黑龍江興凱湖自然保護區不同季節鳥類多樣性比較研究

劉化金王璐

(1.黑龍江興凱湖國家級自然保護區，密山，158300；2.東北林業大學，哈爾濱，150040)

黑龍江興凱湖自然保護區不同季節鳥類多樣性比較研究

劉化金王 璐2

(1.黑龍江興凱湖國家級自然保護區，密山，158300；2.東北林業大學，哈爾濱，150040)

稿件運行過程

興凱湖自然保護區；遷徙；水鳥多樣性；研究

興凱湖國家級自然保護區位于黑龍江省密山市，中俄邊界地區，保護區總面積222 488 hm2。保護區地處東北亞鳥類遷徙的核心地帶，是鳥類遷徙的重要停棲站。每年遷徙水鳥數量約數百萬只。2013年3～11月，對興凱湖水鳥多樣性進行了調查。共記錄到水鳥6目13科54種356 634只；以雁鴨類水鳥的種類和數量最多，22種257 542只，為統計鳥類數量的72.21%。本區是黑龍江省水鳥最豐富的地區，經統計分析，本區水鳥多樣性指數、均勻性指數和優勢度指數為1.536 7、0.857 7和0.265 3；科多樣性指數、均勻性指數和優勢度指數為2.063 8、0.782 0、0.205 8；種多樣性指數、均勻性指數和優勢度指數為2.466 3、0.618 2和0.121 5。從不同月份多樣性分析，5月多樣性指數和均勻性指數最高，為2.469 0和0.637 8，優勢度指數最高為9月的0.459 7；多樣性指數和均勻性指數最低為9月，為0.979 6和0.353 3，優勢度指數最低為5月，僅0.128 4。本研究為保護區今后進行水禽資源保護和管理提供科學依據。

生物多樣性是指地球上的生物所有形式、層次和聯合體中生命的多樣化，是地球生命經過幾十億年發展進化的結果，是人類賴以生存和持續發展的物質基礎。隨著環境的污染與破壞，比如森林砍伐、植被破壞、濫捕亂獵、濫采亂伐等，目前世界上的生物物種正在以每小時一種的速度消失。消失的物種不僅會使人類失去一種自然資源，還會通過生物鏈引起連鎖反應，影響其他物種的生存，生物多樣性受到了嚴重的威脅；已經受到人類越來越多的關注。各國科學家已經進行了大量的研究和保護工作，并取得了良好的效果。我國對生物多樣性的研究起步較晚，但發展迅速，并在我國的生物多樣性保護上發揮了極大的作用。本文通過對興凱湖自然保護區春夏秋不同季節水鳥多樣性開展研究，以掌握濕地鳥類的多樣性現狀，為濕地生態系統的管理和保護提供科學依據[1]。

1 研究地自然概況

興凱湖國家級自然保護區地處三江平原南部，黑龍江省密山市境內，中俄邊境地區，地理坐標為E131°58’30″～133°07’30″，N45°01’00″～45°34’30″，保護區總面積222 488 hm2，屬中俄界湖，包括大興凱湖和小興凱湖2個部分。大興凱湖面積4 380 km2，我國部分面積為1 240 km2。大、小興凱湖連同周邊濕地，總面積超過7 000 km2，為東北亞最大的濕地分布區。在維系東北亞地區生態環境及保護生物多樣性等方面起著極其重要的作用。1986年建立黑龍江興凱湖省級自然保護區，1994年晉升為國家級自然保護區。1997年3月，首批加入東北亞鶴類保護區網絡；2002年1月，加入《拉姆薩爾國際濕地公約》。

本區氣候屬中溫帶氣候，受大陸和海洋高壓影響，四季分明，雨量充沛，年平均氣溫為3℃，降雨量為570～850 mm，無霜期為150 d左右，洪水期為170 d，由于受南部日本暖流的影響和北部西伯利亞寒流的侵襲，季風期長，風力大，風速可達4.3 m/s，冬季和早春多刮北風和西北風，春、夏、秋多有南風，保護區內河流、湖泡密布，為水禽提供了良好的氣息生境。

據初步調查，保護區有高等植物53目104科450種，其中木本植物37種，藤本植物22種，草木植物263種，苔蘚植物2種，藥用植物138種，蜜源植物22種，漿果植物13種，水生浮游植物52種，食用菌9種。生長著多種國家Ⅱ級保護植物，如興凱赤松(Pinusdensifloravar.ussuriensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)、紫椴(Tiliaamurensis)、野大豆(Glycinesoja)等[12]。

興凱湖自然保護區有脊椎動物6綱33目74科328種，其中魚類7目12科65種，兩棲類2目4科7種，爬行類2目3科7種，鳥類16目40科210種，獸類6目14科39種。有國家Ⅰ級保護動物6種，如丹頂鶴(Grusjaponensis)、東方白鸛(Ciconiaboyciana)、虎頭海雕(Haliaeetuspelagicus)；國家Ⅱ級保護動物39種，如白枕鶴(Grusvipio)、大天鵝(Cygnuscygnus)、鴛鴦(Aixgalericulata)等。本區還是東北亞鳥類遷徙的重要通道，每年春秋季節在此遷徙停棲的水禽達數百萬只[2-9]。

2 野外調查方法及工作時間

2011年4～11月，我們對興凱湖自然保護區水鳥資源進行了調查。本次調查采用樣點法，在保護區水鳥集中分布區設置了10個監測樣點，監測樣點多為開闊水面，或瞭望塔等制高點(圖1)，劃分為春、夏、秋3個季節進行調查，春季(3月中旬至5月末)每周調查3～7次，共進行42次；夏季(6～8月)每周調查1～2次，共進行18次；秋季(9月初至11中旬)每周調查1～3次，共計調查22次，總計進行82次調查。

圖1 興凱湖自然保護區鳥類監測點分布圖Fig.1 The distribution of monitoring sites in Xingkai Lake Nature Reserve

3 鳥類多樣性的測度方法

生物群落多樣性的測度始于本世紀初葉。隨著研究領域的擴展和科學的發展，測度的方法也不斷的發展和完善，并形成了群落內的多樣性和群落間的多樣性測度兩個測度方法體系[5]。在鳥類多樣性測度中，常用的統計方法為統計種的相對多度分布的Preston的對數正態分布，及統計多樣性指數的Simpson’s Index 和Shaanon-Winner Index方法[10-11]。本文亦采用此方法，其公式為：

多樣性指數公式：

優勢度指數：

均勻性指數公式：

J=H′/Hmax

Hmax=lnS

優勢種公式：

Ti=Ni/N

相似度指數：S=2c/(a+b)

在多樣性指數公式中Pi為第i物種個體數與所有物種個體總數的比值，S為總的物種數。

式中Ni為群落中第i種物種的個數；N為群落中總的個數。Ti≥10%的物種定為極優勢種，10%

在相似性指數公式中S為相似性指數，c為2個群落的共有物種數，a和b分別為群落A和群落B的物種數。

4 結果及分析

4.1 種類及數量分析

2013年3～11月，對保護區10個水鳥監測點共進行了82次調查，共記錄水鳥6目13科54種356 634只；占黑龍江水鳥種數的35.06%。從記錄鳥類種類看，以雁形目鳥類種類最多，達22種，占水鳥種數的40.74%；其次為鸻形目18種，占鳥類種數的33.33%；以下依次為鸛形目8種，鶴形目3種，目2種，鵜形目1種(圖2)。

從鳥類數量上看，在統計鳥類中，雁鴨類占絕大多數，共計257 542只，占全部統計水鳥數量的72.21%；依次為鸻形目鳥類，計87 318只，占24.48%；鶴形目鳥類7 702只，占2.16%；鸛形目鳥類3 266只，占0.92%，目鳥類434只，占0.12%；鵜形目鳥類372只，占0.10%(圖3)。

圖2 黑龍江興凱湖自然保護區水鳥各目種類比較Fig.2 The Composition of Order in waterbirds in Xingkai Lake Nature Reserve

圖3 興凱湖自然保護區鳥類數量組成Fig.3 The bird number of component in Xingkai Lake Nature Reserve

根據鳥類物種優勢度統計結果看，在識別出來的54種247 029只水鳥中，極優勢種(Ti≥10%)有4種，共計159 452只，占全部識別鳥類總數量的64.55%，包括綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)(Ti=20.39%)、銀鷗(Larusargentatus)(Ti=17.79%)、灰雁(Anseranser)(Ti=13.59%)、紅嘴鷗(Larusridibundus)(Ti=12.77%)；優勢種(10%>Ti≥1%)共11種，計76 681只，占識別鳥類數量的31.04%，如花臉鴨(Anasformosa)、豆雁(Anserfabalis)、鵲鴨(Bucephalaclangula)、白骨頂(Fulicaatra)、灰翅浮鷗(Chlidoniashybrida)、鳳頭潛鴨(Aythyafuligula)等。常見種(1%>Ti≥0.1%)有13種，計9 395只，如普通秋沙鴨(Mergusmerganser)、大白鷺(Ardeaalba)、蒼鷺(Ardeacinerea)、針尾鴨(Anasacuta)和白額雁(Anseralbifrons)等。稀有種(0.1%>Ti≥0.01%)共12種，計1 259只，占已識別鳥類數量的0.51%，如斑頭秋沙鴨(Mergellusalbellus)、琵嘴鴨(Anasclypeata)、黑翅長腳鷸(Himantopushimantopus)、紅頭潛鴨(Aythyaferina)及紅腳鷸(Tringatotanus)等。偶見種(0.01%>Ti)14種，計152只，占已識別鳥類數量的0.062%，如赤頸(Podicepsgrisegena)、牛背鷺(Bubulcusibis)、白眉鴨(Anasquerquedula)、環頸鸻(Charadriusalexandrinus)和海鷗(Laruscanus)等。

本次調查共記錄到國家級重點保護鳥類8種1 795只，包括國家Ⅰ級重點保護鳥類2種，即丹頂鶴和東方白鸛；國家Ⅱ級重點保護鳥類6種，即赤頸、白琵鷺(Platalealeucorodia)、白額雁、大天鵝、鴛鴦和白枕鶴。列入黑龍江省地方重點保護動物名錄的鳥類12種，列入IUCN世界鳥類紅皮書的鳥類13種，列入CITES附錄鳥類12種。

從留居類型看，記錄到的水鳥均為候鳥，包括夏候鳥45種，占83.33%；旅鳥9種，占11.67%。從區系特征看，本區記錄到的水鳥包括古北種29種，占監測鳥類種數的553.70%；廣布種25種，占監測鳥類種數的45.30%；沒有東洋種分布。

4.2 不同月份、不同季節鳥類種類及數量分析

我們從2013年3～11月對興凱湖自然保護區鳥類進行了為期9個月的調查，從調查結果分析，種類最多的月份是5月，鳥類48種，為全部統計鳥類種數的88.89%；種數最少的是7月和11月，僅記錄到鳥類12種，為統計鳥類種數的22.22%。從記錄數量分析，數量最多的是4月，共記錄水鳥129 441只，占全部統計鳥類總數的36.30%；記錄鳥類數量最少的月份是8月，僅記錄鳥類2 170只，為統計鳥類數量的0.61%(表1)。

表1 黑龍江興凱湖水鳥種類及數量統計

我們將監測數據根據氣候特征，劃分成春(3～4月)、夏(5～8月)、秋(9～11月)3個季節。從調查結果統計看，在記錄的6目13科54種水鳥中，3個季節均有記錄的鳥類共計19種，占統計鳥類種數的35.19%；2個季節有記錄的鳥類共計23種，占統計鳥類種數的42.59%；1個季節有記錄的鳥類12種，占統計鳥類種數的22.22%。從物種組成分析，夏季鳥類種類最多，共記錄水鳥48種，占全部鳥類種數的88.89%；春季次之，為37種，占統計鳥類種數的65.52%；秋季記錄鳥類種類最少，為32種，占統計鳥類種數的59.26%。從記錄鳥類數量分析，鳥類數量記錄最多的是春季，共計177 176只，占統計鳥類總數的49.68%；秋季次之，為117 736只，占統計鳥類數量的33.01%；最少是夏季，共記錄鳥類61 722只，僅為統計鳥類數量的17.31%。

4.3 鳥類多樣性分析

4.3.1 鳥類目、科、種多樣性分析

Shannon-Winner指數具有物種多樣性的二元特征，可以估計不同季節鳥類種群和數量差異水平。筆者利用多樣性指數和均勻性指數方法對興凱湖自然保護區不同季節水鳥多樣性進行了分析。鳥類多樣性統計可分為不同的層次，即目多樣性、科多樣性和種多樣性；并且對3個季節鳥類多樣性指數(H′)、均勻性指數(J)及優勢度指數(C)進行了分析。本次調查共記錄到水鳥6目13科54種。通過計算分析，得知興凱湖水鳥目多樣性指數為1.536 7，均勻性指數為0.857 7，優勢度指數為0.265 3。興凱湖水鳥科多樣性指數為2.063 8，均勻性指數為0.782 0，優勢度指數為0.205 8。種多樣性指數為2.466 3，均勻性指數為0.618 2，優勢度指數為0.121 5(表2)。

表2 黑龍江興凱湖自然保護區目、科、種多樣性比較

本次調查共記錄到水鳥6目14科，從本區水鳥目多樣性統計看，鸻形目鳥類多樣性指數和優勢度指數最高，為0.428 6和0.183 7，其次鸛形目為0.214 3和0.045 9，其余各目均較低；但均勻性指數以鶴形目最高，為0.401 1，其次為鸛形目0.300 5，而雁形目、目和鵜形目均勻性指數為0(表3)。

本次調查共記錄到水鳥14科5種，從鳥類科多樣性統計分析，以鴨科鳥類多樣性和優勢度最高，為0.365 8和0.166 0，其次為鷺科，多樣性指數和優勢度指數為0.244 1和0.012 3，其余各科更低。均勻性指數則以科和秧雞科最高，均為0.176 1，其次為鸻科0.146 2，其余各科均較低(表4)。

4.3.2 鳥類不同月份多樣性分析

興凱湖是中俄界湖，也是東北亞鳥類遷徙的重要驛站，每年經此遷徙的鳥類達數百萬只，2013年記錄遷徙水禽54種356 634只，從鳥類種多樣性統計分析，多樣性指數較高，為2.466 3，均勻性指數為0.618 3，優勢度指數為0.121 5。此外，我們對不同月份鳥類多樣性進行了分析，從數據統計看多樣性指數最高是5月，最低是9月；不同月份鳥類多樣性指數順序為5月(2.469 0)>4月(2.095 2)>11月(1.772 5)>8月(1.768 8)>7月(1.492 5)>10月(1.486 7)>3月(1.317 4)>6月(1.275 0)>9月(0.979 6)。均勻性指數最高是11月，最低是9月；不同月份均勻性指數排序為11月(0.713 3)>8月(0.689 6)>5月(0.637 8)>7月(0.600 6)>4月(0.580 2)>6月(0.470 8)>10月(0.432 9)>3月(0.404 3)>9月(0.353 3)。優勢度指數最高是9月，最低是5月；不同月份優勢度指數排序為9月(0.459 7)>6月(0.449 7)>3月(0.393 4)>10月(0.376 3)>7月(0.351 1)>8月(0.232 0)>11月(0.212 6)>4月(0.192 4)>5月(0.128 4)(表5)。

表3 黑龍江興凱湖自然保護區鳥類目多樣性統計

表4 黑龍江興凱湖自然保護區鳥類科多樣性統計

表5 興凱湖自然保護區不同月份鳥類多樣性統計

4.3.3 不同季節鳥類多樣性

4.3.3.1 春季鳥類多樣性

興凱湖自然保護區春季鳥類多樣性指數和均勻性指數為2.000 2和0.553 9，較秋季為多，但低于夏季；本區鳥類優勢度指數為0.202 9，較夏季為高，但低于秋季。春季記錄到的鳥類多為雁鴨類等大型水鳥，春季記錄水鳥6目10科37種177 176只，分別占統計鳥類科、種及數量的76.92%，68.52%和49.68%；雖然記錄鳥類數量占統計鳥類總數近50%，但多為集群遷徙的雁鴨類等，占春季鳥類數量的98.56%，而鸻鷸類鳥類此時多沒有到達此區，因而雖然統計鳥類數量較多，但種類不及夏季。

4.3.3.2 夏季鳥類多樣性

興凱湖自然保護區夏季鳥類多樣性指數和均勻性指數為2.381 5和0.615 2，為3個季節最高，但優勢度指數為0.139 8，為3個季節最低。夏季記錄水鳥6目12科48種61 722只，分別占統計鳥類科、種及數量的92.31%，88.89%和17.31%。夏季水鳥雖然數量最少，僅為全部統計鳥類數量的17.31%，但種類最多，為全部統計鳥類種數的近90%，并且雁鴨類數量所占比例降低，僅占全部統計鳥類數量的11.80%，而鸻形目鳥類數量增加，達到統計鳥類數量的52.23%，特別是鷗類數量占到夏季統計鳥類數量的50.00%。

4.3.3.4 秋季鳥類多樣性

興凱湖自然保護區秋季鳥類多樣性指數和均勻性指數為1.536 0和0.443 2，為3個季節最低，但優勢度指數為0.313 3，為3個季節最高。秋季記錄水鳥6目12科48種61 722只，分別占統計鳥類科、種及數量的92.31%，88.89%和17.31%。夏季水鳥雖然數量最少，僅為全部統計鳥類數量的17.31%，但種類最多，為全部統計鳥類種數的近90%，并且雁鴨類數量所占比例降低，僅占全部統計鳥類數量的11.80%，而鸻形目鳥類數量增加，達到統計鳥類數量的52.23%，特別是鷗類數量占到夏季統計鳥類數量的50.00%。

4.4 不同季節鳥類相似度分析

不同季節鳥類中相同物種數量多少，作為不同集團鳥類相似性的指標。在本次調查記錄到的鳥類中，春、夏季共同記錄的鳥類共32種，春、夏鳥類相似度為77.65%，夏、秋兩季共同記錄鳥類為29種，兩季鳥類物種相似度為72.50%。春、秋為鳥類重要的遷徙季節，兩季共同記錄鳥類為22種，占統計鳥類種數的 31.88%。

5 討論

5.1 調查時間和數量變化

本次調查是采用樣點法進行的，從2013年3～11月，涵蓋了春夏秋3個季節。從數據分析看，在統計的54種水鳥中，記錄種類最多的是雁鴨類，達22種，占本區鳥類種數的40.74%，并且數量也最多，達257 542只，為統計鳥類數量的72.21%，這是因為本區地處東北亞鳥類遷徙的通道上，是東北亞遷徙鳥類最重要的遷徙停棲地。保護區月份鳥類種類和數量差異極大，數量最多是4月，達129 441只，而種類最多是5月，達48種，這是因為4月正是雁鴨類遷徙高峰期，最多是達數萬只，并且監測次數也多。5月是鳥類繁殖季節，植被剛剛發芽，鸻鷸類大量遷至，因而統計種類最多。記錄種類和數量最少是8月，僅記錄到水鳥12種2 170只，這是因為8月正值盛夏，鳥類多在蘆葦或苔草中隱蔽覓食，明水面活動鳥類極少，只有一些鷗類和骨頂雞活動，加之植被密度大、隱蔽性強導致監測種類和數量均少。

5.2 不同時間鳥類多樣性變化

從目多樣性分析，鸻形目鳥類多樣性最高，達0.428 6。雖然雁形目鳥類種類多，數量大，但僅有1科，因而多樣性最低，為0。但從科和種多樣性分析，雁形目鳥類的科、種多樣性指數均最高，為0.365 8和1.487 6，這是因為鴨科鳥類種數和數量均最多。而目和科的均勻性指數均以鶴形目最高，為0.428 6和0.176 1。目優勢度指數以鸻形目最高，為0.183 7，而科優勢度則為鴨科0.166 0。

月份多樣性指數最高的是5月，達2.469 0，最低為9月，僅0.979 6；這是因為5月正處于雁鴨類遷徙末期，鸻鷸類遷徙高峰，并且鳥類多在開闊區域活動，易于觀測，因而監測到的種類最多，達48種，因而物種多樣性也高。9月是遷徙初期，北方鳥類未到，本區繁殖的鸻鷸類已遷離，加之此時鳥類多在蘆葦和草叢中活動，不易觀測，雖然種數和數量均較8月和11月高，但是物種數量差較大，僅紅嘴鷗和銀鷗數量就達41 947只，為9月鳥類統計數量的92.51%，從而導致多樣性指數最低。均勻性指數最高是11月，為0.713 3，這是因為11月已進入遷徙末期，所記錄到的鳥類種類和數量均不高所致。

從春夏秋3個季節多樣性看，多樣性指數和均勻性指數最高的是夏季，為2.381 5和0.615 2，這是因為夏季涵蓋了4個月，統計次數高，再就是5月是遷徙鳥類和繁殖鳥類交匯期，繁殖鳥類和遷徙鳥類均能記錄到，因而記錄到鳥類種類最多達48種，并且夏季鳥類多集小群活動，少有超大集群物種，因而均勻性指數也最高。春季鳥類種群數量大，但物種數不及夏季，因而其多樣性次之，多樣性指數和均勻性指數最低的是秋季，為1.536 0和0.443 2，秋季雖然也是遷徙季節，但是在本區秋季鳥類活動范圍大且分散，因而記錄到的鳥類數量和種數均較春季低，并且種數最少。

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Xingkai Lake National Nature Reserve；Migration；Waterbird diversity；Research

Study on Waterbird Diversity by Season in Xingkai LakeNational Nature Reserve，Heilongjiang Province，China

Liu Huajin1Wang Lu2

(1.Xingkai Lake National Nature Reserve，Mishan，158300，China；2.Northeast Forestry University,Harbin,150040,China)

Xingkai Lake National Nature Reserve is located in Mishan City，Heilongjiang Province，near the border of China and Russia，and covers an area of 222 488 ha.The reserve lies in the core area of the East Asian-Australasian flyway in northeast Asia，and is an important stopover for migrating birds.The waterbird diversity was surveyed from March 15thto November 10th，2013 in Xingkai Lake National Nature Reserve.A total of 356 634 waterbirds were recorded，representing 6 orders，13 families，and 54 species.The most abundant family was Anatidae，which included 22 species and 257 542 individuals，accounting for 72% of total waterbirds.Shannon-Wiener diversity，uniformity and richness were 2.466 3，0.618 2 and 0.121 5，respectively.The diversity of orders and families were compared by month.Order diversity，uniformity and richness were 1.536 7，0.857 7，and 0.265 3，respectively.Family diversity，uniformity，and richness were 2.063 8，0.782 0 and 0.205 8.Species diversity，uniformity，and richness were 2.466 3，0.618 2 and 0.121 5，respectively.The highest diversity and uniformity were recorded in May，at 2.469 0 and 0.637 8，respectively.Highest richness was recorded in September at 0.459 7.Lowest diversity and uniformity were 0.979 6 and 0.353 3，respectively，in September.Lowest richness was 0.128 4 in May.The study results provide a foundation for waterbird and habitat management in future.

2016-03-16

修回日期：2016-03-22

發表日期：2016-08-10

Q958.2

A

2310-1490(2016)03-221-07

劉化金，男，45歲，工程師；主要從事野生動物保護和自然保護區管理。E-mail:hbqliuhuajin@126.com