中國鹮科鳥類研究現狀及展望

李國富 尹偉平 李曉民

(東北林業大學，哈爾濱，150040)

中國鹮科鳥類研究現狀及展望

李國富 尹偉平 李曉民*

(東北林業大學，哈爾濱，150040)

稿件運行過程

黑頭白鹮；白肩黑鹮；朱鹮；彩鹮；白琵鷺；黑臉琵鷺

2310-1490(2016)03-234-05 鹮科鳥類屬鸛形目的大型鳥類，全球紀錄有33種，中國記錄有5屬6種，即黑頭白鹮、白肩黑鹮、彩鹮、朱鹮、白琵鷺和黑臉琵鷺。白肩黑鹮我國已經絕跡，其他種類亦處于瀕危狀態。為保護這些珍稀物種，國內外學者在鹮科鳥類研究和保護中付出了艱辛努力，并取得了突破性研究進展。1979年至今，國內發表的鹮科鳥類研究論文共計438篇，分別為朱鹮366篇、黑頭白鹮8篇、黑臉琵鷺38篇、白琵鷺20篇、彩鹮6篇。本文通過對我國鹮科鳥類的研究進行分類、分析和概述，總結出中國鹮科鳥類的研究規律和發展趨勢，為我國鹮科鳥類的保護和恢復提供科學依據。

鹮科(Threskiornithidae)屬于鸛形目(Ciconiiformes)的大型鳥類，廣泛分布于溫熱帶地區，全球共有33種，中國記錄有5屬6種，即黑頭白鹮(Threskiornismelanocephalus)、白肩黑鹮(Pseudibisdavisoni)、朱鹮(Nipponianippon)、彩鹮(Plegadisfalcinellus)、白琵鷺(Platalealeucorodia)和黑臉琵鷺(Plataleaminor)；白肩黑鹮在我國已經絕跡，其他種類數量稀少，在我國處于瀕危狀態。白肩黑鹮的記錄僅見于動物志和科考報告，因此，我國鹮科鳥類的研究均集中于黑頭白鹮、朱鹮、黑臉琵鷺、白琵鷺和彩鹮[1-5]。

1 鹮科鳥類數量及種群現狀

中國地處東亞，生境多樣，為鹮科鳥類的棲息繁衍提供了良好的條件。但近年來，隨著工農業的快速發展和環境條件的急劇惡化，特別是人為干擾嚴重，使它們的種群數量銳減。目前，在國內仍有分布的鹮科鳥類有彩鹮、朱鹮、黑頭白鹮、白琵鷺和黑臉琵鷺5種。

1.1 黑頭白鹮

黑頭白鹮屬國家Ⅱ級重點保護鳥類，IUCN世界鳥類紅皮書列為近危物種，CITES列入附錄III。雖然目前黑頭白鹮在世界范圍還不屬于瀕危鳥類，但其生存狀態仍不容樂觀。黑頭白鹮原繁殖在我國東北、華北，越冬于華南、西南及長江下游地區。20世紀80年代，每年在黑龍江扎龍國家級自然保護區還有30余只繁殖群，但現在中國的野外分布數量極為稀少，目前僅在中國臺灣和香港偶見，大陸基本絕跡；現多分布在南亞和東南亞地區，全球數量不足35 000只[3-6]。

1.2 白肩黑鹮

白肩黑鹮屬國家Ⅱ級重點保護鳥類，IUCN世界鳥類紅皮書列為瀕危物種，僅分布于中國及東南亞的柬埔寨、泰國、老撾、緬甸、印度等國。該種在我國的分布狀況不明，僅1899年在云南西南部采到過一雄鳥標本，以后一直沒有記錄。目前全球數量不超過1 000只，約670只成年個體；該物種最重要分布地在柬埔寨，全球95%的白肩黑鹮在這里棲息。2010年在柬埔寨記錄到429只白肩黑鹮，為世界最大種群記錄[4-5，7-8]。

1.3 朱鹮

朱鹮素有“東方寶石”之美稱，國家Ⅰ級重點保護鳥類；IUCN世界鳥類紅皮書列為極危物種，CITES列入附錄I。朱鹮曾廣泛分布于中國、日本、朝鮮半島和俄羅斯東部等地。但是從上世紀初期開始，朱鹮數量急劇減少，并認為野生朱鹮在我國野外滅絕。1981年5月在陜西省洋縣姚家溝發現7只野生朱鹮，這也是世界上僅存的野生朱鹮種群。經過國內外科學家長期不懈努力，朱鹮這一瀕臨滅絕的物種得以保護并逐漸恢復。通過朱鹮再引入工程，除陜西省洋縣外，在陜西寧陜、河南董寨、浙江德清均形成穩定種群；在河南董寨有130多只朱鹮，野外放飛60只；浙江德清有朱鹮150余只，野外放飛33只，均已在野外存活并成功繁殖。朱鹮的分布地域逐步擴大，由洋縣周邊的一些區域，擴大到河南、浙江等地，目前我國朱鹮種群數量已超過2 000只，野生種群已經達到1 500多只。日本和韓國現有朱鹮種群，均是我國贈送朱鹮的后代，現在韓國有60余只朱鹮人工種群，而日本現有336只朱鹮人工種群[3，9-13]。

1.4 彩鹮

彩鹮屬國家Ⅱ級重點保護鳥類，IUCN世界鳥類紅皮書列為低危物種。分布于歐洲南部、亞洲、非洲、美洲中部。全球數量約為120萬只，亞洲種群10萬只左右。我國分布于上海、浙江、福建、廣東等地，由于環境變遷，彩鹮曾一度在我國消失近70 a，近幾年又陸續在河北、廣西、貴州、云南等省區出現，但數量極少，未見有繁殖個體。2013年1月在云南省紅河記錄到18只彩鹮群體，這也是已知我國最大的彩鹮集群[2-3，14]。

1.5 白琵鷺

白琵鷺屬國家Ⅱ級重點保護鳥類，被IUCN世界鳥類紅皮書列為近危物種，CITES列入附錄Ⅱ。有 3個亞種的分化，分別為指名亞種(P.l.leucorodia)、紅海亞種(P.l.archeri)和西非亞種(P.l.balsaci)，我國分布的為指名亞種。白琵鷺繁殖于我國北部地區，目前我國最大的繁殖群在黑龍江七星河國家級自然保護區，每年繁殖種群達500多只；越冬于長江下游和華南一帶，越冬種群在12 000只左右。白琵鷺的全球種群數量約140 000只，在東南亞地區約10萬只，在歐洲西部和東南部約40 000只。種群數量長期趨于穩定態勢[2-3 ，5，15]。

1.6 黑臉琵鷺

黑臉琵鷺屬國家Ⅱ級重點保護鳥類，IUCN世界鳥類紅皮書列為瀕危鳥類。黑臉琵鷺僅分布于東亞地區，目前黑臉琵鷺的全球數量不足3 500只。已知的黑臉琵鷺繁殖地僅限在朝韓非軍事區的幾個無人荒島，每年約100對繁殖，少數個體在遼寧省長山群島繁殖，種群數量約30只；越冬于中國的臺灣、香港、澳門、福建、廣東、海南、上海、江蘇等地及日本、韓國。臺灣是世界上黑臉琵鷺最大的越冬地，超過全球黑臉琵鷺總數的3/5在此越冬[3-5，16]。

2 鹮科鳥類研究歷史及現狀

2.1 鹮科鳥類物種研究

國內對鹮科鳥類的研究起步較晚，在上世紀80年代以前，鹮科鳥類僅見于動物志和調查報告中，而對鹮科鳥類的專題研究未見報道。從1979年至今，國內發表的鹮科鳥類研究論文共計438篇，其中朱鹮研究論文數最多為366篇，占總數的83.56%；黑臉琵鷺次之為38篇，占總數的8.68%；白琵鷺20篇，占總數的4.57%；黑頭白鹮和彩鹮所占篇數最少，分別為8篇和6篇，所占比例為1.83%和1.37%。

黑頭白鹮研究始于1979年何寶慶，為在飼養條件下繁殖生態的初步報導，可謂我國最早對黑頭白鹮進行研究的專題報道，也首開我國鹮科鳥類研究的先河；隨后王虹、徐鐵林等對黑頭白鹮的繁殖生態進行了報道；但隨著扎龍保護區黑頭白鹮的消失和越冬數量減少，1990年后中國黑頭白鹮的研究一直處于停滯狀態，僅有數篇關于飼養繁殖和疾病防治的報道[17-19]。

朱鹮的研究自1981年劉蔭增的朱鹮秦嶺的重新發現開始，我國政府和國際組織對朱鹮的保護和種群恢復極為重視，國內外專家學者也對朱鹮開展了全面、長期、系統的研究，主要包括朱鹮生態生物學、保護生物學、遺傳學、解剖學、飼養繁殖、病理學、疾病防治以及保護管理和再引入等方面。1989年北京動物園人工繁殖朱鹮在世界上首次獲得成功，朱鹮全部種群譜系完善，飼養繁殖技術及疾控技術均已成熟，朱鹮物種恢復和再引入工作也取得進展，2005年人工飼養朱鹮野化放飛成功，20只人工飼養朱鹮經野化后在洋縣放歸自然。2007年異地野化放飛成功，先后60只朱鹮在陜西省寧陜縣分4次放歸自然；并且已經被重新引入浙江和河南省，形成穩定野外種群。全球朱鹮種群數量已經達到2 400余只，野外數量1 000只。僅朱鹮微觀研究獲得突破，2010年西安交通大學和深圳華大基因聯合完成了朱鹮全基因組序列圖譜，這是全球第4個完成全基因組測序的鳥類。2012年朱鹮細胞體系也已經建立[20-31]。

白琵鷺在我國鹮科鳥類中為數量最多的種類，且分布廣，但較少受到關注，有關白琵鷺的研究文獻亦較少，僅查有20篇。我國白琵鷺研究始于1983年吳長申的白琵鷺生態習性研究，2001年李林對白琵鷺雛鳥進行人工育雛試驗，并育雛成功；2003年柳勁松等對白琵鷺雛鳥的生長和恒溫能力的發育進行了研究；2011年金杰鋒等利用ArcGis技術對鄱陽湖保護區越冬的白琵鷺種群分布情況進行了研究，并對白琵鷺棲息地生態的威脅因子和保護措施進行了綜合論述；2014年朱冰潤等對白琵鷺繁殖期生境選擇進行研究，陳輝等對白琵鷺巢區配置進行了研究，李秉書等研究了白琵鷺繁殖期行為譜及PAE編碼系統，李言闊對越冬期氣候條件對白琵鷺種群的影響進行了研究[32-41]。

由于1999年以前在我國一直沒有發現黑臉琵鷺繁殖地，僅有少量越冬，因而黑臉琵鷺也成為鹮科鳥類中較少被人關注，并且是研究最晚的鳥類。1996年馬逸清的瀕危鳥類-黑臉琵鷺，拉開了黑臉琵鷺研究的序幕，1999年尹祚華等報道了我國首次發現黑臉琵鷺繁殖地，并對黑臉琵鷺繁殖行為進行了初步研究；李曉民等對黑臉琵鷺分布現狀和受危原因進行了探討，單凱、袁曉、王勇軍等對黑臉琵鷺數量分布及遷徙停棲地進行了調查；張國鋼等對黑臉琵鷺越冬行為及其影響因素進行了系統的觀察和研究，且建立了黑臉琵鷺夜棲地利用模式[16，42-51]。

從5種鹮科鳥類研究論文數量及內容分析，朱鹮研究最深入、最系統，論文數量最多，幾乎涵蓋了從宏觀到微觀的各個領域。而其他4種鹮科鳥類的研究多限于數量分布、生態習性、棲息地生境評價等方面，涉及飼養繁殖、疾病控制、生理生化及遺傳領域的研究較少。

2.2 不同時期鹮科鳥類研究

通過對我國鹮科鳥類研究歷史分析，我國鹮科鳥類研究論文數量呈明顯遞增趨勢，且增勢幅度較大，雖然進入21世紀后其增長速度有所減緩，但仍維持在穩定范圍內。以每10 a為研究單位，則更直觀反映出國內鹮科鳥類研究大致趨勢(圖1)。

圖1 不同年代中國鹮科鳥類研究論文統計Fig.1 The census of papers on Threskiornithidae in different years in China

由年代分析，從1979年發表第一篇論文開始，我國鹮科鳥類研究論文數量逐年遞增，但研究內容多集中于宏觀方向，到2000年共發表鹮科鳥類研究論文123篇，涉及綜述、分布和保護共計52篇，占同期論文總數的44.28%；涉及微觀論文僅有3篇，為2.44%。步入21世紀，國內鹮科鳥類研究迅速增長，從2001～2010年的10 a間發表論文205篇，有24篇論文研究內容為微觀方向，所占比例為11.71%。而2011年后，研究內容也更加深入，采用的技術手段也更先進，如2011西安交通大學和華大基因宣布朱鹮全基因組序列圖譜繪制完成，這是世界上完成的第4個鳥類基因組測序項目和全基因組序列圖譜；之后王金煥、蘇榕等人[30]利用采自雌、雄兩只成年朱鹮的皮膚樣品，成功建立了兩株朱鹮的細胞系。總體趨勢看，20世紀前主要是分布、行為、飼養繁殖等宏觀研究；21世紀開始，隨著科技進步，遺傳學、細胞學等研究開始深入。

2.3 鹮科鳥類不同領域研究

在所有438篇研究論文中，按研究內容可分為繁殖生態、飼養繁殖、疾病防治、生長發育、分布、棲息地保護、生境選擇、遺傳等26個領域(圖2)。

圖2 不同領域鹮科鳥類研究論文比較Fig.2 The contrast of different research areas on Threskiornithidae

從研究領域分析，涉及分布研究論文數量最多，為56篇，占全部論文數量的12.79%；其次為綜述51篇，占論文數量的11.64%；疾病防治研究論文為43篇，占論文總數9.59%；其余為保護和遺傳學論文，分別為36篇和34篇，占論文總數8.22%和7.76%；而環志、遷徙、人為干擾、細胞學和食性研究分別只有1篇、2篇、3篇、4篇、5篇，所占比例很小，總共才占論文數量的3.42%；說明國內在這幾方面研究還很欠缺。并且疾病防治、分布、保護、遺傳學和綜述這5個方向研究論文總數達220篇，占中國鹮科鳥類研究論文總數的50.23%，半數以上研究論文圍繞這5個方面展開，并成為近年來國內鹮科鳥類研究熱點。而遺傳和細胞學等微觀領域論文數也達到38篇，占論文總數8.68%，說明以朱鹮為代表的中國鹮科鳥類研究不僅在宏觀方向取得了豐碩成果，在微觀DNA水平研究同樣取得了突破性進展，且微觀水平論文都發表于2001年之后，說明我國鹮科鳥類研究方向的重大轉變，這種由宏觀向微觀水平的過渡，也代表了中國鹮科鳥類研究的發展方向和未來。

3 鹮科鳥類研究展望

3.1 國內對于黑頭白鹮研究起步最早，但其論文篇數最少，所涉及的研究領域也最少，這和我國野生黑頭白鹮在20世紀80年代末在我國大陸基本絕跡相關。黑臉琵鷺和白琵鷺相關研究雖然較深入，但很多研究領域仍然空白。黑臉琵鷺為亞洲特有種，只有關于越冬、遷徙以及保護等方面的相關研究，其他方面如疾病防治、生理生化、繁殖生態等報道較少，且黑臉琵鷺在國內的繁殖地仍有未解之謎。而白琵鷺的研究也集中于繁殖行為、育雛行為、越冬生態等宏觀方向。由此可見，對于黑頭白鹮、黑臉琵鷺、白琵鷺的研究要充分借鑒朱鹮研究的諸多成功方法、技術手段。

3.2 進入21世紀以來，生物技術水平飛速發展，國內對于鳥類生物學研究已經轉向分子生物學領域，其中染色體的核型分析研究和物種細胞系的建立以及基因組序列圖譜繪制等成為研究熱點，如鹮科鳥類為雌雄同型鳥類，僅靠外部形態較難區別，可以通過PCR技術擴增性別相關基因，鑒定性別。

3.3 在新技術應用方面，近年來地理信息系統和無線跟蹤系統在鳥類遷徙規律和野外定位工作中得到廣泛應用。紅外相機技術的成熟應用，為人們呈現更直觀清晰畫面的同時，也提供了鳥類活動規律的第一手資料，如可用紅外相機對鹮科鳥類繁殖行為節律進行監測，是鳥類學研究領域比較先進的研究方法和技術手段，不僅可為珍貴物種的保護和延續做出重要貢獻，同時也為其他鳥類研究提供借鑒，是今后發展的新方向。無線跟蹤技術在獸類已經廣泛使用，但在鳥類中應用不多，在鹮科鳥類中鮮有應用，可通過無線電跟蹤技術發現黑臉琵鷺新的繁殖地和越冬地。

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Threskiornismelanocephalus；Pseudibisdavisoni；Nipponianippon；Plegadisfalcinellus；Platalealeucorodia；Plataleaminor

The Research Status and Forecast of Threskiornithidae in China

Li Guofu Yin Weiping Li Xiaomin*

(Northeast Forestry University，Harbin，150040，China)

Threskiornithidae are big birds of the order Ciconiiformes.There are 33 species，six of which have been recorded in China，and 5 still occur in China.The latter group comprises black-headed ibis (Threskiornismelanocephalus)，white-shouldered ibis (Pseudibisdavisoni)，crested Ibis (Nipponianippon)，glossy ibis (Plegadisfalcinellus)，white spoonbill (Platalealeucorodia) and black-faced spoonbill (Plataleaminor).white-shouldered ibis has disappeared from China，and the others are endangered in China now.In order to conserve these rare birds，ornithologists have focused on study and restoration.A total of 438 papers on Threskiornithidae had been published since 1979 in China.Among these，366 papers were on crested ibis，8 on black-headed ibis，38 on black-faced spoonbill，20 on Eurasian spoonbill，and 6 on glossy ibis.Through classification，analysis and summary of these publications，we explored the development tendency and pattern of research，and provide here scientific basis for protection and restoration of Threskiornithidae.

2015-12-02

修回日期：2016-04-18

發表日期：2016-08-10

Q958.1

李國富，男，26歲，碩士研究生；主要從事鳥類生態學研究。E-mail：gfu_li@163.com

*通訊作者：李曉民，E-mail：harbinlixiaomin@163.com