油棕種質(zhì)資源評價研究的現(xiàn)狀及展望

曹紅星 楊耀東 石鵬 雷新濤

摘 要 高產(chǎn)、抗寒和抗旱是我國油棕育種的重要目標(biāo)。本文綜述了油棕種質(zhì)資源評價研究方面的進(jìn)展，尤其是在高產(chǎn)、抗寒和抗旱鑒定評價方面；提出了目前油棕資源評價中存在的問題，并對未來的研究方向進(jìn)行了展望，以期為培育適合我國栽培的高產(chǎn)、抗寒和抗旱品種提供參考。

關(guān)鍵詞 油棕 ；資源評價 ；研究進(jìn)展

中圖分類號 S565.901 Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.04.013

A Retrospect and Prospect of Research on the Evaluation

of Oil Palm Germplasm Resources

CAO Hongxing1，2） YANG Yaodong1，2） SHI Peng1，2） LEI Xintao1，2）

（1 Coconut Research Institute， CATAS， Wenchang， Hainan 571339， China；

2 Hainan Key Biological Laboratory of Tropical Oil Crops， Wenchang， Hainan 571339， China）

Abstract High yield，cold resistance and drought resistance were the main goal for oil palm breeding. This paper were summarized the research progress on the evaluation of oil palm germplasm resource，especially on respect of the high yield， cold resistance and drought resistance； Existing problems were discussed and future direction were prospected， which could provide the basis for identification of germplasm resource and breeding for new varieties with high yield and cold resistance.

Keywords Oil palm ； Evaluation ； Research retrospect and prospect

1 油棕種質(zhì)資源評價研究的意義

油棕（Elaeis guineensis Jacq.）鮮果粒含油率高達(dá)50%，平均年產(chǎn)油量高達(dá)4.27 t/hm2，享有“世界油王”之稱[1]。我國食用油目前供給形勢非常嚴(yán)峻，低于國際公認(rèn)50%的安全警戒線[2]，作為食用油的重要組成部分，我國棕櫚油全部依賴進(jìn)口[3]。油棕具有管理粗放、經(jīng)濟(jì)壽命長等特點，丘陵、山地均可種植，國辦發(fā)[2010]45號文、[2014]68號文和瓊府辦[2015]89號都強(qiáng)調(diào)促進(jìn)油棕等木本油料產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，發(fā)揮其在維護(hù)糧油安全方面的重要作用[4-6]。

我國20世紀(jì)60年代從國外大量引進(jìn)未經(jīng)選育的杜拉厚殼種油棕種子，在海南島各地大面積種植，由于品種低劣和對海南島的氣候適應(yīng)性不強(qiáng)，產(chǎn)量極低。海南冬春氣溫較低、氣候干旱，而油棕對溫度要求高，需水量大，低溫和干旱對油棕的生長發(fā)育和產(chǎn)量有重要影響，嚴(yán)重阻礙了我國油棕產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展。通過對我國油棕種質(zhì)資源高產(chǎn)、抗寒性和抗旱性評價開展研究，篩選高產(chǎn)、抗寒性和抗旱性的資源類型，可為培育適合我國栽培的油棕新品種提供依據(jù)[7]。

2 油棕種質(zhì)資源評價研究進(jìn)展

2.1 油棕種質(zhì)資源抗寒評價研究進(jìn)展

油棕種質(zhì)資源抗寒性的評價主要集中在油棕對低溫逆境應(yīng)答的生理生化特性、細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)基礎(chǔ)研究等方面，但油棕主產(chǎn)國都在熱帶地區(qū)，溫度能夠滿足生長發(fā)育的需求，對資源抗寒性評價的研究較少。

在油棕低溫逆境應(yīng)答的生理生化基礎(chǔ)特性方面，研究了低溫處理下細(xì)胞膜穩(wěn)定性、抗氧化能力、滲透調(diào)節(jié)等密切相關(guān)的抗寒指標(biāo)的生理生化變化，闡述其對低溫的反應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制；篩選了相對電導(dǎo)率、CAT酶活性、可溶性糖含量、游離脯氨酸和超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性等可作為油棕幼苗抗寒性鑒定的良好生理指標(biāo)[8-9]。在此基礎(chǔ)上，對油棕不同品種或資源的抗寒性進(jìn)行鑒定評價，為種質(zhì)資源的利用和抗寒品種的培育提供基礎(chǔ)[10]。

在油棕細(xì)胞生物學(xué)研究方面，Adam H研究了油棕從花序的分生組織到成熟的花，在開花和花形態(tài)建成過程中解剖結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)的變化[11]；通過比較油棕、布迪椰子、沼地棕3種棕櫚植物葉的解剖結(jié)構(gòu)特征發(fā)現(xiàn)，油棕柵欄組織的細(xì)胞較長，只有上柵欄組織，無下柵欄組織產(chǎn)生，抗寒性不如布迪椰子和沼地棕[12]；Rajoo A研究了油棕葉片感染金黃色釀膿葡萄球菌后超微結(jié)構(gòu)的變化[13]；對低溫處理下油棕解剖結(jié)構(gòu)的變化研究發(fā)現(xiàn)，葉片總厚度和組織疏松度（SR）2個葉片結(jié)構(gòu)指標(biāo)在不同低溫處理下變化明顯，可作為油棕抗寒種質(zhì)鑒定的結(jié)構(gòu)指標(biāo)[14]。

在油棕抗寒分子生物學(xué)方面，克隆了與油棕抗寒相關(guān)CBF3基因，開發(fā)與抗寒相關(guān)的SSR分子標(biāo)記，并對其功能特性進(jìn)行了研究[15-17]。通過比較轉(zhuǎn)錄組分析展示了一條不同于溫帶植物的CBF介導(dǎo)的低溫應(yīng)答機(jī)制，長期的熱帶環(huán)境適應(yīng)使部分油棕的COR基因的啟動子產(chǎn)生變異，并失去了相應(yīng)的功能，豐富了低溫應(yīng)答的分子調(diào)控的理論基礎(chǔ)[18]。Ebrahimi M研究了CBF基因?qū)Φ蜏氐饶婢车恼{(diào)控反應(yīng)及在果實成熟過程的作用[19]。上述研究為油棕抗寒分子輔助育種奠定基礎(chǔ)。

2.2 油棕高產(chǎn)特性評價研究進(jìn)展

油棕高產(chǎn)性是一個復(fù)雜性狀，主要和自身的遺傳特性相關(guān)，也和栽培環(huán)境有密切關(guān)系[20]；以產(chǎn)油量、果殼厚度、鮮果串?dāng)?shù)量、鮮果穗重量及生長發(fā)育特性等指標(biāo)評價油棕的高產(chǎn)特性，篩選高產(chǎn)的資源類型，為資源的進(jìn)一步利用提供依據(jù)，尤其是果穗數(shù)量、果實重量及數(shù)量與產(chǎn)量之間呈顯著正相關(guān)，揭示了影響油棕果穗產(chǎn)量的主要因子，為評價種質(zhì)資源的高產(chǎn)潛力提供科學(xué)理論依據(jù)[21-26]。目前國內(nèi)外對油棕脂肪酸調(diào)控相關(guān)基因和代謝的研究較少。通過油棕中果皮、胚和胚乳組織間含油量和脂肪酸組分差異，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組分析找到WRI1和FatB等相關(guān)基因在不同組織間表達(dá)量差異較大[27]；分析了馬來西亞高產(chǎn)和低產(chǎn)兩個油棕品種中果皮6個發(fā)育時期油脂等代謝產(chǎn)物差異，揭示了高產(chǎn)油棕中果皮不同發(fā)育時期代謝差異[28]。Ritter E開發(fā)了與果殼厚度密切相關(guān)的分子標(biāo)記，在資源高產(chǎn)特性的評價和篩選中起到重要作用[29]。

2.3 油棕抗旱評價研究進(jìn)展

干旱對油棕的生長、開花、結(jié)實與產(chǎn)量都有一定的影響，并在生理生化特性，如葉綠素含量、酶特性及氣孔的大小和密度變化等方面的反應(yīng)[30-32]。利用抗旱密切相關(guān)指標(biāo)，對不同油棕品種的抗旱能力進(jìn)行綜合評價，通過分析表明，葉綠素含量、相對電導(dǎo)率、可溶性糖含量和SOD酶活性是反映油棕干旱脅迫的最重要的生理指標(biāo)[33]。

2.4 油棕種質(zhì)資源遺傳多樣性評價研究進(jìn)展

利用不同的分子標(biāo)記對油棕種質(zhì)資源或新品種的遺傳多樣性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)油棕種質(zhì)材料可按采集地進(jìn)行分類，遺傳變異主要存在于品種間，通過評估油棕資源的遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)，為不同來源油棕資源的利用提供依據(jù)[34-37]。

3 油棕種質(zhì)資源評價研究中存在的問題及展望

目前我國油棕種質(zhì)資源評價研究的基礎(chǔ)還比較薄弱，尤其是油棕高產(chǎn)、抗寒和抗旱機(jī)理和遺傳機(jī)制等方面的研究還有待于進(jìn)一步深化。在高產(chǎn)特性評價方面，加強(qiáng)果柄長短、果實著生位置、矮化等特異性狀在油棕高產(chǎn)種質(zhì)篩選方面的研究，這些性狀直觀，易利用，還需進(jìn)一步研究與產(chǎn)量相關(guān)的分子標(biāo)記和基因，篩選高產(chǎn)的資源類型進(jìn)行創(chuàng)新利用。在抗寒性評價方面，對篩選出與抗寒密切相關(guān)的生理生化指標(biāo)、結(jié)構(gòu)指標(biāo)等評價指標(biāo)，及時在種質(zhì)資源評價時進(jìn)行利用；深入油棕對低溫適應(yīng)的分子基礎(chǔ)，包括油棕低溫應(yīng)答相關(guān)的分子標(biāo)記、基因和低溫誘導(dǎo)蛋白的鑒定分析，為抗寒的種質(zhì)資源的早期準(zhǔn)確篩選鑒定、縮短其利用周期技術(shù)支撐；深入研究在干旱處理下植物激素等對油棕抗旱的調(diào)控機(jī)制，提高抗旱力。

通過對高產(chǎn)、抗寒和抗旱特性的系統(tǒng)和深入的研究，為高產(chǎn)、抗寒和抗旱種質(zhì)的早期鑒定和利用奠定基礎(chǔ)。此外，加強(qiáng)對種質(zhì)資源的其他方面的評價研究，如品質(zhì)特性、抗病性等抗逆方面的研究，為油棕種質(zhì)資源的綜合創(chuàng)新利用奠定基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)

[1] Corley R H V，Tinker P B. The Oil Palm，F(xiàn)ourth Edition[M].Blackwell Science Ltd，2003.

[2] 中國花生信息網(wǎng). 我國食用油自給率36.8%，發(fā)展方向“適口營養(yǎng)健康和方便” [EB/OL]. （2015-04-10）.http：//www.62422.cn/look.asp？id=234894

[3] 劉藝卓，劉武兵，高 穎. 我國棕櫚油進(jìn)口及其對其他植物油的替代效應(yīng)分析[J]. 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)，2014，6：108-110.

[4] 國辦發(fā)〔2010〕45號. 國務(wù)院辦公廳關(guān)于促進(jìn)我國熱帶作物產(chǎn)業(yè)發(fā)展的意見[EB/OL]. （2010-10-11）.http：//www.gov.cn/xxgk/pub/govpublic/mrlm/201010/t201

01015_56796.html.

[5] 國辦發(fā)〔2014〕68號. 國務(wù)院辦公廳關(guān)于加快木本油料產(chǎn)業(yè)發(fā)展的意見[EB/OL]. （2014-12-26）.http：//www.gov.cn/gongbao/content/2015/content_280600

7.htm

[6] 海南省政府. 海南省人民政府辦公廳關(guān)于加快木本油料產(chǎn)業(yè)發(fā)展的實施意見[EB/OL].（2015-05-26）.http：//www.pkulaw.cn/fulltext_form.aspx？Gid=17861842&

EncodingName=%E9%97.

[7] 雷新濤，曹紅星. 油棕[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2013.

[8] 楊華庚. 低溫脅迫對油棕幼苗生理生化特性的影響[D]. 海南：華南熱帶農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[9] 曹紅星，孫程旭，馮美利，等. 低溫脅迫對海南本地種油棕幼苗的生理生化響應(yīng)[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2011，24（4）：1 282-1 285.

[10] 李 靜，陳秀龍，李志陽，等. 低溫脅迫對10個油棕新品種生理生化特性的影響[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013，34（1）： 62-66.

[11] Adam H， Jouannic S， Escoute J， et al. Reproductive developmental complexity in the African oil palm（Elaeis guineensis， Arecaceae）[J]. American Journal of Botany， 2005， 92： 1 836-1 852.

[12] 阮志平. 引種棕櫚植物的耐寒適應(yīng)性機(jī)制研究[D]. 廈門：廈門大學(xué)，2008 .

[13] Rajoo A， Sasidharan S， Jothy SL， et al . Ultrastructural study of Elaeis guineensis （oil palm） leaf and antimicrobial activity of its methanol extract against Staphylococcus Aureus[J]. Tropical Journal of Pharmaceutical Research， 2013， 12 （3）： 419-423.

[14] 曹紅星，黃漢駒，雷新濤，等. 不同低溫處理對油棕葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報，2014，35（3）：454-459.

[15] Eduardo J G ， José A T ， Lígia R R. Isolation and functional characterization of aCBF-like transcription factor 3 （CBF3） gene fromoil palm （Elaeis guineensis）： Elaeis guineensis ethylene responsive transcription factor （CBF3）gene， complete cds[EB/OL]. http：//www.ncbi.nlm.nih.gov /nuccore/KC312892.1.

[16] Xiao Y， Zhou LX， Xia W， et al. Exploiting transcriptome data for development and characterization of gene-based SSR markers related to cold tolerance in oil palm （Elaeis guineensis）[J]. BMC Plant Biology， 2014， 14： 384.

[17] 肖 勇，楊耀東，曹紅星，等. 油棕CBF基因的克隆及與禾本科植物CBF基因的進(jìn)化關(guān)系[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2013，29（18）：127-131.

[18] Lei XT， Xiao Y， Xia W， et al . RNA-Seq of oil palm under cold stress reveals a different CBF-mediated gene expression pattern in Elaeis guineensis compared to other species[J]. PLOS ONE， 2014， 9： e114482.

[19] Ebrahimi M， Abdullah SNA， Aziz MA， et al. A novel CBF that regulates abiotic stress response and the ripening process in oil palm （Elaeis guineensis） fruits[J]. Tree Genetics and Genomes， 2015， 11（3）： 1-16.

[20] 曹建華，林位夫，張以山，等. 油棕的產(chǎn)量潛力及其影響因子探析[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)，2009，（6）：48-50.

[21] 曹建華，林位夫，謝貴水，等. 12個油棕新品種主要性狀鑒定評價研究[J]. 熱帶作物學(xué)報，2012，33（8）：1 359-1 365

[22] Krualee S， Sdoodee S， Eksomtramage T， et al . Correlation and path analysis of palm oil yield components in oil palm （Elaeis guineensis Jacq.） [J]. Kasetsart Journal， Natural Science， 2013， 47（4）： 528-533.

[23] Bunch COF. Estimates of repeatability and path coefficient of bunch and fruit traits in Bang Boet dura oil palm[J]. Journal of Oil Palm Research， 2013， 25（1）： 108-115.

[24] Murugesan P， Shareef M. Yield， bunch quality and vegetative traits of american oil palm （Elaeis oleifera， HBK） population in India[J]. Indian Journal of Horticulture， 2014， 71（1）： 23-27.

[25] 張希財，王 軍，林位夫. 云南初選油棕優(yōu)異植株定點觀測結(jié)果[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)，2014，56（1）：39-45.

[26] 石 鵬，馮美利，雷新濤，等. 油棕果穗產(chǎn)量性狀主成分及通徑分析[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，42（17）：18-25.

[27] Dussert S， Guerin C， Andersson M， et al. Comparative transcriptome analysis of three oil palm fruit and seed tissues that differ in oil content and fatty acid composition[J]. Plant physiology 2013， 162（3）： 1 337-1 358.

[28] Teh H F， Neoh B K， Hong M P L， et al . Differential metabolite profiles during fruit development in high-yielding oil palm mesocarp[J]. PloS one， 2013， 8（4）： e61 344.

[29] Ritter E， Armentia ELD， Erika P， et al. Development of a molecular marker system to distinguish shell thickness in oil palm genotypes[J]. Euphytica， 2016， 207（2）： 1-10.

[30] 曹建華，李曉波，林位夫，等. 12個油棕新品種大田栽培抗逆性調(diào)查初報[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，29（2）：1-6.

[31] Cao H X， Sun C X， Shao H B， et al . Effects of low temperature and drought on the physiological and growth changes in oil palm seedlings[J]. African Journal of Biotechnology， 2011， 10（14）： 2 630-2 637.

[32] Putra E T S， Issukindarsyah， Taryono， et al. Physiological responses of oil palm seedlings to the drought stress using boron and silicon applications[J]. Journal of Agronomy， 2015， 14： 49-61.

[33] 曹建華，李曉波，陶忠良，等. 油棕新品種對干旱脅迫的生理響應(yīng)及其抗旱性評價[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，34（7）：27-32.

[34] Barcelos E， Amblard P， Berthaud J， et al . Genetic diversity and relationship in American and African oil palm as revealed by RFLP and AFLP molecular markers[J]. Journal Pesquisa Agropecuária Brasileira， 2002， 37 （8）： 1 105-1 114.

[35] 丁 燦，郎南軍，林位夫 .12個新引進(jìn)油棕品種遺傳多樣性研究[J]. 中國糧油學(xué)報，2012，27（5）：60-64，69.

[36] Ferreira C B B， Lopes M T G， Lopes R. Cunha RNVD，Moreira DA. Molecular genetic diversity of oil palm progenies[J]. Pesquisa Agropecuária Brasileira，2012， 47（3）： 378-384.

[37] 肖 勇，楊耀東，夏 薇，等. 25個油棕 SSR標(biāo)記的開發(fā)及應(yīng)用這些標(biāo)記評估油棕資源的遺傳多樣性[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，2013，25（12）：27-31.