扎龍保護區濕地注水恢復期鳥類群落多樣性

鄒紅菲 朱井麗 吳慶明* 金洪陽 韓 偉孔維堯 徐 巖 許志銘 高曉冬 楊 敏 聶文龍

(1.東北林業大學，哈爾濱，150040；2.黑龍江撓力河國家級自然保護區，富錦，156300；3.黑龍江省二龍山農場，五大連池，164131；4.吉林省林業科學研究院，長春，130031；5.江西省林業廳濕地保護管理辦公室，南昌，330039；6.福州大學，福州，350116；7.曲阜師范大學，曲阜，273165)

扎龍保護區濕地注水恢復期鳥類群落多樣性

鄒紅菲1朱井麗1吳慶明1*金洪陽2韓 偉3孔維堯4徐 巖5許志銘6高曉冬7楊 敏1聶文龍1

(1.東北林業大學，哈爾濱，150040；2.黑龍江撓力河國家級自然保護區，富錦，156300；3.黑龍江省二龍山農場，五大連池，164131；4.吉林省林業科學研究院，長春，130031；5.江西省林業廳濕地保護管理辦公室，南昌，330039；6.福州大學，福州，350116；7.曲阜師范大學，曲阜，273165)

群落基本組成；物種多樣性；濕地注水恢復期；扎龍保護區

為了了解特殊時期鳥類資源動態及積累基本的生物學信息，2005～2009年采用樣線法、樣方法、樣點法對扎龍保護區濕地注水恢復期的鳥類群落進行了監測分析。結果顯示：濕地注水恢復期，(1)扎龍保護區共記錄鳥類14目43科191種；物種組成以雀形目、鸻形目、雁形目鳥類居多(72.78%)，其次為鶴形目、鸛形目、隼形目(17.28%)；區系分布以古北種和廣布種為主體(98.43%)；居留型以夏候鳥占絕對優勢(63.87%)，其次為旅鳥和留鳥(27.23%)；生態類群以鳴禽占絕對優勢(45.03%)，其次是涉禽和游禽(42.93%)；絕大部分鳥種受到關注，19.37%的鳥種處于受脅狀態，57.59%的鳥種已引起關注并被列入保護狀態，18.85%的鳥種處于可利用狀態，僅4.19%的鳥類未受到任何關注；(2)鳥類群落的多樣性指數為1.419 7，均勻度指數為0.277 4。進一步分析表明，鳥類群落的基本組成符合東北鳥類分布和濕地特征的基本規律，濕地注水對扎龍保護區的鳥類群落具有積極的作用。基于研究結果，建議保護區盡量維持區內濕地的水需求。

眾所周知，保護區是保護生物多樣性、維持生態平衡的主要形式[1]。定期監測保護區內的資源本底、定期評估保護區資源管理的有效性等是新形勢下保護區制定保護對策的主要依據和有效途徑，尤其是在各種不可控的自然的與非自然的特殊環境下，及時了解主要保護對象的動態更利于其有效保護[2]。

黑龍江扎龍國家級自然保護區(下簡稱扎龍保護區)的主要保護對象是濕地水禽及其棲息的蘆葦沼澤濕地生態系統。因其是世界同緯度地區保存最完整的濕地生態系統之一，該保護區于1992年成為中國首批列入國際重要濕地名錄的保護區；同時，因2001年秋和2002年春的濕地大火以及相應的土地資源權屬、濕地景觀動態變化等問題，該保護區再次備受國內外關注[3-5]，并因此建立了濕地生態補水機制；也正因為連續多年的濕地生態補水，扎龍保護區于2009年被評為全球16個濕地成功保護范例之一[6]，成為研究恢復與重建退化濕地生態系統的天然參照。水是濕地存在的根本，生態補水對于濕地而言具有積極作用，濕地內賴以棲息的各種鳥類資源也必然會在種類、種群、時空分布等方面發生的相應波動[7]，及時對這些信息進行了解能促進特殊時期鳥類資源的科學管理與有效保護。

有關扎龍保護區鳥類群落方面的研究，已有學者進行了不同層面的關注[8-13]。其中，關學等對扎龍保護區水鳥的季節性變化進行了分析，劉福凱等對扎龍保護區局址區域秋季鳥類群落的多樣性進行了監測，楊敏等針對春季人為干擾活動與鳥類群落結構的互動關系進行了探討，李楓等對扎龍保護區蘆葦沼澤中39種繁殖鳥的鳥類群落多樣性進行了研究，柳勁松等對扎龍保護區8種常見水禽的分布類型及群落多樣性進行了分析，周曉鐘和費殿金基于扎龍保護區對鳥類群落多樣性的幾種指數進行了測定。扎龍保護區面積較大，針對火燒、補水等環境因子交叉的特殊情況下，非常有必要對保護區進行整體性地監測關注。為了全面了解保護區整體性的鳥類群落資源，2005～2009年對扎龍保護區濕地注水恢復期的鳥類資源及群落多樣性進行了監測分析。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究位于扎龍保護區境內。扎龍保護區位于黑龍江省齊齊哈爾市東南，行政轄區橫跨齊齊哈爾市和大慶市，地理位置為N46°52′～47°32′，E123°47′～124°37′，總面積2 100 km2；主要以丹頂鶴(Grusjaponensis)、白枕鶴(Grusvipio)等珍稀水鳥及其賴以棲息的蘆葦沼澤生境為主要保護對象[5]。區內地勢平坦，海拔為135～178 m；植被類型以蘆葦(Phragmitesaustralis)為絕對優勢，形成了蘆葦單優勢植物群落，伴生有少量的烏拉苔草(Carexmeyerina)、水車前(Otteliaalismoides)和小葉樟(Deyeuxialangsdorffii)等；蘆葦沼澤中遍布72個島狀崗丘、河道溪流縱橫、密布208個湖泊泡沼，形成了大平、小不平的低平原區[14-15]。區內的水文條件近年來因濕地生態補水而具有較大的人文特征，第一次補水源自2001年7月；2009年，黑龍江省委省政府決定，建立并實施長效補水機制對扎龍保護區內濕地進行定期補水，由省政府、齊齊哈爾市和大慶市共同出資承擔濕地補水基金。區內共記載有鳥類16目48科265種[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 數據收集

2005～2009年3～12月，通過雙筒望遠鏡和單筒望遠鏡采用樣線法、樣方法和樣點法對扎龍保護區內的蘆葦沼澤、水域、苔草沼澤、草甸草原、農田、疏林等生境類型內101個區域棲息分布的鳥種及其數量進行了調查。其中，泡沼采用樣點法進行調查，每個泡沼選取2～4個觀察位點，每個位點觀察10～15 min；蘆葦、苔草沼澤、草甸草原和農田采用樣線法進行調查，樣線長度原則上為2 km、單側寬約為100～1 000 m，實際長度和單側寬因實際的水文、觀測對象而有所變化，調查時的步行速度約為2.0～3.0 km/h，實際的調查速度因生境、季節、鳥情而異；林地因其為規則形狀人工林而采用樣方法進行調查，調查時的步行速度約為2.0～3.0 km/h。實際的調查每月進行1次，每次約10 d，盡量選擇每月相同或相近的且晴朗風小(≤3級)的日期進行調查，每天早晚調查2次，具體的觀察記錄時間因當地日出時間、光線可視度而異。

記錄的種類以預定的觀測范圍內出現的種類為主，從預定的觀測范圍上空飛過的鳥種不做記錄；對于難以識別的和繁殖季節不易發現的個別物種，對其出現的和可能出現的區域用GPS進行精確定位，采用定點觀察法進行補充觀測，并通過照相機對鳥種的體態特征和鳴叫特征進行拍照和錄像，再結合群眾訪談對該鳥種進行資料補充，最后結合《東北鳥類圖鑒》、《中國鳥類野外手冊》和《中國鳥類分類與分布名錄》[17-19]及扎龍鳥類分布的歷史名錄進行鳥種鑒定。此外，對于觀測范圍內(如湖泡、蘆葦沼澤等)那些距離較遠且無法識別的鳥種(如鴨類、鷗類、鸻鷸類等)，根據它們的外部整體形態特征(如體廓、喙頸跗蹠等)和行為特征(如飛行時翅頻等)把它們歸為未識別鴨類、未識別鷗類、未識別鸻鷸類等。

記錄的數量以預定的觀測范圍內單側飛行的數量為主，實際記錄時每個方向的鳥種數量均記錄，調查結束后根據實際情況進行統計核實，最大程度降低重復記錄所引起的原始數量誤差。繁殖季節，對于成體鳥種的數量，看見1只計1對。此外，對于觀測范圍內(如湖泡、蘆葦沼澤等)那些距離較遠且無法識別的鳥種數量(如鴨類、鷗類、鸻鷸類等)，根據它們群體的大小以適合的單位進行數量估測或通過相片進行直數。

1.2.2 數據處理

本文鳥類群落的基本組成包括以下5項。①物種組成。僅通過目、科、種3個分類階元進行鳥種統計。②區系組成。中國的動物區系僅占古北界和東洋界兩界，物種分為東洋種、古北種和廣布種3類。③居留型。鳥類的居留型細分為留鳥、漂鳥、夏候鳥、冬候鳥、旅鳥和迷鳥。本文的統計未包括漂鳥，在參照現有的出版資料基礎上，以野外調查為主。④生態類群。鳥類的生態類群共分為8類，我國有6類即游禽、涉禽、陸禽、猛禽、攀禽、鳴禽。其中，鷗形目降為鸻形目的鷗科(常家傳，1995)[20]，生態類群由游禽變為涉禽。⑤受脅、保護、可利用鳥類。基于現有的國內外野生動物保護條文、目錄、協定等[21-22]，本文對扎龍保護區鳥類歸類如下：一種是受脅鳥類，包括中華人民共和國國家重點保護野生動物名錄、中國瀕危鳥類紅皮書、《國際自然和自然資源保護聯盟》(IUCN)、《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)等文件中列入的鳥類；另一種是保護鳥類，即目前尚未瀕危但已列入不同級別的保護名錄中的鳥類，如黑龍江省省級保護鳥類、中華人民共和國政府和澳大利亞政府保護候鳥及其棲息環境的協定即中澳候鳥保護協定、中華人民共和國政府和日本國政府保護候鳥及其棲息環境協定即中日候鳥保護協定等文件指定的種類；最后一種是可利用鳥類，即中華人民共和國國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物(三有名錄)；最后一類為未受到任何關注的鳥種。按此方式對外業收集的數據進行統計，統計數據顯示出部分鳥種出現歸類重疊現象，本文按受脅鳥類、保護鳥類、可利用鳥類的出現先后順序進行2次統計，以避免統計過程中物種名稱的重復出現。

鳥類群落的物種多樣性，本文僅涉及了α-多樣性，相應的測定指數采用了Shannon-Wiener多樣性指數和物種均勻度指數[23-24]，公式如下。

式中，H示鳥類群落的多樣性指數，E示物種均勻度指數，Pi示第i個鳥種數量占群落中所有鳥種數量的比例，S為物種數，Hmax為最大均勻條件下多樣性指數。

2 結果與分析

2.1 鳥類群落的基本組成

統計結果表明：(1)濕地注水恢復期，扎龍保護區內共記錄有鳥類14目43科191種(表1)；(2)物種組成以雀形目(45.03%)、鸻形目(15.18%)、雁形目(12.57%)鳥類為主，其次為鶴形目(6.81%)、鸛形目(5.76%)、隼形目(4.71%)；(3)區系分布以古北種(69.63%)和廣布種(28.80%)居多，東洋種較少(1.57%)；(4)居留型以夏候鳥占絕對優勢(63.87%)，其次為旅鳥(15.18%)和留鳥(12.05%)，冬候鳥(4.19%)和迷鳥(4.71%)較少；(5)生態類群以鳴禽(45.03%，均為雀形目鳥類)占絕對優勢，其次是涉禽(27.75%，包括鸻形目、鶴形目、鸛形目)和游禽(15.18%，包括雁形目、目、鵜形目)，猛禽(5.24%，包括隼形目、鸮形目)、攀禽(3.66%，分別為鴷形目、鵑形目、佛法僧目)、陸禽(3.14%，分別為雞形目和鴿形目)；(6)鳥類的瀕危保護狀態中，處于受脅狀態的鳥類占有較大比例(19.37%)，已引起關注并被列入保護狀態的鳥類占絕對優勢(57.59%)，可利用鳥類也占有較大比例(18.85%)，僅4.19%的鳥類未受到任何關注。

表1 扎龍保護區鳥類群落的基本組成

續表1

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注：W示廣布種，O示東洋種，P示古北種，R(Resident)示留鳥，S(Summer visitor)示夏候鳥，W(Winter visitor)示冬候鳥，P(Passage migrant)示旅鳥，V(Vagrant visitor)示迷鳥；Ⅰ、Ⅱ示國家一級、二級保護動物，省示黑龍江省級保護鳥類；(Ⅰ)、(Ⅱ)、(Ⅲ)示《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄指定的物種；Ex(野生絕跡)、Et(國內絕跡)、E(瀕危)、V(易危)、R(稀有)、I(未定)示《中國瀕危動物紅皮書》指定的物種；(Ex)絕滅、(E)瀕危、(V)易危、(R)稀有、(I)未定、(K)數據缺乏、(T)受威脅、(CT)貿易致危示《國際自然和自然資源保護聯盟》(IUCN)指定的物種；澳示《中華人民共和國政府和澳大利亞政府保護候鳥及其棲息環境的協定》(即中澳候鳥保護協定)指定物種；日示《中華人民共和國政府和日本國政府保護候鳥及其棲息環境的協定》(即中日候鳥保護協定)指定物種；三示《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的野生動物名錄》(即三有名錄)。

2.2 鳥類群落的物種多樣性

通過Shannon-Wiener多樣性指數和均勻度指數進行計算，結果顯示：扎龍濕地注水恢復期，鳥類群落的多樣性指數H=1.419 7，均勻度指數E=0.277 4。

3 討論

3.1 鳥類群落的基本組成

關于鳥類群落結構的基本組成，上述結果顯示出一些特點。(1)物種組成方面，雀形目鳥類最多(45.03%)，這與東北三省雀形目鳥類居多的分布特征(39.80%)相吻合，但所占比例偏高；其次是鸻形目和雁形目、鶴形目和鸛形目(40.32%)，這與該區域特有的濕地環境特征密切相關。(2)區系組成方面，扎龍濕地所在區域屬于古北界的縱深區域，處于東北區的大興安嶺亞區、長白山亞區、松遼平原亞區和蒙新的東部草原亞區的中間地帶，致使該區的鳥類具有明顯的古北界特征；同時，該區地形上與相鄰的東洋界中國區域無明顯屏障，為一些物種的跨區域分布提供了便利的條件。此外，該區夏季受季風氣候影響顯著，溫度和濕度條件較高，多有較大的偏南風，使得一些南方鳥類受季風影響向北延伸至此地，如主要分布于東洋界的白琵鷺、董雞和震旦鴉雀。多種環境因素的交叉，使得本區的鳥類區系以古北種為主體，其次是廣布種，偶有個別東洋種分布。(3)居留型方面，本區位于東北亞內陸、居西太平洋、日本海和東北亞大陸區域，是許多沿海越冬鳥類、內陸繁殖鳥類的繁殖地和遷徙中轉站；同時，本區位于東亞澳洲候鳥遷徙路線上，也是澳洲和東南亞越冬鳥類、北部近極地區繁殖鳥類的繁殖地和遷徙過渡帶；此外，本區具有明顯的季相，尤其是夏季的大面積沼澤。這些使得本區鳥類的居留型具有明顯的夏候鳥和旅鳥特征，多為游禽和涉禽的水鳥，這與該區的物種組成和生態類群相一致。(4)生態類群方面，涵蓋了中國分布的所有6個類群，主要以鳴禽的雀形目鳥類為主，其次是涉禽和游禽(雁形目)。(5)受脅保護物種方面，本區調查的191種鳥類中有四分之三的鳥類處于受脅和保護狀態，有約五分之一的鳥類被列入三有名錄，僅有不到5%的8種鳥未受到任何關注，從這個角度可以反映出扎龍保護區鳥類及其賴以生存的濕地資源保護的重要性。

關于扎龍保護區鳥類群落方面的歷史研究[16，25]，隨著時間的推移，鳥種數量呈直線遞降的變化狀態；本文的濕地注水恢復期鳥種監測結果，高于1997年，低于1989年的歷史監測。這表明：濕地注水恢復期扎龍保護區的鳥種呈現出一定程度地恢復，尤其是水禽。但一些曾經在扎龍保護區分布的普通鳥種如翹鼻麻鴨、毛腿沙雞、白鹮、蓑羽鶴等鳥類，在本次調查中未發現；一些曾經在扎龍保護區繁殖的瀕危鳥種如黑鸛、白琵鷺等只見少量的個體分布，未見繁殖巢；一些曾經在扎龍保護區分布的常見鳥種如蒼鷺、草鷺等的種群數量和巢群明顯減少；還有一些鸻鷸類和雁鴨類的種群數量也明顯減少。這些濕地生態系統典型水鳥種類和數量上的回避和下降趨勢表明：與歷史相比，該時期的扎龍保護區適合濕地水鳥生存的環境質量仍不樂觀。

3.2 鳥類群落的物種多樣性

本文的分析結果顯示出：該時期鳥類群落多樣性相對較高而物種均勻度相對較低。關于鳥類群落的物種多樣性和均勻度[26-28]，其中，影響多樣性的因素主要有環境的異質性和食物的豐富度，影響均勻度的因素主要有群落的多樣性和群落的物種數。關于物種多樣性，環境的異質性越大物種多樣性就越高，食物的豐富度越高物種多樣性就越高。縱觀研究期間扎龍保護區的環境，主要是以蘆葦沼澤占絕對優勢的濕地環境，環境異質性并不高而景觀破碎度在加大[29]；本文調查期間，由于注水引發的水生昆蟲、魚類、浮游動物等食物的豐富度卻在增加[30]。關于物種均勻度，群落的多樣性與均勻度成正比而物種數與均勻度成反比，即多樣性越高均勻度就越高、物種數越高均勻度越低，本文的分析結果中物種豐富度偏高能解釋均勻度低這一現象。

綜合分析表明：注水引發的食物多樣性增加使得鳥類物種豐富度有所增加，這是影響本文鳥類群落物種多樣性偏高而均勻度偏低的合理解釋，再次證明注水對于鳥類群落具有積極的作用。

4 鳥類群落管護建議

眾所周知，食物、水、隱蔽是野生動物生存的決定性因素，鳥類也不例外，只要具有足夠的生境條件，野生動物就能持續生存繁衍。對于那些棲息于濕地環境的鳥種而言，水是決定性因素，能同時滿足食物、水、隱蔽3個環境要素。因為水的存在，濕地能得以維持，濕地昆蟲、魚類、浮游動物等食物的多樣性就會較高，就能為濕地生態系統食物鏈的頂級生態位占有者即鳥類提供食物。本文的監測、分析結果也證實了這一點。基于此，建議保護區：應在可能的條件下盡量維持濕地的水需求，這是濕地生態系統得以永存的關鍵條件。

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Community basic component；Species diversity；The restoration stage after wetland irrigation；Zhalong Nature Reserve

Avian Community Diversity During the Restoration Stage AfterWetland Irrigation in Zhalong Nature Reserve

Zou Hongfei1Zhu Jingli1Wu Qingming1*Jin Hongyang2Han Wei3Kong Weiyao4Xu Yan5Xu Zhiming6Gao Xiaodong7Yang Min1Nie Wenlong1

(1.Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；2.Heilongjiang Naolihe River National Nature Reserve，Fujin，156300，China；3.Erlong Mountain Farm in Heilongjiang Province，Wudalianchi，164131，China；4.Jilin Province Forestry Research Institute，Changchun，130031，China；5.Jiangxi Provincial Wetland Protection Management Office，Nanchang，330039，China；6.Fuzhou University，Fuzhou，350116，China；7.Qufu Normal University，Qufu，273165，China)

We investigated avian communities during the restoration stage after wetland irrigation in Zhalong National Nature Reserve along line transects，in sample plots，and at fixed points.We recorded 191 species birds of 14 orders and 43 families.Passeriformes，Charadriiformes and Anseriformes were dominant(73%)，then Gruiformes，Ciconiiformes and Falconiformes(17%).Palaearctic and widespread species were dominant(98%).Summer residents accounted for 64%，followed by migrants and resident birds(27%).Songbirds accounted for 45%，Grallatores and Natatores accounted for 43%.Most of the bird species were of conservation concern in China：19% were endangered，58% were protected，19% can be utilized，and only 4% of them were not of conservation concern.Species diversity(α-diversity)was 1.419 7 and evenness was 0.277 4.The basic indices of avian communities at Zhalong accorded with the distribution and character of avian communities in northeast China wetlands.Wetland irrigation had a positive effect on avian communities at Zhalong National Nature Reserve.Based on our analyses，we recommend that nature reserve should maintain the water level requirement to maintain wetlands within the nature reserve.

稿件運行過程

2016-03-15

修回日期：2016-05-03

發表日期：2016-08-10

Q958.12

A

2310-1490(2016)03-207-09

項目資助：中央高校基本科研業務費(2572014CA05)，國家自然科學基金(31470016，31401978)，黑龍江省博士后科研啟動金(LBH-Q14009)

鄒紅菲，女，48歲，教授，博士生導師；主要從事野生動物與自然保護區管理工作。

*通訊作者：吳慶明，E-email：qingmingwu@126.com