短期圍封對西藏北部高寒草甸土壤線蟲群落的影響

薛會英, 羅大慶, 胡 鋒, 李輝信, 王景升, 屈興樂, 王鴻源, 于寶政, 孫 巧

1 西藏大學農牧學院, 林芝 860000 2 南京農業大學資源與環境科學學院, 南京 210095 3 中國科學院地理科學與資源研究所, 北京 100101

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短期圍封對西藏北部高寒草甸土壤線蟲群落的影響

薛會英1, 羅大慶1, 胡 鋒2, 李輝信2, 王景升3, 屈興樂1, 王鴻源1, 于寶政1, 孫 巧1

1 西藏大學農牧學院, 林芝 860000 2 南京農業大學資源與環境科學學院, 南京 210095 3 中國科學院地理科學與資源研究所, 北京 100101

為了解放牧對高寒草甸的影響, 以及圍封對高寒草甸的恢復作用, 2013年5月、8月、10月, 分別對藏北短期圍封高寒草甸和自由放牧高寒草甸不同深度土層的土壤線蟲群落及土壤理化性質等進行了調查。調查結果表明, 3a圍封提高了土壤全氮、磷、鉀及土壤有機質含量, 土壤保水能力也明顯提高；圍封使土壤線蟲個體密度下降, 但物種多樣性和豐富度卻提高了；圍封使土壤線蟲群落中的植食性線蟲所占比重呈下降趨勢, 食真菌線蟲比重加大。短期圍封有利于高寒草甸生態系統的正向演替, 使之向更穩定的方向發展, 同時, 土壤線蟲數量對土壤理化性質變化有明顯的響應, 通過土壤線蟲群落的群落特征可以反映放牧干擾及圍封對高寒草甸生態系統的影響。

線蟲；生物多樣性；高寒草原生態系統；西藏；圍封；放牧

近些年來, 藏北草原退化草地面積呈明顯增加趨勢, 2013年僅輕度退化草地面積就占到了藏北總土地面積的62.0%[1], 而過度放牧是藏北草地退化的主要驅動力之一。

圍封是當前退化草地的重要恢復措施之一。許多研究結果表明, 圍封能夠明顯增加草地植被的高度、蓋度、豐富度以及地上生物量[2-6], 而植被會通過凋落物和根際分泌物等因素影響土壤的理化性質并導致土壤動物群落發生相應的變化, 這種變化又會通過土壤動物的行為及生理生化過程對地上植被造成影響。地上植被與地下土壤動物群落之間相互作用, 通過反饋和負反饋共同維護著草地生態系統的穩定性。而一直以來, 相關研究大多著眼于圍封后植被恢復和土壤理化性質方面, 對地下部尤其是對土壤動物的關注則相對較少[7-9], 針對西藏高原特殊環境條件下放牧以及圍封對草地生態系統影響方面的研究則更為匱乏[10-11]。

線蟲是土壤動物中的重要類群, 其不僅直接或間接參與土壤生態過程, 而且對生境變化反應靈敏, 其環境指示作用已受到國內外學者們的廣泛關注[12-24]。

本研究以藏北高寒草甸為對象, 通過對短期圍封、自由放牧天然高寒草甸土壤線蟲群落組成及物種多樣性進行研究, 試圖闡明土壤線蟲群落對自由放牧以及圍封措施的響應機制, 探討其在藏北高寒草甸生態系統生態過程中的環境指示意義, 以期為退化草地恢復、草地資源的合理利用以及當地畜牧業發展提供理論依據。

1 研究方法

1.1 樣地設置

研究樣地設置在那曲地區那曲縣德吉鄉切瑪熱巴村, 中國科學院地理資源所西藏那曲站, 地理位置31°38′38.87″N， 92 ° 00′51.44″E, 海拔4596 m。此區域土壤為高山草甸土, 季節性凍土。地被植物主要優勢種及亞優勢種有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)、乳白香青(Anaphallislactea)、釘柱委陵菜(P.saundersiana)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、草地早熟禾(Poapratensis)和紫羊茅(Festucarubra)等。

分別在圍欄內草地(圍封3 a)、圍欄外自由放牧草地設置樣地, 面積20 m×20 m, 平行樣地3個, 共6個樣地, 樣地間的距離約50—100 m。于2013年5月(春季, 草地返青期)、8月(夏季, 草類盛長期)、11月(秋冬季, 枯草期), 分別對圍欄內、外樣地按照隨機布點方式用內徑7 cm土鉆進行取樣, 每個樣地布設3個采樣點, 分別采集深度為0—5 cm, 5—10 cm, 10—15 cm, 15—20 cm, 20—25 cm 土層原狀土樣, 分別組成不同土層的混合土樣。 將土壤樣品裝入聚乙烯袋中, 貼上標簽后帶回實驗室進行后續測定。

1.2 土壤線蟲的分離與鑒定

稱取土壤鮮樣30.0 g, 淺盤法室溫分離48 h[24], 用孔徑為0.045 mm的篩子收集線蟲, 用5%甲醛溶液固定線蟲。在解剖鏡下進行計數, 制片。利用土壤含水量的測定結果, 將線蟲個體數量轉換成條/100 g干土。

依據《DE NEMATODEN VAN NEDERLAND》[25]、《Dorylaimida—Free-living, Predaceous and Plant-parasitic Nematodes》26]、《中國土壤動物檢索圖鑒》[27]、《植物線蟲分類學》[28]和《中國淡水和土壤線蟲的研究》[29], 在體視顯微鏡下觀察, 將線蟲鑒定到屬。

各屬優勢度的劃分：個體數量占總捕獲量10%以上者, 為優勢屬(+++)；個體數量占總捕獲量1%—10%者, 為常見屬(++)；個體數量占總捕獲量1%以下者, 為稀有屬(+)[30-31]。

1.3 土壤線蟲營養類群的劃分

根據食性將線蟲分為如下幾個營養類群：食細菌性線蟲(Bacterivores)、食真菌性線蟲(Fungivores)、植食性線蟲(Plant-parasites)和雜食/捕食性線蟲(Omnivores/predators)[32]。

1.4 土壤線蟲群落結構生物多樣性指標

Pielou均勻度指數：J′=H′/lnS

Simpson優勢度指數：λ=∑(ni/N)2

Margalef豐富度指數：SR=(S-1)/lnN

成熟度指數(Maturity Index,MI, 不包括植食性線蟲)[33]：MI=∑c(i)×pi

植植食性線蟲成熟度指數(Plant Parasite Index, PPI)[33]： PPI=∑c(i)×pi

PPI/MI[19]

線蟲通路比值(Nematode Channel Ratio, NCR)：NCR=Ba/(Ba+Fu)

瓦斯樂斯卡指數(Wasilewska index,WI)：WI=(Ba +Fu)/Pp

式中,ni為第i類群的個體數,N為群落所有類群的個體總數；c(i)為非植物寄生性(植物寄生性)土壤線蟲第i類群colonizer-persister值；S為類群數；n為非植物寄生性(植物寄生性)土壤線蟲類群數；Pi為土壤線蟲群落非植物寄生性(植物寄生性)土壤線蟲第i類群的個體數占群落總個體數的比例；Ba、Fu、Pp分別代表食細菌性線蟲、食真菌性線蟲、植食性線蟲的數量。

1.5 土壤理化性質測定[34]

(1)pH采用電位法。水土比為2.5∶1。

(2)土壤含水量采用烘干法。105℃, 8h左右烘至恒重。

(3)土壤有機質采用外加熱-重鉻酸鉀容量法。

(4)堿解氮采用擴散法。

(5)全磷采用磷鉬藍比色法。

(6)全鉀、速效鉀采用火焰光度法。

(7)全氮采用半微量開氏法。

1.6 數據處理

采用SPSS13.0軟件進行單、雙因素ANOVA分析和線性相關分析, 以估測不同季節、不同深度土層以及兩者交互作用對土壤線蟲群落各參數的影響；用Excel繪制圖表及計算。

2 結果與分析

2.1 土壤理化性質

自由放牧、圍封高寒草甸2個樣地的土壤理化性質見表1。結果顯示：圍封在一定程度上增加了土壤含水量, 并明顯高于自由放牧樣地(P=0.013)；全氮、磷、鉀的含量在圍封3a后均顯著增加, 全磷的增加尤為明顯(PN=0.021,PP=0.001,Pk=0.045)；土壤有機質在圍封后有所增加, 但差異不顯著(P=0.235)；土壤pH值在圍封樣地和自由放牧樣地間差異不顯著, 但圍封降低了土層間pH值的變化幅度, 使土壤表層與深層的pH趨同。

表1 樣地主要土壤理化性質

平均值± 標準差；同列數據后字母不同表示差異顯著(P< 0. 05，鄧肯法)

2.2 土壤線蟲群落結構

2.2.1 土壤線蟲群落種類構成情況

從2個樣地3個季節的土壤樣品中共分離得到線蟲11919 條, 平均密度782 條/100g干土, 分類鑒定到的線蟲有4870 條, 隸屬于2 綱5 目67 屬, 具體情況見表2。

放牧高寒草甸樣地分離得到土壤線蟲6602條, 平均密度849 條/100g干土, 分屬于2綱5目33科53屬, 其中,Tylencholaimus為優勢屬, 其個體數量占總數的15.68%,Helicotylenchus、Tylenchorhynchu等20個屬為常見屬, 個體數量占到了總數的73.19%,Wilsonema、Prismatolainus等32個屬為稀有屬。

圍封高寒草甸樣地分離得到土壤線蟲5317 條, 平均密度714 條/100g干土, 分屬于2綱5 目33 科57 屬,Tylencholaimus、Tylenchorhynchus為優勢屬, 個體數量占總數的30.57%,Cephalobus、Ditylenchus等16個屬為常見屬, 其個體數量占總數的48.41%,Epidorylaimus、Rhabdolaimus等39個屬為稀有屬。

圍封使高寒草甸土壤線蟲群落中的優勢類群、稀有類群種類及其個體數量增加, 常見屬的種類及個體數量則出現了下降的趨勢。

表2 不同處理樣地土壤線蟲群落組成及營養類群c-p值

G.：自由放牧樣地(Sample plots of grazing alpine meadow)；E：圍封樣地(Sample plots of enclosed alpine meadow);+++：優勢屬(dominant genus)；++：常見屬(common genus)；+：稀有屬(rare genus)；-：未出現(Not observed)

2.2.2 土壤線蟲個體密度及其時空分布

從圖1可以看出, 自由放牧樣地和圍封樣地土壤線蟲在不同生長時期其個體密度均具明顯的表聚性, 隨著土壤深度的增加密度逐漸減小。

不同季節的不同土層, 放牧樣地土壤線蟲個體密度幾乎都大于圍封樣地, 統計分析表明, 樣地間沒有明顯差異(P返青期=0.271,P盛長期=0.904,P枯草期=0.309,N=15), 而土層間差異顯著(P返青期<0.000,P盛長期<0.000,P枯草期=0.020,N=6)。

并且, 2個樣地在返青期的土壤線蟲個體密度明顯高于其它2個生長時期(P<0.000,P<0.000), 盛長期和枯草期間差異不顯著(P=0.765)；圍封樣地表層(0—5cm)土樣中的線蟲個體密度在進入枯草期后降低的幅度明顯大于自由放牧樣地。

圖1 土壤線蟲個體密度(Mean±SD)的季節變化和垂直分布Fig.1 Vertical distrbution and seasonal variation of individual density of soil nematodes(Mean±SD)

2.3 土壤線蟲群落的營養結構

自由放牧樣地土壤線蟲群落中以植食性線蟲個體數量最多, 占到了線蟲總數的35.86%, 其次為食細菌性線蟲, 所占比例為25.09%, 食真菌性線蟲位居第三, 占21.85%, 雜食/捕食性線蟲最少, 僅占17.20%。

圍封樣地土壤線蟲群落各營養類群個體數量：食真菌性線蟲>植食性線蟲>食細菌性線蟲>雜食-捕食性線蟲, 分別占線蟲總數的29.73%、27.74%、23.29%、19.24%。

圍封使土壤線蟲群落中的植食性線蟲比例下降, 食真菌線蟲比例增加。圍封改變了土壤線蟲的營養結構。但ANOVA統計分析結果表明, 兩樣地間各營養類群在個體數量上有差異, 但差異不顯著(P>0.05), 見圖2。

圖2 土壤線蟲營養結構Fig.2 Soil nematode trophic structure

2.4 土壤線蟲群落的生態指數

從表3可以看出, 圍封樣地的多樣性指數H′、豐富度SR均高于放牧樣地, 其中, 多樣性指數H′達到顯著水平(P<0.05)；圍封樣地的優勢度指數λ明顯低于放牧樣地(P<0.05)；兩樣地間的均勻度指數J′和PPI/MI差異不顯著(P>0.05)。兩樣地間生態指數的差異, 幾乎在所有的生長季都有相同的表現。

WI指數反映土壤線蟲種群結構組成與土壤健康程度。當WI=1時, 表明單位土壤中有益的非植物線蟲數量(食細菌和食真菌線蟲)與有害的植物寄生線蟲數量相當, 土壤健康程度一般；WI>1時, 值越大, 說明土壤健康狀況越好；WI<1時, 值越小, 說明土壤健康程度越差。總體來說, 自由放牧樣地WI指數低于圍封樣地, 尤其是在盛長期, 自由放牧樣地WI指數僅為0.70, 土壤健康程度較差。

兩個樣地的NCR值在返青期和盛長期均低于0.5, 枯草期均高于0.5。樣地間差異不顯著(P>0.05)。

2.5 土壤線蟲個體密度與土壤理化性質間的關系

土壤線蟲個體密度與土壤理化性質之間的相關性分析結果見表4。全鉀在枯草期以及堿解氮在返青期與土壤線蟲個體密度相關性較小(P>0.05)；全氮、全磷、有機質、速效鉀、土壤含水量與不同生長時期的土壤線蟲個體密度均呈顯著正相關(P<0.05)；pH則與不同生長時期的土壤線蟲個體密度均呈極顯著負相關(P<0.01)；全磷、全鉀、堿解氮含量與線蟲密度之間的相關性隨生長季變化而變化。

表3 土壤線蟲群落生態指數

H′：多樣性Shannon-Weiner diversity；J′：均勻度Eveness；λ：優勢度Dominance；SR：豐富度Richness；PPI/MI：植食性線蟲成熟度指數/成熟度指數Plant Parasite Index/Maturity Index；WI：瓦斯樂斯卡指數Wasilewska index；NCR：線蟲通路比值Nematode Channel Ratio

表4 土壤線蟲個體密度與土壤性質間的相關系數

*P<0.05； **P<0.01, (n=90).

3 討論

為了解放牧對高寒草甸的影響, 以及圍封對高寒草甸的恢復作用, 2013年分別對藏北短期圍封高寒草甸和自由放牧高寒草甸土壤線蟲群落的種類構成、個體密度、生態指數, 以及土壤理化性質等進行了調查研究。

3a圍封使土壤全氮、磷、鉀的含量及含水量明顯增加, 土壤有機質含量也有一定程度的提高。圍封增加了植被覆蓋度和地表凋落物的數量, 因而土壤含水量增加, 土壤水分狀況得到改善。土壤全量養分增加的趨勢與前人的研究結果一致[4, 35]。pH由于圍封而使土壤表層與深層趨同, 這與其它的研究結果一致[36]。土壤線蟲個體密度與土壤理化性質之間的相關性分析結果表明：土壤線蟲數量對土壤理化性質變化有明顯的響應, 因此, 通過土壤線蟲群落的數量特征可以反映放牧干擾及圍封對高寒草甸生態系統的影響。

圍封使土壤線蟲個體密度下降, 但物種多樣性和豐富度卻提高了, 同時, 優勢度明顯下降。圍封使土壤線蟲群落中的植食性線蟲所占比重呈下降趨勢, 食真菌線蟲比重加大, 這說明圍封有利于高寒草甸生態系統的正向演替, 使之向更穩定的方向發展。WI指數反映出同樣的結果, 并表示出在放牧強度最大的盛長期(8月), 高寒草甸土壤生態系統受到的損傷最大。

Bongers于1997年提出PPI/MI值的應用, 他認為在一定條件下PPI/MI值反映土壤生態系統對外界干擾恢復程度可能更敏感[19], 但在本次調查研究中采用的此指數在2個樣地間無明顯差異。

雖然圍封改變了土壤線蟲群落的結構組成、個體密度以及多樣性特征, 但是, 2個樣地NCR值反映出的土壤有機質分解途徑是一致的：返青期和盛長期主要依賴真菌降解途徑, 枯草期則以細菌分解途徑為主。

土壤線蟲群落的種類構成、個體密度、生態指數是評價土壤線蟲群落結構變化的量化指標, 上述不同指標能夠在一定程度反映群落的環境質量狀況。本文通過調查研究土壤線蟲的種類構成、個體密度、生態指數, 反映出圍欄封育和自由放牧高寒草甸不同生境中土壤線蟲群落的差異, 說明藏北高寒草甸圍封植被恢復方式有明顯的正向影響, 自由放牧高寒草甸在植被盛長期受到了較大的放牧壓力, 進一步過載將會導致草地生態系統退化。

4 小結

結果顯示, 圍封3a后, 土壤含水量、全氮、磷、鉀的含量呈現出上升的趨勢；土壤pH值沒有出現明顯變化。

圍封使高寒草甸土壤線蟲群落的組成結構發生改變, 優勢類群種類及其個體數量明顯增加, 而常見屬的種類及個體數量則出現下降的趨勢。

在不同季節的不同土層, 放牧樣地土壤線蟲個體密度幾乎都大于圍封樣地, 但差異不顯著。

圍封使土壤線蟲群落的營養結構發生變化, 自由放牧樣地各營養類群線蟲的個體數量大小順序為：植食性線蟲>食細菌性線蟲>食真菌性線蟲>雜食/捕食性線蟲, 而圍封樣地則為：食真菌性線蟲>植食性線蟲占線蟲>食細菌性線蟲>雜食/捕食性線蟲, 但兩樣地間各營養類群在個體數量上的差異不顯著。

圍封樣地的多樣性指數H′、豐富度SR均高于放牧樣地, 而優勢度指數λ明顯低于放牧樣地；自由放牧樣地WI指數低于圍封樣地, 尤其在盛長期僅為0.70, 土壤健康程度較差。2個樣地的NCR值在返青期和盛長期均低于0.5, 枯草期均高于0.5。樣地間差異不顯著。

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Effect of short-term enclosure on soil nematode communities in an alpine meadow in Northern Tibet

XUE Huiying1, LUO Daqing1, HU Feng2, LI Huixin2, WANG Jingsheng3, QU Xingle1, WANG Hongyuan1, YU Baozheng1, SUN Qiao1

1CollegeofAgricultureandAnimalHusbandry,TibetUniversity,Linzhi860000,China2CollegeofNaturalResourcesandEnvironmentalSciences,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China3InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China

Alpine meadow is extensively distributed throughout Northern Tibet, and is the typical ecosystem of the Tibetan plateau. Collectively, alpine meadow represents the largest and most important ecosystem in Northern Tibet. The aim of the present study was to examine the restoration of degraded grassland and the rational use of grassland resources, and to provide a theoretical basis for local animal husbandry development in the alpine meadow of northern Tibet. We conducted an experiment using alpine meadow sample plots of both enclosed and grazed land in Naqu County in the Naqu region of the Tibet Autonomous Region, China (31°38′38.87″N， 92°00′51.44″E). To better understand the effect of grazing on alpine meadow habitats, and how degraded land may recover following enclosure, we surveyed the variation in soil nematode communities at soil depths from 0—25 cm. From May to November 2013, we carried out a survey in all sample plots to investigate variation in soil nematode communities in different soil layers ranging from 0 to 25 cm, in order to understand the effect of grazing on alpine meadows and the role of enclosure for the recovery of degraded alpine meadows in northern Tibet. We collected soil nematodes using the shallow basin method, and measured the following soil chemical properties: soil pH, organic matter content, and concentrations of total nitrogen, phosphorus, and potassium. We compared the composition, distribution, and diversity of nematode communities between grazed and enclosed plots using indices of individual density, diversity, and trophic composition. We also analyzed the relationships between nematode communities and soil chemical properties. Overall, nematode communities differed between grazed and enclosed sample plots. Short-term (3a) enclosure increased the biodiversity and total abundance of soil nematodes. Nematode groups increased in abundance in grazing plots from Plant parasites > Bacterivores > Fungivores > Omnivores-predators, while group abundances in enclosed sample plots decreased from Fungivores > Plant parasites > Bacterivores > Omnivores-predators. Various trophic groups showed no significant differences between the two sample areas. Enclosures reduced the proportion of plant predatory nematodes, and stabilized the nematode composition of the alpine meadow ecosystem. The Shannon-Wiener (H′) and Margalef indices (SR) were higher in enclosed plots than grazed plots, whereas the dominance index (λ) was lower for grazed than for enclosed plots. Wasilewska index (WI) showed that grazing intensity was highest in the period during which alpine meadow vegetation flourishes (August). At high grazing intensity, soil health declined, suggesting that further intensification of grazing will cause degeneration of the alpine meadow. Enclosures changed the structure of the soil nematode community, density, and diversity characteristics. However, nematode channel ratio values (NCR), which reflect soil organic matter decomposition pathways, were the same in both sample areas. Soil organic matter degradation occurred mainly through the fungal biodegradation pathway during reviving and flourishing periods, whereas bacterial decomposition dominated during the withering period. Our analyses of the relationships between soil nematode communities and soil chemical properties revealed that soil nematode abundance responded to changes in soil physical and chemical properties. This study demonstrates that grazing and enclosure have distinct effects on soil nematode communities in the northern Tibetan alpine meadow ecosystem.

nematode; biodiversity; alpine grassland ecosystem; Tibet; enclosures; grazing

國家自然科學基金地區科學基金項目(31260144)；西藏特色農牧資源研發協同創新中心——高原生態項目

2015- 07- 22;

2016- 04- 21

10.5846/stxb201507221536

*通訊作者Corresponding author.E-mail: 472425717@qq.com

薛會英, 羅大慶, 胡鋒, 李輝信, 王景升, 屈興樂, 王鴻源, 于寶政, 孫巧.短期圍封對西藏北部高寒草甸土壤線蟲群落的影響.生態學報,2016,36(19):6139- 6148.

Xue H Y, Luo D Q, Hu F, Li H X, Wang J S, Qu X L, Wang H Y, Yu B Z, Sun Q.Effect of short-term enclosure on soil nematode communities in an alpine meadow in Northern Tibet.Acta Ecologica Sinica,2016,36(19):6139- 6148.