紅耳鵯冬季食性及取食空間生態位初步研究

原寶東 黃 杰 閆永峰*

(1.商丘師范學院生命科學學院，商丘，476000；2.河池學院化學與生物工程學院，宜州，546300)

紅耳鵯冬季食性及取食空間生態位初步研究

原寶東1，2黃 杰1閆永峰1*

(1.商丘師范學院生命科學學院，商丘，476000；2.河池學院化學與生物工程學院，宜州，546300)

紅耳鵯；

(1.College of Life Sciences，Shangqiu Normal University，Shangqiu ，476000， China；2.Department of Chemistry and Life Sciences，Hechi University， Yizhou ，546300，China)

紅耳鵯(Pycnonotusjocosus)，屬雀形目(Passeriformes)鵯科(Pycnonotidae)鵯屬鳥類，分布于我國西藏、云南、貴州、廣西、廣東等地，主要棲息在海拔1 500 m以下的低山或山腳丘陵地帶森林中[1]。國外常見于印度和東南亞地區[2]。盡管紅耳鵯在南方是常見種，目前國內已有紅耳鵯的文獻主要以記述性為主[3]，僅對其食性、種群數量和繁殖習性有過簡要描述[4-6]。海南島紅耳鵯主要在非繁殖季節集群出現，繁殖季節并不多見，推測應為冬候鳥[7]，而在北方的河南地區也發現了紅耳鵯的分布點[8]，國外學者研究了印度北方在勒克瑙(Lucknow)城市內外紅耳鵯的巢生態學[9]。

生態位是一個生物單位(個體、種群或物種)生存條件的總集合體，由于食物資源的質量直接影響到鳥類的分布模式、種群密度、繁殖成功率和雛鳥存活率等，因而食物生態位研究至今仍然是生態位研究中非常活躍的一個領域。動物的取食生態學研究對評估生境質量、預測棲息地負載量、制定合理的保護策略和資源管理方案等均具有重要意義[10]。冬季對大多數動物而言是食物的匱乏期，動物的取食策略會影響適合度，有關紅耳鵯冬季取食空間生態位研究卻迄今未見，通過研究可以補充紅耳鵯研究的基礎資料，也可為園林規劃建設提供基礎資料，并對物種保護繁育工作提出合理的建議。

1 研究地區概況

宜州市位于廣西壯族自治區中部偏北的，地理坐標E108°4′11″～109°2′44″、N24°0′10″～24°52′5″，屬桂北九萬大山余脈南端與鳳凰山山脈之交接地帶。地處北回歸線略偏北，屬南亞熱帶季風氣候區與中亞熱帶各地氣候區的過渡帶。根據氣候特征季節的劃分為：3～5月為春季，6～9月為夏季，10～11月為秋季，12月～次年2月為冬季。市內雨量充沛，干濕明顯，平均降雨量為1 300～1 550 mm，年均氣溫在19.6～20.2℃，夏秋日照多，春季少。植物物種類豐富，共有野生和栽培植物400多種，優勢樹種有陰香(Cinnamomumburmannii)、雅榕(Ficusconcinna)、假檳榔(Archontophoenixalexandrae)、四蕊樸(Celtistetrandra)、馬尾松(Pinusmassoniana)、構樹(Broussonetiapapyrifera)、樟(Cinnamomumcamphora)、金櫻子(Rosalaevigata)、楓香樹(Liquidambarformosana)等喀斯特地區常見植物。動物資源豐富，其中國家Ⅱ級保護動物有林麝(Moschusberezovskii)、穿山甲(Manispentadactyla)等5種；自治區保護動物有舟山眼鏡蛇(Najaatra)、黑鳶(Milvusmigrans)、普通鵟(Buteobuteo)、燕隼(Falcosubbuteo)等26種[11]。

2 研究方法

利用8×42倍的雙筒望遠鏡采用隨機取樣法和掃描取樣法進行定點觀察紅耳鵯的數量和取食行為，每2 d進行1次觀察，觀察時間段分為：6：00～9：00，9：00～12：00，12：00～15：00，15：00～18：00，共4個。記錄的數據包括食物種類、取食方式、取食高度、水平取食位置及取食方向等行為，每次觀察可選取不同的時間段，也可以進行連續觀察或全天觀察。其中取食方式分為：整吞、啄食、拾取及其他；紅耳鵯的取食生境劃分為地面、灌叢林及喬木樹冠，其中喬木樹冠垂直取食位置由上至下依次分為上層、中層及下層，水平取食位置由外向內依次分為外側、中側及內側；取食方向的劃分：以正北方向為0°，正東方向為90°，正南方向為180°，正西方向為270°，共劃分為4個范圍：315°～45°，45°～135°，135°～225°，225°～315°。

圖表借助Microsoft Excel 2010繪制，對取食時間、取食方式、取食高度、水平取食位置及取食方向等數據的差異性利用卡方檢驗在SPSS 13.0統計軟件上進行。

3 結果及分析

3.1 取食數量、取食頻次及取食方式

觀察記錄的數據包括紅耳鵯冬季食物組成、取食數量及取食方式(表1)。從結果可以看出：紅耳鵯在冬季以單獨覓食為主，是典型食果動物，取食掛果植物有13種，取食方式受果實大小和鳥喙的影響，小果實整吞，大果實啄食。取食時，紅耳鵯先是落到成熟果實較多的枝條，將果實從樹上啄下，然后整顆吞食，有時會將啄下的果實銜在嘴里，飛至附近的電線或其他喬木上再將果實吞食。一次取食的果實數量通常為1～3顆，取食時會觀察周圍環境的變化，保持警戒性。

表1 紅耳鵯冬季食物組成、取食數量和取食方式

Tab.1 Food types and foraging behavior of red whiskered bulbul

3.2 取食生態位

3.2.1 取食時間

從各時段的采食頻次可以看出，紅耳鵯在6：00～9：00取食頻次最高，取食頻次占總取食頻次的36.80%，取食行為最活躍；9：00～12：00與15：00～18：00這2個時間段取食頻次相當；而12：00～15：00取食頻次偏低，取食行為最不活躍(圖1)，取食頻次的差異可能與冬季白晝的溫度變化有關，陰雨天氣也會影響紅耳鵯的取食時間。

圖1 冬季紅耳鵯各時間段取食頻次Fig.1 Percentage of feeding by red whiskered bulbul in different periods

3.2.2 取食高度

野外調查時我們發現紅耳鵯很少在灌叢中覓食，偶爾取食地面的面包屑和火腿等人類遺棄的食物，或者偶爾撿拾地面的落果，由于地面干擾較大，取食的數量也較少，將地面取食的數據并入取食植物下層。

紅耳鵯在垂直生態位上的數據可以看出，紅耳鵯在植物上層和中層的覓食頻次達83.84%(圖2)，研究表明紅耳鵯主要在樹冠枝頭活動為主，而較少在樹冠下層活動。

圖2 冬季紅耳鵯的取食高度Fig.2 Percentage of different vertical layers occupied by feeding red whiskered bulbul

3.2.3 取食水平位置

根據觀察記錄的結果，紅耳鵯水平取食的位置亦有變化，在樹冠外側，水平取食頻次占44.50%，樹叢內側次之(32%)，中側較低，占24.07%(圖3)。

圖3 冬季紅耳鵯取食水平位置Fig.3 Percentage of feeding horizontal positions by red whiskered bulbul

3.2.4 取食方向

由圖4可以看出，紅耳鵯冬季取食方向較偏向于135°～225°和45°～135°兩個方向，兩個方向的取食頻次共占總取食頻次的70.25%，這兩個方向是接受陽光照射最多的方向。

圖4 冬季紅耳鵯取食方向頻次Fig.4 Percentage of feeding direction by red whiskered bulbul

將紅耳鵯的取食生態位進行卡方檢驗取食時間、取食高度、水平取食位置、取食方向和取食方式的數據(表2)，從結果可以看出冬季紅耳鵯在5種取食空間生態位參數皆存在顯著性差異(P<0.05)。

表2 冬季紅耳鵯取食空間生態位參數差異性分析(卡方檢驗)

Tab.2 Chi-square tests for red whiskered bulbul feeding spatial niche in winter

4 討論

食物是影響鳥類生境利用和選擇的主要因素，鳥類取食行為的適應機制是對食物豐富程度的響應。鳥類取食地選擇的問題，不僅與鳥類本身的食性相關，也與棲息地結構以及食物資源狀況相關。這一領域的研究可以揭示鳥類在其生存的環境中的地位和作用，以及它與環境之間的關系[12-13]。紅耳鵯主要在樹冠枝頭和外側活動為主，可能是視線開闊，能夠迅速發現敵害，以便做出應對。冬季是鳥類食物短缺的時期，掛果植物相對較少，這是造成紅耳鵯取食植物果實種類較少的主要原因。紅耳鵯不同時段取食頻次存在差異的可能原因是：紅耳鵯經過晚上的休息，消化道內的食物已經消化殆盡；早晨人類的活動又較少，對鳥類的干擾就較少，這是造成早上取食頻次相對較多的主要原因。以往的研究指出，大多數晝行性動物都具有早上進食的行為，以補充夜晚能量的消耗[2，14]。

在研究地區，常見的食果動物有10多種[11]，白頭鵯(Pycnonotussinensis)是紅耳鵯主要食物競爭者，以往研究指出，紅耳鵯與白頭鵯的食物相似指數達0.72[14]。研究中也觀察到白頭鵯和紅耳鵯共同取食的現象。彭紅元等人對紅耳鵯、白頭鵯和白喉紅臀鵯(Pycnonotusaurigaster)3種鵯類研究分析中指出親緣關系越近的物種會存在激烈的資源競爭[5]。除了白頭鵯之外，暗綠繡眼鳥(Zosteropsjaponicus)、麻雀(Passermontanus)等也是紅耳鵯食物競爭者，深入研究同域分布物種的資源競爭機制，對理解物種的適應策略有重要意義。

動植物相互關系生態學研究是恢復生態學研究的熱點[15-18]，Barnea等研究表明，鳥類的消化過程能夠明顯提高種子的萌發率，甚至使種子由不能萌發變為萌發狀態，這是因為鳥類消化果肉的同時可附帶消化抑制萌發的次生物質[19]。紅耳鵯以采食果實為主，偶爾也會雜食其他食物，在啄食吞食果實的過程中會將種子附帶吞入體內，從而成為潛在種子的傳播者。由于全球氣候的變化，紅耳鵯的分布范圍開始向北溫帶地區遷移，并且在城市園林中發現了它的蹤跡[8，20]，通過加強對城市園林的保護，能夠增加鳥類物種的多樣性，更多的食果鳥類可以對城市種子的傳播和幼苗的更新起到積極作用[21]。紅耳鵯散播植物種子的生理生態機制研究，是下一步要開展的工作。

致謝：感謝河池學院本科生萬春瑩和李燕燕同學在野外數據收集過程中給予的幫助。

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Red-whiskered bulbul；

Feeding Spatial Niche and Diet of Red-WhiskeredBulbul(Pycnonotus jocosus)in Winter

Yuan Baodong1，2 Huang Jie1Yan Yongfeng1*

We investigated feeding spatial niche and diet of red-whiskered bulbul(Pycnonotujocosus)in winter from November 2014 to January 2015 in Yizhou City，Guangxi.We recorded numbers of feeding bulbuls，feeding times，food types，and foraging behavior data.Bulbuls were primarily frugivorous，mainly feeding on fruits and flower parts but also feeding to a limited extent on insects.Thirteen spiecies of fruit were included in its diet.The feeding direction towards southerly and easterly directions accounted for 70.25% of total frequency，and most feeding was recordedduring 6：00 to 9：00 hrs，accounting for 36.8% of total frequency.Feeding duration，feeding height above ground，feeding direction，feeding horizontal position，and feeding type differed significantly by time of day.Human disturbance might be the main reason to influence its activity and feeding in winter.

稿件運行過程

2016-02-27

修回日期：2016-04-18

發表日期：2016-11-10

食性；

取食空間生態位

Bird food habits；

Bird foraging spatial niche

Q958.12

A

2310-1490(2016)04-337-05

2014年11月～2015年1月，在廣西宜州市采用直接觀察法對紅耳鵯(Pycnonotusjocosus)的冬季食性和取食空間生態位進行了研究，記錄的數據有紅耳鵯的數量、取食時段、食物種類、取食方式、取食高度、水平取食位置和取食方向等，野外共觀察了240 h，記錄數據3 551個。結果表明：紅耳鵯以單獨取食果實為主，食譜中植物種類有13種，偶爾會捕捉昆蟲或者采食花瓣，取食方式通常是將果實整顆吞食，較大的果實則是啄食；主要在喬木樹冠外側取食果實；取食方向較偏向于135°～225°和45°～135°，兩個方向的取食頻次共占總取食頻次的70.25%。一天中6：00～9：00采食果實的數量最多，占總取食頻次的36.80%；12：00～15：00采食的數量最少，僅占總取食頻次的14.98%；卡方檢驗取食時段、取食方式、取食高度、水平取食位置和取食方向等參數均顯著差異(P<0.05)。人為干擾是影響紅耳鵯取食和活動的主要因素。

河南省動物營養代謝與遺傳改良創新型科技團隊項目，廣西高校科學技術研究重點項目(KY2015ZD105)和商丘師范學院高層次人才科研啟動項目(51014001)

原寶東，男，35歲，博士，副教授；主要從事動物學方面的研究。E-mail：yuanbao365@163.com

*通訊作者：閆永峰，E-mail：yanyf01@sina.com