5種接骨木的光合特性

沈植國+湯正輝+程建明+韓健

摘要：應用 Li-6400XT便攜式光合作用測定系統，對河南鄭州5種接骨木夏季晴天的光合指標的日變化進程、光響應進行測定。結果表明，5種接骨木的凈光合速率（Pn）日變化較為一致，在14：00有不同程度午休現象；5種接骨木的蒸騰速率（Tr）日變化、氣孔導度（Gs）日變化均呈現先升后降的變化趨勢，除花葉接骨木、紫云接骨木外，其余3種接骨木Gs、Tr間沒有明顯的正相關性；5種接骨木都有著較低的光補償點和較高的光飽和點，對光照環境適應能力強。其中，普通接骨木對光照環境的適應能力最強，其次是金葉接骨木。

關鍵詞：接骨木；光合速率；光響應；日變化

中圖分類號： Q945.11 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）09-0186-03

接骨木屬（Sambucus Linn）系忍冬科（Caprifoliaceae）落葉灌木或小喬木，稀草本。本屬植物全世界分布約20余種，廣泛分布于溫帶和亞熱帶，中國有5～6種[1]。國內分布較為廣泛的是接骨木，為重要的中草藥，可活血化瘀，接骨止痛。接骨木還是重要的油料樹種，研究證實，其果實含油率達35%～44%，接骨木油中飽和脂肪酸含量低，僅為2.22%，對人體健康十分有利。此外，接骨木成苗快，株形美觀，可驅蚊避蟲，是我國北方城鄉園林綠化中優良的觀賞樹種[2-3]。國內外學者對該屬植物的研究主要包括資源分布、繁殖栽培、果實油性成分、藥用價值、觀賞用途等方面。

光合作用是植物最基本的生命活動，是將太陽能轉換為化學能的過程，是植物內最重要的化學反應，也是地球上規模最大的生物合成過程[4]。研究植物的光合特性，有利于了解植物對光能的利用效率，闡明植物光合的生態學特征[5]。本試驗對5種不同接骨木光合日變化規律和光響應進行了研究，為了解其不同的光合生產力，估算它們的碳平衡、水分平衡以及確定影響不同種類接骨木光合作用的要素提供基礎，以期對接骨木評價及開發利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地位于河南省新鄭市格蘭德園林科技有限公司試驗林場（112°36.259′E，35°07.013′N），為豫西山地向豫東平原過渡的地帶，屬暖溫帶大陸性季風氣候，四季分明，春季干旱，風沙多，夏季炎熱，降雨集中，日照充足，冬季寒冷，雨雪少。海拔140 m，年均氣溫14.2 ℃，極端最高氣溫42.3 ℃，極端最低氣溫-17.9 ℃，年均降水量735 mm，年均蒸發量1 476.2 mm，年均日照時數2 114.2 h，年平均相對濕度67%，全年≥10 ℃的積溫為4 500 ℃，全年無霜期208 d。試驗林地地勢平坦，土壤為黃潮土亞類，pH值為7.3，有機質含量中等。

1.2 試驗材料

供試5種不同接骨木的材料為2013年栽植的接骨木試驗林，分別為金葉接骨木（Sambucus canadensis var. aurea）、花葉接骨木（Sambucus nigra cv. Variegata）、金羽接骨木（Sambucus racemosa cv. Plumosa Aurea）、紫云接骨木（Sambucus nigra ‘Thunder Cloud）、接骨木（Sambucua williamsii Hance），選擇生長健壯、健康無病蟲害的接骨木成熟葉（從上到下第3張至第5張葉）作為試驗對象，使用LI-6400XT便攜式光合作用儀（美國）進行測定。

1.3 研究方法

1.3.1 光合作用日變化的測定 于2015年7月1日08：00—18：00進行，每隔2 h測定1次，每個品種測定3株，每株測定3張葉子，每張葉片在凈光合速率（Pn）的變化幅度小于0.5 時連續記錄4個值，結果取其平均值。測定的生理指標包括植物的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等，環境參數包括光合有效輻射（Qleaf）、葉溫（Tl）、空氣濕度（Eref）、大氣CO2濃度（Cref）、溫度（Tch）等。

1.3.2 光響應曲線測定 于2015年7月2日測定前，測定對象在1 000 μmol/（m2·s）光照度下誘導20～30 min（儀器自帶的紅藍光源）以充分活化光合系統使用開放氣路，外界空氣CO2濃度在400 μmol/mol左右，設定的光照度梯度為2 000、1 500、1 200、1 000、500、100、50、20、0 μmol/（m2·s），測定對象與日變化測定使用的測定對象相同，自動取值間隔設置為最小等待1 min，最大等待3 min。

結果取其平均光響應曲線的擬合曲線方程，使用A=a×[1-C0×e-b×PAR/a]。式中：C0為度量弱光下凈光合速率趨于0時的指標；a為光響應曲線中最大光合速率；b為表觀量子效率。光補償點（LCP）為凈光合等于0時的光照值，光飽和點（LSP）為光合速率達到最大值99%時的光照值，采用LCP=a×ln（C0）/b，LSP=a×ln（100×C0）/b公式計算[6-7]。

1.4 數據分析

采用Excel 2007對數據進行描述性統計和作圖，用SPSS 19.0統計分析軟件對數據進行分析。

2 結果與分析

2.1 5種接骨木的光合特性日變化

2.1.1 環境因素日變化 光合作用受內部生理因子（葉齡、部位、生育期等）及外部環境因素（光照度、CO2濃度、溫度、水分含量等）共同影響，但在短時間內，由于內部生理因子相對穩定，外部環境因子就成為主要的影響因素[8-9]。試驗當日08：00—18：00的環境因素變化見表1。從表1可以看出，環境中光強在12：00 之前逐步升高，12：00達到最高，為1 776 μmol/（m2·s），至14：00都比較穩定，14：00之后逐步下降，16：00以后大幅下降；溫度和濕度基本都是隨著光照度變化先升后降，溫度在14：00之間達到最高值，為39.81 ℃，濕度在14：00達到最高值，為30.79%；空氣中CO2濃度在08：00 最大，之后逐漸下降，至14：00達到最低，之后略有回升。

2.1.2 凈光合速率（Pn）日變化 從圖1可以看出，金葉葉接骨木、普通接骨木、金羽接骨木凈光合速率在08：00左右達到峰值，分別為14.64、17.09、13.56 μmol/（m2·s），之后隨溫度升高逐步下降，至14：00溫度最高時有個低點，在16：00有短暫回升；紫云接骨木的凈光合速率先是逐步上升，在10：00—16：00之間變化不大，在12：00達到峰值，為10.86 μmol/（m2·s）；花葉接骨木凈光合速率在10：00達到最大，為9.96 μmol/（m2·s），之后緩慢下降，但變化不大，在16：00有小幅回升之后繼續下降。總體上看，5種接骨木都在14：00 有不同程度的休眠現象；在18：00都還有較強的光合作用，表明在本地有較好的弱光適應能力。

2.1.3 蒸騰速率（Tr）日變化 蒸騰作用失水所造成的水勢梯度是植物吸收和運輸水分的主要驅動力，同時也能降低植物葉片溫度，以避免熱害，更有利于CO2的吸收和同化[10]。從圖2可以看出，5種接骨木Tr日變化都呈現先升后降的單峰型曲線，其中金葉接骨木、普通接骨木、金羽接骨木、紫云接骨木的峰值出現在14：00，花葉接骨木的峰值出現在12：00。5種接骨木的Tr最低值都出現在18：00。這幾種接骨木的蒸騰速率與溫度和光照度間都有基本的正相關性。

2.1.4 氣孔導度（Gs）日變化 氣孔導度表示的是氣孔張開的程度，影響光合作用、呼吸作用及蒸騰作用。從圖3可以看出，金葉接骨木、普通接骨木、金羽接骨木的Gs變化趨勢較為一致，都是先升后降，在12：00達到峰值，之后迅速下降至低點，然后保持平緩，16：00略有回升；紫云接骨木Gs變化趨勢與前3種大致相同，但是在14：00達到峰值，16：00迅速下降；花葉接骨木Gs在12：00最高，08：00—16：00保持平緩的上升和下降，在18：00達到最低值。除花葉接骨木、紫云接骨木外，其他3種接骨木Gs和Tr之間沒有明顯的正相關性。

2.2 5種接骨木光響應參數分析

光合作用的某些生理參數尤其是光飽和點和光補償點在植物對光照度的需求適應和耐陰性方面反應比較直觀，可為植物在園林應用中提供理論基礎[11]。最大凈光合速率金葉接骨木與普通接骨木均較大，紫云接骨木與金羽接骨木較為接近，最小的是花葉接骨木。5種接骨木表觀量子效率均在0.03～0.04 μmol/（m2·s）之間，光補償點在57.519～69.125 μmol/（m2·s） 之間，從大到小依次為金羽接骨木>紫云接骨木>花葉接骨木>普通接骨木>金葉接骨木；5種接骨木光飽和點在1 352.577～2 003.692 μmol/（m2·s）之間，從大到小依次為普通接骨木>金葉接骨木>紫云接骨木>金羽接骨木>花葉接骨木。

3 結論與討論

植物光合作用是植物生產過程中物質積累與生理代謝的基本過程，也是分析環境因素影響植物生長和代謝的重要手段。本研究結果顯示，5種接骨木的Pn日變化較為一致，在14：00有不同程度的午休現象，說明在39 ℃的高溫下已經呈現不同程度的高溫休眠；在18：00都還有較強的光合作用，表明在本地有較好的弱光適應能力，與光響應中光補償點測量結果保持一致。

5種接骨木Tr日變化都呈現先升后降的單峰型曲線，在12：00—14：00之間達到最大值，在18：00達到最低值，說明這幾種接骨木的蒸騰速率與溫度和光照度都有基本的正相關性。5種接骨木的Gs日變化都是先上升后下降的變化趨勢，結合Tr日變化，除花葉接骨木和紫云接骨木外，其他3種接骨木Gs和Tr之間沒有明顯的正相關性，主要差異在于14：00，Tr在14：00達到最大，而Gs在14：00迅速下降，可能是因為14：00溫度過高，蒸騰作用過大，導致氣孔保衛細胞失水而關閉造成Gs大幅下降。

光補償點低說明植物利用弱光能力強，有利于有機物質的積累，光飽和點高說明植物能適應更強的光照環境[12]。5種接骨木光補償點都在100 μmol/（m2·s）以下，說明在本地區具有良好的弱光適應能力；本試驗中除金葉接骨木和普通接骨木外，其他3種接骨木的光飽和點都不是很高，說明更容易達到最高效光合利用率，而金葉接骨木、普通接骨木的高光飽和點更能適應夏天的強光直射環境；5種接骨木光補償點、光飽和點的差值都較大，說明其能適應更廣闊的光照環境。綜合來看，以普通接骨木的光照環境適應能力最強，其次是金葉接骨木。

參考文獻：

[1]徐炳聲. 中國植物志：第 72 卷[M]. 北京：科學出版杜，1988.

[2]鄭萬鈞. 中國樹木志：第 2 卷[M]. 北京：中國林業出版社，1985.

[3]沈植國. 木本接骨木屬植物種質資源研究綜述[J]. 山西農業科學，2011，39（11）：1223-1226，1231.

[4]張 柔，邵怡若，薛 立，等. 五種彩葉植物光合日變化研究[J]. 湖南林業科技，2013，40（1）：8-13.

[5]楊秀芳，玉 柱，徐妙云，等. 2種不同類型的尖葉胡枝子光合-光響應特性研究[J]. 草業科學，2009，26（7）：61-65.

[6]唐 輝，李 鋒，王滿蓮，等. 廣西巖溶特有藥用植物廣西美登木的光合生理特性研究[J]. 河南農業科學，2009（8）：113-116.

[7]劉穎嘉，程習梅，榮俊冬，等. 7個荷花品種光合特性的研究[J]. 江西農業大學學報，2012，34（1）：40-43，58.

[8]劉 玲，劉淑明，孫丙寅. 不同產地花椒幼苗光合特性研究[J]. 西北農業學報，2009，18（3）：160-165.

[9]張 偉，宋顯軍，謝甫綈，等. 不同大豆品種光合特性的比較[J]. 大豆科學，2008，27（3）：391-396.

[10]李合生. 現代植物生理學[M]. 北京：高等教育出版社，2002：129-137.

[11]寇亞平，劉 念，胡 秀，等. 三種景觀類姜花屬植物的光合作用特性研究[J]. 廣東農業科學，2011，38（12）：45-47.

[12]曾小平，趙 平，蔡錫安，等. 25種南亞熱帶植物耐陰性的初步研究[J]. 北京林業大學學報，2006，28（4）：88-95.