水產遺傳育種與水產種業發展戰略研究

桂建芳，包振民，張曉娟

(1. 中國科學院水生生物研究所，淡水生態與生物技術國家重點實驗室，武漢 430072；2. 中國海洋大學，海洋生物遺傳學與育種教育部重點實驗室，山東青島 266003)

水產遺傳育種與水產種業發展戰略研究

桂建芳1，包振民2，張曉娟1

(1. 中國科學院水生生物研究所，淡水生態與生物技術國家重點實驗室，武漢 430072；2. 中國海洋大學，海洋生物遺傳學與育種教育部重點實驗室，山東青島 266003)

20多年來，隨著水生生物學和生物技術的發展，我國在水產遺傳育種與種業方面取得了諸多進展，但也面臨著機遇和挑戰。本文圍繞種質資源保存與利用、遺傳機制解析與功能基因挖掘、優良性狀新品種選育、水產種業建設等，開展國內外遺傳育種現狀對比分析研究，分析了當前存在的一些問題，提出未來特別是“十三五”期間水產遺傳育種科技發展目標和重點任務。

水產養殖；水產遺傳育種；水產種業

DOI 10.15302/J-SSCAE-2016.03.002

一、前言

進入21世紀后，水產養殖作為一種可持續提供動物蛋白的食品生產方式之一[1]，對世界食品生產和食品安全的作用已得到國際社會的廣泛認同[2]。聯合國糧食及農業組織（FAO）最近的調查數據

顯示，自1950年以來，世界水產品產量雖然一直穩步增長，但捕撈產量自1990年以來已出現徘徊不前和產量下降趨勢，其增量主要來自水產養殖（見圖1），因此聯合國糧食與農業組織總干事José Graziano da Silva認為：“水產養殖仍然是增長最快的食品生產方式之一。如果認真負責地發展和實施,水產養殖能為全球食品安全和經濟增長產生持續利益”[3]。

就我國而言，水產養殖業已成為農業和食品產業中增長率最快的產業，產量已達全世界養殖產量的2/3左右，是名副其實的水產養殖大國。自20世紀80年代以來，我國水產養殖得到了快速增長，其主要因素之一便是水生生物學、水產學和生物技術發展及進步的結果[1,4,5]。水產遺傳育種作為水生生物學、水產學和生物技術的一部分，在揭示水產生物遺傳變異的本質和規律的基礎上，面向生產，挖掘利用野生種質資源，進行水產生物的遺傳改良，創造高產、抗病或抗逆等經濟性狀優良的水產新品種，在提高水產品的產量和質量等方面起到重要的作用。水產遺傳育種科技創新是水產種業發展的關鍵要素，是水產種業及養殖業健康發展的先決條件。

圖1 1950年以來世界捕撈漁業和水產養殖產量的變化[3]

二、國內水產遺傳育種與種業現狀

（一）水產遺傳育種基礎研究

我國是世界上最早開展水產選擇育種技術研究的國家之一，20世紀70年代初就建立了專門從事魚類遺傳育種的研究室。經過40多年的發展，水產遺傳育種科技綜合實力已在國際上總體處于先進水平，盡管有些領域落后于發達國家，但在水產遺傳育種基礎研究方面總體處于世界領先水平。

自1992年起，國家行業管理部門就開始建設以良種場為主體的全國水產原良種體系來保存和保護重要的水產種質資源；近年來在國家基礎條件平臺項目的支持下，開展了全國范圍的水產種質資源收集、整理、整合與共享工作，初步建成了水產種質資源保護和共享利用平臺；自2007年起發布與水產相關的法律法規，積極推進建立水產種質資源保護區，初步構建了覆蓋各區域的水產種質資源保護區網絡；建立了大量與種質資源評價和輔助育種相關的限制性片段長度多態性（RFLP）、隨機擴增多態性脫氧核糖核酸技術（RAPD）、擴增片段長度多態性（AFLP）、微衛星脫氧核糖核酸（SSR）、序列標志位點（STS）標記、單核苷酸多態性（SNP）標記等多態性脫氧核糖核酸標記技術[4]。

20多年來，生物技術的創新和發展為水產遺傳育種和病害控制以及水產種業的形成提供了持續動力。通過深入研究水產養殖品種的生物學特性和遺傳背景，進而開發新品種，如新品種鯉魚、各類鯽魚等，多數已在產業中發揮了重大作用,推動水產種業可持續發展[5]；全雄黃顙魚也是在揭示其性別決定機制、開發出X和Y染色體連鎖標記的基礎上培育的[6～9]。在養殖性狀的遺傳改良方面，構建了一批重要養殖種類的互補脫氧核糖核酸（cDNA）文庫，細菌人工染色體（BAC）文庫或高密度遺傳連鎖圖譜；發掘鑒定了一批具有重要育種價值的功能基因、數量性狀座位（QTL）位點和分子標記；初步解析了調控水產動物生殖、性別、生長、抗病、抗逆等重要性狀的主要功能基因及其調控網絡，在水產動物分子生物學基礎研究領域已經取得了重要

突破或進展，其中對鯉魚、鯽魚、草魚、半滑舌鰨、蝦、貝類等功能基因的研究處于國際領先水平[4,5,10]。

在基因組測序和生物技術創新浪潮推動下，中國水產遺傳育種的基礎研究已迎來新的機遇。自2012年起, 相繼破譯了太平洋牡蠣[11]、半滑舌鰨[10]、鯉魚[12]、草魚[13]、大黃魚[14,15]、紅鯽[16]等的全基因組序列，同時啟動了團頭魴、橙點石斑魚、牙鲆、蝦夷扇貝、櫛孔扇貝、銀鯽、鰱魚、鳙魚、凡納濱對蝦、中國對蝦等的全基因組測序計劃[5]。這些重要水產動物全基因組信息及其詳細的分子解析，已在水產動物性狀遺傳改良和病害防控研究方面發揮了重要的參考作用[4～6]。如牡蠣基因組序列圖譜揭示了海洋生物逆境適應的進化機制[11]；半滑舌鰨全基因組精細圖譜揭示了半滑舌鰨ZW性染色體進化機制和其適應底棲生活的分子機制[10]；鯉魚全基因組序列揭示出其獨特的全基因組復制事件并通過進化分析解析了其遺傳多樣性機制[12]；草魚基因組和轉錄組分析詮釋了其草食性適應的分子機制[13]；大黃魚全基因組測序解析了其先天免疫系統的進化特征和獨特的免疫模式[14,15]。這些基因組計劃的實施標志著我國水產生物的基礎研究進入了基因組學時代，將對水產遺傳育種產生巨大而深遠的影響。

（二）水產新品種培育

20多年來, 我國科研人員運用常規育種和現代育種技術已培育出一批水產新品種。截至2016年，國家水產原種和良種審定委員會審定通過的水產養殖新品種共達168個，涵蓋了魚、蝦、貝、蟹、藻等主要養殖種類。

選擇育種是我國研究最早、使用最廣泛的技術之一，特別是近10年來遺傳分子標記的輔助使用和多性狀復合評價(BLUP)方法的引入，選擇育種技術更趨完善，迅速在銀鯽、鯉魚、中國對蝦、羅氏沼蝦、大菱鲆、牙鲆、斑點叉尾、羅非魚、鮑魚、扇貝、牡蠣、珍珠貝和文蛤等養殖種類中培育出新品種。在細胞工程、性別控制和多倍體育種方面，利用銀鯽特殊的生殖方式, 已連續培育出三代異育銀鯽新品種，促進了鯽魚產業持續快速發展[17]。人工雌核生殖和雄核生殖技術在草魚、鰱魚、羅非魚、泥鰍、真鯛、牙鲆、大馬哈魚、非洲鯰魚、虹鱒、黃顙魚和團頭魴等魚類中都得到應用；采用性別連鎖遺傳標記輔助的魚類性別控制技術，成功培育出黃顙魚“全雄1號”、全雌牙鲆“北鲆1號”和“北鲆2號”、羅非魚“鷺雄1號”[18]和半滑舌鰨高雌苗種[19]。水產動物倍性育種研究始于20世紀70 年代中期，已成功誘導出草魚、鳙魚、鯉魚、鯽魚、鰱魚、羅非魚、胡子鯰、黃顙魚、虹鱒、大黃魚、真鯛、牙鲆等20 多種魚類的三倍體和四倍體試驗魚。特別是利用遠緣雜交制備出首例兩性可育的異源四倍體鯽鯉群體，再利用其與二倍體間進行雜交連續培育出兩代湘云鯽和湘云鯉[20]。我國還培育出世界首例轉基因魚，目前轉基因技術已非常成熟，此外，在模式魚類基因組精細編輯技術方面也取得了重要突破[21]，2014年率先完成了“斑馬魚1號染色體全基因敲除計劃”，基本敲除了斑馬魚1號染色體上的1 333個基因，為建立水產育種學模型等研究奠定了科學基石。全基因組測序為水產生物的機制研究提供了大量數據，我國遺傳育種學家已經開始在水產動物分子設計育種技術、全基因組育種技術等方面進行了探索和研究[5]，如在海水貝類完成了長牡蠣、蝦夷扇貝和櫛孔扇貝的全基因組框架圖的基礎上，成套研發了低成本、高通量遺傳標記分型技術，建立了貝類全基因組選擇育種分析評估系統[22～24]，由此形成了基于全基因組分型的選擇育種技術。

（三）水產種業體系建設

“發展養殖，種業先行”[25]，種業在水產生物產業鏈中占有引領性的戰略地位。我國政府高度重視水產種業的發展，制定了一系列的法律法規，2012年國務院先后出臺《關于加快推進農業科技創新持續增強農產品供給保障能力的若干意見》和《關于加快發展現代農業進一步增強農村發展活力的若干意見》，明確提出“著力抓好種業科技創新”“加強種質資源收集、保護、鑒定，創新育種理論方法和技術，創制改良育種材料，加快培育一批突破性新品種”“推進種養業良種工程，加快農作物制種基地和新品種引進示范場建設”等要求，為我國現代水產種業提供了政策保障，指明了發展方向，也從另一角度昭示著我國水產種業將迎來新的歷史發展機遇。

從1992年開始建設以原良種場為主體的全國水產原良種體系，2001年開始建設水產遺傳育種中心，2013年起啟動了國家水產種業示范場建設，截

至2014年，全國共建有遺傳育種中心25個，水產原種場90個，水產良種場423個，水產種苗繁育場1.5萬家[26]。預計到2020年將建設50家水產遺傳育種中心，其功能集中在建立育種技術體系，構建核心群體和培育新品種，與國家級良種場（良種擴繁場）和苗種場等相輔相成，國家水產良種與種業體系建設已有效地推動了我國水產良種化進程。

三、國際水產遺傳育種及種業發展趨勢及啟示

（一）

水產育種的遺傳基礎研究現狀及發展趨勢

隨著水產養殖業的廣泛開展，越來越多的適合不同生態環境的水產種質資源得到開發和利用，包括水生生物種質資源在內的種質資源和生物多樣性問題日益受到國際社會的重視，世界各國尤其是發達國家均設立了各種專業或綜合性的生物種質資源保藏、評價和發掘機構，制訂了不同形式的重大計劃。

當前及未來世界水產養殖業發展的主要推動力依然是針對生長、飼料轉化率、抗病、性別控制等重要經濟性狀的遺傳改良。美國、英國、日本、澳大利亞等紛紛明確了適應本國特點的水產經濟重點發展方向，已在水產遺傳育種研究相關領域取得了技術突破，并形成了產業優勢。美國早在2003年就培育出了高抗尼氏明欽蟲(Msx)病和中抗海水膚囊菌(Dermo)病的牡蠣品系，目前，培育的三倍體牡蠣已占美國牡蠣苗種來源的70 %左右，培育的南美白對蝦良種因其高產抗逆的特性，已占領并壟斷國際養蝦產業。挪威從1972年以來一直堅持鮭鱒選育，研究了鮭鱒生長速度、性成熟年齡、抗病毒病和抗細菌病能力、肉色和肌肉中脂肪含量等的機制，并在此基礎上進行良種選育，現已培育出了一批鮭鱒魚類的優良品種，大大縮短了育種周期和降低了餌料系數。世界魚類中心與挪威、菲律賓有關研究機構協作實施了羅非魚遺傳改良計劃(GIFT計劃)，在完成 6代選育后取得了生長速度比基礎群提高85 %的品種，在多個國家養殖進行遺傳和經濟性狀評估后廣泛推廣。通過牙鲆抗淋巴囊腫病分子標記輔助育種研究，日本東京海洋大學Nobuaki Okamoto教授率領的團隊培育出了抗淋巴囊腫病牙鲆，該品種在日本市場上的占有率已達到了35 %[27～29]。

世界主要養殖國家的育種模式主要以選擇育種和雜交優勢利用為主，研究對象集中在鮭鱒魚、羅非魚、對蝦、牡蠣和鮑魚等養殖種類上，評估技術主要采用以多性狀復合評價方法為基礎的多性狀復合育種技術[30]。美國從20世紀90年代開始，針對凡納濱對蝦的生長性能和桃拉綜合征病毒（TSV）抗性開展選擇育種，經連續4代選擇后，凡納濱對蝦抗桃拉綜合征病毒的存活率高達92 %～100 %。越南和泰國分別從2007年和2010年起，利用多性狀復合評價方法開展多代羅氏沼蝦選擇育種研究。澳大利亞聯邦科學與工業研究組織（CSIRO）利用選擇育種技術結合分子標記輔助系譜識別，連續多世代改良斑節對蝦，繁殖率和生長速度比野生群體提高了200 %。

細胞工程育種、性控育種和多倍體育種也一直是水產育種領域關注的重點之一。日本、印度尼西亞、菲律賓、美國等國家利用組織無性繁殖、染色體組操作、干細胞移植和借腹懷胎等細胞工程技術在長心卡帕藻、虹鱒魚等育種方面取得了進展；美國成功培育了四倍體牡蠣，并與正常二倍體雜交獲得了三倍體牡蠣苗種。在轉基因育種方面，虹鱒、鰍、羅非魚、斑點叉尾、草魚等經濟魚類的轉基因研究主要集中在生長、抗寒及抗病等性狀上。目前美國最先批準了轉基因魚產品上市，各國也都或多或少地進行戰略技術儲備研究。隨著測序相關技術的發展和測序平臺的不斷完善，全基因組序列的解析使研究人員可以從基因組水平來認識和理解生物的各種生命過程，為設計和優化生物性狀提供了可能。分子設計育種和全基因組選擇育種在世界各國都呈現方興未艾的狀態。目前，全基因組選擇育種主要集中在抗病性狀育種方面，如挪威正在開展鮭鱒魚和鱈魚的抗弧菌病和病毒性神經壞死（VNN）病毒病的全基因組選育，美國在進行斑點叉尾抗弧菌病的全基因組選育。

（二）國際水產種業發展狀況帶給我國的啟示

國際發達國家均十分重視水產養殖種業的發展，不斷加大研究投入，取得了一系列重大突破。國外水產養殖種業總規模低于中國，但產業集中度較高，良種覆蓋率較高，苗種質量穩定，單位售價遠高于我國。國外水產種業戰略性新興產業的培育都是基于大的育種計劃。和國內主要以科研院所進

行品種選育為主導不同，國外種業企業在苗種培育中扮演著重要角色。世界魚類中心與挪威、菲律賓有關研究機構協作實施的羅非魚遺傳改良計劃，樹立了一個多方合作進行水產生物遺傳改良的典范：在育種過程中，準確查找問題，精密設計項目實施方案，進行多代選育，養殖戶參與品種評價，廣泛宣傳等是該計劃成功的經驗。挪威鮭鱒魚育種基地和項目已在全球部署，初步出現一個即將壟斷國際鮭鱒魚良種供應的大型跨國種業。美國邁阿密南美白對蝦育種基地（SIS）的種蝦進入中國市場已10多年，其一度占市場份額達80 %左右，幾乎壟斷中國種蝦供應市場。

國外良種培育投入較大，效果顯著，多起源于大的育種計劃，有針對性地對具有市場潛力的優勢養殖種類進行長期的針對其經濟性狀進行遺傳選育，通過政府推動或者與國際專業育種機構合作，大量積累選育和推廣基礎數據，不僅促進了良種產業的可持續發展，而且還由此引領了國際水產養殖的方向[30]。

四、水產遺傳育種與水產種業遇到的問題及發展建議

盡管優良品種是我國水產種業可持續發展的核心要素這一點已形成共識，但就目前來說，我國水產種業的發展仍面臨一些嚴峻挑戰，在當前技術革命浪潮下，需拿出一些強有力的保障措施來應對。

（一）提高水產育種科學技術水平與自主創新能力，形成水產育種標準化技術體系

我國育種基礎研究存在的主要問題有：國家財政投入總量少，投入較低，滿足不了良種培育的需要；研究對象廣泛，技術參差不齊；優異種質資源鑒定與保存的深度和廣度不夠，部分養殖種類育種周期長，種質退化等；具有重要育種價值的基因和分子標記很少；重要性狀的遺傳解析不夠；全基因組選擇等新技術尚未完全應用；基因組編輯和分子設計育種等育種新技術亟待開展；具有高產抗病抗逆等多個優良性狀的重大新品種十分缺少。

針對以上問題，建議政府部門加大水產種業的投入，繼續支持育種家收集、篩選具有重大商業潛力的品種及野生近緣種等育種材料，建設核心種質資源庫(基因庫)，挖掘其重要經濟性狀和基因，篩選、創制符合育種目標的優異、特異水產育種親本材料，以期為突破性新品種的培育奠定物質基礎；在信息整合和數據共享方面，整合各個育種單位的育種系譜及各種性狀數據庫，搭建權威的公共信息服務平臺，加快信息化過程，全方位地提供咨詢和技術服務，將有助于水產遺傳育種進程和水產種業的發展；在技術儲備與自主創新方面，實現現有水產種業關鍵技術的升級和整合，突破重要育種基礎理論與前沿關鍵技術，開展重要養殖種類種質資源評價與鑒定，闡明并挖掘重要經濟性狀的基因組學基礎和遺傳調控機制，研發先進的基因型篩選鑒定系統與信息化表型測試系統，構建大規模、高通量、專業化、流水線的商業化育種平臺體系，進而創制出一批高產、優質、抗病、抗逆、生態安全的有重大市場價值、覆蓋率高的新品種，實現水產養殖良種化，大幅度提升我國水產種業科技創新能力。

（二）完善水產種業科技創新鏈條，打造企業創新平臺，構建新型的國家種業創新體系，逐步提升我國水產種業核心競爭力

目前我國基本實現了水產養殖業良種體系從無到有的發展階段，也在種業平臺搭建方面做了諸多工作，然而與我國當前及未來水產養殖業發展的實際需求還存在著較大差距。問題主要存在于：種業體系平臺還不健全，商業育種模式需進一步完善，產業技術標準需要制定；產業鏈不完善，集成度不高，企業研發能力薄弱，缺乏“育—繁—推”一體化的龍頭企業等。

針對以上問題，在水產全產業科技創新鏈條完善方面, 需要探討種質收集與保存、育種技術創新、良種選育與擴繁、示范養殖與推廣等一整套功能完整、銜接緊密的高效運作機制；在種業發展模式方面，鑒于我國水產養殖生物種類多，應依據其發展程度和特點探討不同的種業發展模式。在企業自主創新方面，從國際種業發展實踐看，企業能夠面對市場，應成為國家種業發展的主要載體和技術創新主體。需要在政府的大力扶持和引導下，加快以企業為創新主體的商業化育種體系建設發展進程，提升企業科技水平和生產能力，培育一批以大型企業為主體、“育—繁—推”一體化的現代水產種業集團。

五、“十三五”水產遺傳育種與種業發展目標與任務

當前，水產養殖對世界水產供應的作用已在發達國家中達成共識，水產養殖仍是全球食品安全和經濟增長的時代主題[31～34]。挪威魚類遺傳育種學家Trygve Gjedrem教授認為魚類和貝類的遺傳育種還有很大的改良空間[36,37]。一些歐洲學者甚至認為“中國正在轉向水產養殖工業化的新時代”[38]。水產遺傳育種與種業有很深遠的科學和經濟意義。

“十三五”期間，我國水產遺傳育種與種業的目標在于：建立和完善以全基因組解析為基礎的水產遺傳育種創新型技術體系，培育出50～60個高產、優質、抗病、抗逆、生態安全的有重大市場價值，覆蓋率高的魚蝦貝藻系列新品種，培養一批水產遺傳育種和水產種業人才，打造具有自主創新能力的“育—繁—推”一體化大型種業企業。

主要任務集中在以下三個方面：①現代水產育種技術創新提升工程，以提升水產養殖領域科技創新能力為目標，解析重要水產養殖動物魚、蝦、蟹、貝和藻類等全基因組信息，集成運用傳統育種技術與現代育種技術，攻克水產養殖生物遺傳性別鑒定、基因組關聯分析、基因組編輯和高通量基因芯片制作等關鍵技術，整合各方資源，搭建育種信息平臺和數據庫，探索水產養殖領域育種新技術如基因組編輯，全基因組選擇育種等育種途徑及其在良種培育中的應用，推動現代育種技術實現跨越式發展；②突破性重大新品種培育：以水產養殖魚、蝦、蟹、貝和藻類等為對象，在解析重要水產養殖生物全基因組解析和功能基因組研究的基礎上，注重種質資源保存與創新，重點突破基因挖掘、經濟性狀遺傳解析、全基因組選擇、分子設計和基因組編輯等核心技術，依據水產養殖產業需求，培育滿足不同養殖環境要求的高產、抗病、抗逆、優質海水魚、蝦、貝、藻等突破性重大新品種；③水產種業產業化技術開發與平臺建設：聯合農業部、中國科學院、教育部等相關部門研究所和高校研究力量，實現產學研聯合攻關和跨部門、跨區域合作。開展產學研聯合，建立“遺傳育種中心+國家級及省級原良種場+苗種繁育場”的多級水產公益性原良種生產體系；建立水產養殖種業科學數據共享平臺，加快原良種品種審定技術和標準的建立，財政支持和稅收減免政策

制定。構建現代水產種業體系建設框架，突出扶持和培育“育—繁—推”一體化的龍頭企業，實現新品種的大面積示范推廣。

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Development Strategy for Aquaculture Genetic Breeding and Seed Industry

Gui Jianfang1, Bao Zhenmin2, Zhang Xiaojuan1
(1. State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China; 2. Key Laboratory of Marine Genetics and Breeding, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266003, Shandong, China)

Along with the development of aquatic biology and biotechnology in recent two decades, China has made remarkable achievements with its aquaculture genetic breeding and seed industries, while facing with opportunities and challenges in the process. Around a range of topics related to these industries, including genetic resource preservation and utilization, genetic mechanism analysis and gene function discovery, novel variety breeding with good traits, and seed industry in aquaculture, This paper comparatively analyzes the status and problems of these industries from both national and international perspectives, and attempts to provide some suggestions and major policy goals for the two industries in the future, especially in the China's 13th Five Year Plan.

aquaculture; aquatic genetics and breeding; aquaculture seed industry

S96

A

2016-04-20；

2016-05-03

桂建芳，中國科學院水生生物研究所，研究員，中國科學院院士，研究方向為水產遺傳育種與魚類發育遺傳學；E-mail: jfgui@ihb.ac.cn

中國工程院重點咨詢項目“水產養殖業十三五規劃戰略研究”(2014-XZ-19-3)

本刊網址：www.enginsci.cn