，36（5）：779-787.

[4]史典義，劉忠香，金危危.植物葉綠素合成、分解代謝及信號調控[J].遺傳，2009，31（7）：698-704.

[5]楊劍飛，王宇，楊琳，等.光敏色素互作因子PIFs是整合多種信號調控植物生長發育的核心元件[J].植物生理學報，2014，50（8）：1109-1118.

[6]楊玉珍，袁秀云.光敏色素分子及其信號轉導途徑[J].生物技術通訊，2005，16（5）：586-588.

[7]周峰.植物防御反應及其光信號調控途徑[J].北方園藝，2015（17）：179-182.

[8]梁衛紅，李莉，彭威風，等.水稻光敏色素相互作用因子基因OsPIL11的表達模式及其在光信號傳導中作用的初步分析[J].中國水稻科學，2012，26（3）：255-260.

[9]江薇，肖寧，陸怡，等.植物光敏色素作用因子PIFs的生物學功能[J].植物生理學報，2014，50（6）：698-706.

[10] 李建平. 光敏色素D在擬南芥生長和發育中的功能與機理研究[D]. 北京：中國農業科學院， 2013.

[11]惠婕，黃叢林，吳忠義，等.擬南芥光敏色素基因PHYA轉化菊花的研究[J].江蘇農業科學，2011，39（2）：51-54.

[12]張芳，張曉楓，王進征，等.植物光敏色素PHYA、PHYB研究進展[J].生物學通報，2011，46（1）：11-14.

[13]楊有新，王峰，蔡加星，等.光質和光敏色素在植物逆境響應中的作用研究進展[J].園藝學報，2014，41（9）：1861-1872.

[14]岳晶，管利萍，孟思遠，等.光敏色素信號通路中磷酸化修飾研究進展[J].植物學報，2015，50（2）：241-254.

[15]劉圈煒，何云，齊勝利，等.光敏色素的研究進展[J].中國農學通報，2005，21（5）：237-241.

[16]李建平，楊建平，宋梅芳，等.擬南芥光敏色素D（AtphyD）在不同光質下的表達特性分析[J].新疆農業科學，2014，51（2）：305-310.

[17]鄭旭.小麥光敏色素C的克隆與表達分析[D].雅安：四川農業大學，2008：1-50.

[18]趙翔，趙青平，楊煦，等.向光素調節植物向光性及其與光敏色素/隱花色素的相互關系[J].植物學報，2015，50（1）：122-132.

[19]馬燕斌，吳霞，王霞，等.光敏色素基因與作物改良利用[J].山西農業科學，2012，40（4）：412-414.

[20]潘教文，趙術珍，張燁，等.光敏色素互作因子（PIFs）對植物生長發育的調控[J].山東農業科學，2014，46（6）：150-156.

[21]BROUWER B，GARDESTRM P，KEECH O.In response to partial plant shading， the lack of phytochrome A does not directly induce leaf senescence but alters the fine-tuning of chlorophyll biosynthesis[J]. Journal of Experimental Botany， 2014， 65（14）：4037-4049.

[22]楊立文，付建新，亓帥，等.植物開花時間的藍光調控：隱花色素介導的光信號傳導[J].分子植物育種，2015，13（2）：450-460.

[23]顧建偉，劉婧，薛彥久，等.光敏色素在水稻生長發育中的作用[J].中國水稻科學，2011，25（2）：130-135.

[24]詹克慧，李志勇，侯佩，等.利用修飾光敏色素信號途徑進行作物改良的可行性[J].中國農業科學，2012，45（16）：3249-3255.

[25]FRANKLIN K A，TOLEDO-ORTIZ G，PYOTT D E， et al. Interaction of light and temperature signaling[J].Journal of Experimental Botany，2014，65（11）：2859-2871.

[26]LIU X，CHEN C Y，WANG K C， et al. Phytochrome interacting factor3 associates with the histone deacetylase HDA15 in repression of chlorophyll biosynthesis and photosynthesis in etiolated arabidopsis seedlings[J]. Plant cell，2013，25（4）：1258-1273.