低溫潛沼性逆境下不同耐受能力水稻根系動態變化

王紅妮,王學春,陶詩順,李 軍

1 西北農林科技大學農學院,楊凌 712100 2 西南科技大學生命科學與工程學院,綿陽 621010 3 Irrigated Agriculture Research & Extension Center, Washington State University, Prosser, Washington State, USA 99350

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低溫潛沼性逆境下不同耐受能力水稻根系動態變化

王紅妮1,2,王學春2,3,陶詩順2,李 軍1,*

1 西北農林科技大學農學院,楊凌 712100 2 西南科技大學生命科學與工程學院,綿陽 621010 3 Irrigated Agriculture Research & Extension Center, Washington State University, Prosser, Washington State, USA 99350

水稻根系生長分布與地上部生長及產量形成密切相關,定量研究低溫潛沼性逆境下水稻根系分布特征對改進稻田管理方式及耐潛品種的選育等具有重要意義。以4個耐潛等級的8個水稻品種為實驗材料,在水稻栽培環境模擬系統中連續栽植3年(2012—2014年),研究水稻根系在低溫潛沼性逆境下的動態變化規律和分布規律,明確低溫潛沼性逆境下水稻根系變化與產量構成的關系。結果表明：1)低溫潛沼性逆境下水稻根系長度和數量的M值(絕對變化率)均大于0,P值(相對變化率)均小于0。表明,低溫潛沼性逆境下水稻根系仍有一定增長,但與非低溫潛沼性逆境相比,根系長度和數量均顯著降低,降低程度因品種耐潛等級的高低而不同,耐潛指數高的品種(瀘優5號和C優130)降低程度顯著低于耐潛指數低的品種(川谷優204和協優027)。2)低溫潛沼性逆境對0—10 cm土層根系的影響在5月底6月初最大；對10—30 cm土層根系的影響在6月底最大；對30—50 cm土層根系的影響在6月30日前后最大。3)低溫潛沼性逆境下,水稻孕穗-抽穗期根系長度和數量與穗粒數、實粒數、結實率、產量之間呈顯著正相關；與單株有效穗數和千粒重呈顯著負相關,根系長度和數量的M值與P值,尤其是白根長度和數量的M值與P值可作為一個水稻耐潛能力評價指標進行考慮。4)低溫潛沼性逆境下,不同土層水稻根系與產量構成因素間的相關性不同。0—10 cm 土層根系長度和數量與有效分蘗數呈顯著負相關；10—20 cm 土層白根長度和數量與結實率呈顯著正相關；30—50 cm土層根系長度和數量與著粒數呈顯著正相關。

水稻；耐潛性；根系；產量

低溫潛沼性逆境是指分布在丘陵溝槽地帶或山蔭樹林間,以“毒、閉、冷、爛、瘠”為主要特征,以土溫和水溫偏低(較正常稻田低2—5℃)、還原性物質和有機酸含量高、氧化還原電位低、礦質元素供應不足為主要障礙因子,直接或間接阻礙水稻正常生長發育,導致稻谷產量低而不穩的水稻生長環境[1- 2]。四川盆地約有47萬hm2低溫潛沼性稻田,占四川水稻總播種面積的22%—25%,由于春旱頻發,當地農民常在水稻收獲后開始蓄水以確保來年及時插秧。一般情況下,水稻拔節孕穗期要進行曬田,通過改善水稻生長環境,提高土壤養分有效性。然而,丘陵山區水利設施不足,伏旱嚴重,曬田后的灌溉用水無法保證,依靠工程蓄水和提灌來確保適時插秧和曬田,短期內難以實現,亟需探索新的途徑與方法,克服低溫潛沼性逆境,提高稻谷產量。

作物對生態逆境的適應能力可以在一定程度上緩解生態逆境對作物生長的不利影響,提高作物產量。李達模等[2]、李紹清等[3]和李陽生等[4- 5]均認為, 不同水稻品種對低溫潛沼性逆境的耐受能力差異較大,依靠品種的耐性提高低溫潛沼性稻田生產力,是比較經濟且有效的途徑[2-5]。王國莉等的研究結果表明,低溫條件下,冷敏感品種的水稻產量比耐冷品種降低幅度更大[6]。趙鋒等認為適當增加氧氣供給,可以緩解淹水條件下缺氧對水稻的脅迫[7]。王學春等綜合考慮穗粒數、有效分蘗等農藝指標,以水稻耐潛指數為主要依據對四川常用雜交水稻品種進行了分類[8]。李達模等[2]和李陽生等[3]認為水稻根系生長量與水稻耐低溫潛沼性逆境能力具有很強的相關性。

為有效控制水分、養分等條件,本研究采用團隊獨立設計的水稻栽培環境模擬系統,進行盆栽試驗,通過比較不同耐潛指數水稻品種在低溫潛沼性逆境下的根系形態特征及不同土層分布情況,研究低溫潛沼性逆境下水稻根系的動態變化規律,為低溫潛沼性稻田水肥管理及耐潛品種篩選提供必要的理論依據。

1 材料與方法

1.1 盆栽環境

圖1 水稻栽培環境模擬系統簡圖 Fig.1 Schematic sketch of the rice cultivation simulating system1)培養桶：裝土,進行秸稈翻埋和水稻栽培試驗; 2)控制桶：裝水,控制培養桶水位,可連接多個培養桶

試驗于2012—2014年在西南科技大學青義試驗基地展開。盆栽試驗在水稻栽培環境模擬系統(圖1)中進行,試驗地南北為丘陵山地,是典型的丘陵溝槽地帶。上游(約100 m)為大型堰塘,通過水泵將堰塘底部冷水引入水稻栽培環境模擬系統,模擬低溫潛沼性逆境的低溫；將一定量的秸稈截短加入培養桶,翻埋入土,冬季淹水(3 cm)浸泡,提高培養桶土壤還原性物質總量,降低土壤氧化還原電位[9]。

連續兩年測定結果表明,培養桶0—20cm土層地溫較非低溫潛沼性稻田低2.0—4.0℃；0—50 cm土層土壤氧化還原電位為-230—-400 mv,顯著低于非低溫潛沼性稻田,土壤還原性物質總量為45—60 cmol/kg,Fe2+含量為70—130 mg/kg,均顯著高于非低溫潛沼性稻田,符合低溫潛沼性稻田特征。

1.2 試驗設計

試驗在前期研究[8- 9]基礎上選取8個水稻品種作為實驗材料(表1),其中,協優027和C優130的耐潛指數超過12,耐潛等級為A；川香優907和Q優6號的耐潛指數大于6小于12,耐潛等級為B；Ⅱ優11和川豐2號的耐潛指數大于3小于6,耐潛等級為C；川谷優204和瀘優5號的耐潛指數小于3,耐潛等級為D。

試驗期間,每個水稻品種栽22桶,每桶單株栽插秧苗3株,培養桶半徑0.35 m,栽培面積0.38 m2。其中11桶在低溫潛沼性逆境下栽培(處理組)；另外11桶在非低溫潛沼性逆境下栽培(對照組)。處理組和對照組中各有5桶用來觀測根系長度和數量,5桶用來觀測根系分布特征,1桶用做定點觀測分蘗動態,并測產(圖2)。對照組和處理組的灌溉、排水措施均與大田生產相同,即對照組冬季排水曬田,秧苗移栽后按正常管理排水曬田(除孕穗期和抽穗揚花期建立水層外,其余時期干濕交替、間歇灌溉),創造非低溫潛沼性逆境；處理組冬季灌水泡田,水稻移栽后盡量減少排水,維持低溫潛沼性逆境。

表1 參試品種耐潛能力和來源

圖2 單個品種實驗處理示意圖Fig.2 Schematic sketch for the treatment of each rice varietyA1和A2 用以觀測根系數量和長度；B1和B2 用以觀測水稻分蘗動態并測產； C1和C2 用以觀測水稻根系分布特征;非低溫潛沼性逆境和低溫潛沼性逆境同時栽植

水稻3月下旬開始育秧,秧齡45 d,5月中旬單株移栽(0.25 m×0.30 m),9月下旬收獲。期間,施純氮180 kg/hm2、五氧化二磷120 kg/hm2、氯化鉀225 kg/hm2。肥料運籌方式為：氮肥以5∶3∶2的比例分別作基肥、分蘗肥、穗肥施入,磷肥在秧苗移栽前以基肥施入,鉀肥以1∶1的比例分別作基肥和穗肥施入。其它管理與當地大田相同。

1.3 取樣與統計

水稻返青-分蘗盛期,每15 d取6株(A1、C1和A2、C2各1桶)。其中,A1、A2各取1桶將栽培套筒取下,用水流沖洗水稻根部,觀測根系長度和數量；C1、C2各取1桶將栽培套筒取下,用電鋸將培養柱自上而下,分三段(0—10 cm,10—30 cm,30—50 cm)切割,分段觀測根系分布特征。統計根系數量時,每個分枝計數一次,根長小于2 cm不計入統計數；根系長度為所有根系的總長度；白根只統計整條或一半以上顏色為白色的根。

移栽后至7月底,每個水稻品種選取6株(B1和B2各1桶)定點觀測株高、分蘗數等；9月下旬,將稻穗帶回實驗室風干考種。考種指標包括：千粒重、穗長、實粒數、著粒數等。

水稻根系特征受品種特性影響較大,品種間的根系長度和數量等直接進行比較,難以分析出不同水稻品種在低溫潛沼性逆境下的根系特征差異及逆境對水稻根系生長的影響。本研究引入絕對變化率(M)和相對變化率(P),分別反映不同耐潛指數水稻品種在低溫潛沼性逆境下的自身生長規律以及低溫潛沼性逆境對不同品種生長規律的影響程度。絕對變化率(M)指水稻根系某一考察指標比上次測量增加的百分比(公式1)，M值越大,根系生長越快；相對變化率(P)指以非低溫潛沼性逆境為參照,根系某一考察指標比上次測量結果增加的百分比(公式2),P值越大,低溫潛沼性逆境對水稻根系的影響越小:

(1)

(2)

式中,M為根系某一指標的絕對變化率,P為根系某一指標的相對變化率。N1L和N1L-1分別為第L次和第L-1次觀測時,水稻根系某指標在低溫潛沼性逆境下的觀測值；N0L和N0L-1分別為第L次和第L-1次觀測時,水稻根系某指標在非低溫潛沼性逆境中的觀測值。

采用SAS8.0對數據進行差異顯著性和相關性分析,采用3年數據平均值對相關指標進行比較和分析,以降低氣象因素對數據分析和試驗結果的影響。

2 結果與分析

2.1 低溫潛沼性逆境下水稻根系變化規律

水稻移栽后至7月底(表2),8個品種的根系長度M值均大于0,而根系長度P值均小于0,表明低溫潛沼性逆境下水稻根系長度雖有一定量的增加,但與非低溫潛沼性稻田相比,根系生長較為緩慢；1、2號品種的根系長度M值與P值顯著高于7、8號,表明耐潛指數高的品種在低溫潛沼性逆境下根系長度的平均生長量顯著高于耐潛指數低的品種,且根系長度的降低程度顯著低于耐潛指數低的品種；8個品種的根系長度M值在6月30日均達到最大,隨后開始減少,根系長度P值在6月15日均降到最小,隨后開始升高,表明隨著時間的推移,低溫潛沼性逆境下水稻根系生長速率表現為先升高后降低的趨勢,且逆境對根系生長的影響程度逐漸降低。

表2 低溫潛沼性逆境下不同耐潛指數水稻品種根系長度動態變化比較

M為絕對變化率absolute changing rate,P為相對變化率relative changing rate,后表及后圖的M和P含義與此相同;數字后的小寫字母表示品種間的差異顯著性

水稻移栽后至7月底(表3),8個品種的根系數量M值均大于0,而P值均小于0,表明低溫潛沼性逆境下水稻根系數量仍有一定量的增加,但與非低溫潛沼性稻田相比,新根生成速率較低；1、2號品種的根系數量M值和P值顯著高于7、8號,表明耐潛指數高的品種在低溫潛沼性逆境下的新根平均生成量顯著高于耐潛指數低的品種,且根系數量的降低程度顯著低于耐潛指數低的品種。8個品種的根系數量M值在6月15日均達到最大,隨后又降低,而根系數量P值基本保持逐漸增加的趨勢,表明隨著時間的推移,低溫潛沼性逆境下水稻新根生成速率表現為先升高后降低的趨勢,且逆境對水稻新根生成的影響程度逐漸降低。

表3 低溫潛沼性逆境下不同耐潛指數水稻品種根系數量動態變化比較

2.2 低溫潛沼性逆境下水稻白根變化規律

水稻移栽后至7月底(表4),8個品種的白根長度M值在6月30日前均為正值,隨后成負值,P值在6月15日前相對較小,表明低溫潛沼性逆境下水稻根系在6月30日前具有較強的活力,隨后根系活力開始下降,且移栽后至分蘗始期,逆境對新根生長影響較大；1、2號品種白根長度M值和P值的5次觀測平均值均顯著高于7、8號,表明在低溫潛沼性逆境下,耐潛指數高的水稻品種根系活力較強,且新根生成受逆境影響的程度相對較小；8個品種的白根長度M值均在6月30日達到最大,隨后開始降低,而白根長度P值基本保持逐漸增加趨勢,表明隨著時間的推移,低溫潛沼性逆境下水稻白根長度表現為先升高后降低的趨勢,且逆境對白根長度的影響程度逐漸降低。

表4 低溫潛沼性逆境下不同耐潛指數水稻品種白根長度動態變化比較

水稻移栽后至7月底(表5),8個品種的白根數量M值在6月30前為正值,隨后成為負值,P值在6月15日前相對較小,表明低溫潛沼性逆境下水稻根系在6月30日前具有較強的新根生成能力,隨后開始下降,且移栽后至分蘗始期,逆境對水稻新根生長的影響較大；1、2號品種白根數量M值和P值的5次觀測平均值均顯著高于7、8號,表明在低溫潛沼性逆境下,耐潛指數高的水稻品種新根生成能力較強,且新根生成受逆境影響的程度相對較小；8個品種的白根數量M值均在6月30日達到最大,隨后開始減少,而白根數量P值基本保持逐漸增加趨勢,表明隨著時間的推移,低溫潛沼性逆境下水稻白根數量表現為先升高后降低的趨勢,且逆境對白根數量的影響程度逐漸降低。

表5 低溫潛沼性逆境下不同耐潛指數水稻品種白根數量動態變化比較

2.3 低溫潛沼性逆境下水稻根系分布比較

低溫潛沼性逆境下,不同土層水稻根系長度M值變化規律不同(圖3)。其中,0—10 cm土層M值在6月30日前逐漸增加,之后逐漸降低；10—30 cm土層M值先緩慢增加,后緩慢降低；30—50 cm土層M值在7月15日前逐漸增大,之后逐漸降低。

圖3 低溫潛沼性逆境下不同耐潛等級水稻品種在不同土層根系長度動態變化比較Fig.3 Comparison of the rood length of different rice varieties in different soil layers under the low temperature and gleization soil environmentA、B、C、D為水稻耐潛等級

不同耐潛等級水稻品種間根系長度M值差異因土層的不同而不同(圖3)。其中,0—10 cm土層M值差異在6月30日前逐漸擴大,之后逐漸縮小；10—30 cm土層M值差異變化不大；30—50 cm土層M值差異隨著時間的推移逐漸擴大。

低溫潛沼性逆境下,不同耐潛等級水稻品種的根系長度P值在不同土層變化規律不同(圖3)。其中,0—10 cm土層P值在6月15日前后最小,A、B、C、D 4個耐潛等級的P值分別為-42.1%、-53.7%、-62.8%和-66.4%；10—30 cm土層P值也在6月15日前后最小,A、B、C、D 4個耐潛等級的P值分別為-32.8%、-43.5%、-47.4%和-54.8%；30—50 cm土層P值在6月30日前后最小,A、B、C、D 4個耐潛等級的P值分別為-35.6%、-45.2%、-53.2%和-63.8%。

不同耐潛等級水稻品種間根系長度P值差異因土層的不同而不同(圖3)。其中,0—10 cm土層P值差異在6月15日前最大,之后逐漸縮小；10—30 cm土層P值差異在6月15日前后最大,5月下旬和7月底最小；30—50 cm土層P值差異在6月30日前后最大,5月底至6月初最小。

低溫潛沼性逆境下,不同土層水稻根系數量M值均表現為先增加后降低的趨勢(圖4)。其中,0—10 cm土層M值在6月15日至6月30日最大；10—30 cm土層M值在6月30日前后最大；30—50 cm土層M值在7月15日前逐漸增大,之后逐漸降低。

不同耐潛等級水稻品種間根系數量M值差異因土層的不同而不同(圖4)。其中,0—10 cm土層M值差異在6月30日前逐漸擴大,之后逐漸縮小；10—30 cm土層M值差異在6月30日前逐漸擴大,之后逐漸縮小；30—50 cm土層M值差異隨時間的推移逐漸擴大。

低溫潛沼性逆境下,不同耐潛等級水稻品種的根系數量P值在不同土層變化規律不同(圖4)。其中,0—10 cm土層P值在5月31日前后最小,A、B、C、D 4個耐潛等級的P值分別為-48.48%、-64.35%、-75.50%和-89.37%；10—30 cm土層P值在6月15日前后最小,A、B、C、D 4個耐潛等級的P值分別為-34.13%、-44.94%、-48.87%和-56.35%；30—50 cm土層P值在6月30日前后最小,A、B、C、D 4個耐潛等級的P值分別為-41.23%、-52.08%、-61.12%和-73.09%。

不同耐潛等級水稻品種間根系數量P值差異因土層的不同而不同(圖4)。其中,0—10 cm土層P值差異在5月31日最大,之后逐漸縮小；10—30 cm土層P值差異在6月15日前后最大,其次為5月下旬,7月底最小；30—50 cm土層P值差異在6月30日前后最大,5月底至6月初最小。

圖4 低溫潛沼性逆境下不同耐潛等級水稻品種在不同土層根系數量動態變化比較Fig.4 Comparison of the Rood number of different rice variety in different soil layers under the low temperature and gleization soil environment

2.4 低溫潛沼性逆境下水稻產量構成因素

低溫潛沼性逆境下,不同耐潛指數的水稻品種千粒重間存在一定差異,但與非低溫潛沼性逆境相比,其變化不顯著(表6)。其中,8個參試品種中,只有3號和7號品種的千粒重與非低溫潛沼性逆境下的千粒重存在顯著差異,其它品種間的差異均不顯著,表明低溫潛沼性逆境下,品種間的千粒重差異主要由水稻品種本身特性引起。

表6 低溫潛沼性逆境與非低溫潛沼性逆境下不同耐潛指數水稻品種產量構成因素比較

Table 6 Comparison of yield components of different variety rice in low temperature and gleization soil environment (LTGS) and no LTGS stress environment (CK)

品種Variety有效穗數Availablepanicle千粒重/gWeightof1000grains實粒數/粒Fullgrainsperpanicle結實率/%Rateofseedsetting產量/(t/hm2)YieldLTGSCKP>tLTGSCKP>tLTGSCKP>tLTGSCKP>tLTGSCKP>t114.315.30.01227.127.20.163101.8145.80.02160.277.50.0116.29.60.009213.815.20.00429.830.20.181100.0148.00.01857.372.40.0296.510.70.001311.713.50.00327.129.10.04098.0136.00.00965.875.60.0134.98.40.002411.513.80.00328.028.00.25092.3132.30.00770.575.80.0264.78.10.002510.012.00.00428.328.50.10187.9120.9<0.00161.576.50.0213.96.50.00669.212.20.00226.426.30.21585.2121.2<0.00162.870.90.0173.36.10.00478.511.50.00127.127.30.04276.0112.0<0.00153.170.20.0092.85.60.00288.511.50.00128.130.20.21762.9113.9<0.00158.978.90.0072.46.30.001

LGTS：低溫潛沼性逆境下栽培 rice was planted at the low temperature and gleization soil environment；CK：非低溫潛沼性逆境下栽培 no LGTS stress on rice

與非低溫潛沼性逆境下的結實率相比,低溫潛沼性逆境下,所有參試品種的實粒數和結實率均有不同程度的降低,相對而言,耐潛指數越高,結實率越高。表明,低溫潛沼性逆境對水稻結實率的影響較大(表6)。

2.5 低溫潛沼性逆境下水稻根系特征與產量構成間相關性分析

低溫潛沼性逆境下,不同時期水稻根系特征與產量構成因素相關性不同。水稻返青至分蘗初期(6月15日前)根系主要形態特性與產量構成因素間有一定相關性,但有相關性的根系特征不多。其中,根系長度和數量均與結實率呈顯著正相關,相關系數分別為0.64和0.68；白根長度和數量均與著粒數呈顯著正相關,相關系數分別為0.65和0.62。

孕穗-抽穗期(6月中下旬至7月下旬)水稻根系主要形態特性與產量構成因素呈顯著相關性(表7)。其中根系長度和數量與著粒數、實粒數、結實率、產量之間呈顯著正相關,與單株有效穗數和千粒重呈顯著負相關；白根長度和數量與實粒數和結實率呈顯著負相關,與著粒數的相關性在孕穗期未達到顯著水平,在抽穗期則呈倆倆顯著負相關,與單株有效穗數的相關性在孕穗期也未達到顯著水平,在抽穗期則呈倆倆顯著正相關,與千粒重呈倆倆顯著正相關。

表7 低溫潛沼性逆境下孕穗-抽穗期(7月15日)水稻根系特征與產量構成因素間的相關性

Table 7 Correlation between root character and yield composition of rice during booting and heading stage (July- 15)under low temperature and gleization soil environment

農藝性狀Agronomictraits根系長度Totallengthofroot根系數量Totalnumberofroot白根長度Lengthofwhiteroot白根數量Numberofwhiteroot有效穗數Availablepanicle-0.873*-0.782*0.785*0.722*著粒數Grainsperpanicle0.698*0.658*-0.842*-0.898*實粒數Fullgrainsperpanicle0.885*0.849*-0.951*-0.954*結實率Seedsettingrate0.903*0.932*-0.982*-0.752*千粒重Weightof1000grains-0.642*-0.618*0.740*0.888*產量Yield0.523*0.157*0.342*-0.014

低溫潛沼性逆境下,不同土層水稻根系形態特征與產量構成因素間的相關性不同。其中,0—10 cm土層根系長度和數量與有效分蘗數呈顯著負相關,相關系數為-0.684和-0.742；10—30 cm 土層白根長度和數量與結實率呈顯著正相關,相關系數分別為0.852和0.637；30—50 cm土層根系長度和數量與著粒數呈顯著正相關,相關系數分別為0.826和0.761。

3 討論與結論

3.1 討論

氧氣對根尖細胞的伸長和延續是必須的,適當曬田給根系提供了一定的氧氣,間歇灌溉條件下水稻根系的生物量顯著高于淹水灌溉條件[10]；在低溫潛沼性逆境下,水稻根區氧氣供應相對不足,根系生長受到抑制,水稻根系伸長速率及生成速率都顯著低于非低溫潛沼性稻田。在低溫潛沼性逆境下,耐潛指數高的水稻品種的根系長度M值和P值與根系數量M值和P值顯著高于耐潛指數低的品種(表2，表3)。李陽生等的研究結果表明在淹水條件下,耐淹能力強的水稻品種,白根數量顯著高于耐淹能力弱的品種[11]。與非低溫潛沼性稻田相比,在低溫潛沼性逆境下,白根長度P值和白根數量P值長期小于0,白根生長速率和生成速率顯著降低。白根數量的減少,表明水稻根系在低溫潛沼性逆境下活力較低。耐潛指數高的水稻品種的白根長度M值和P值與白根數量M值和P值顯著高于耐潛指數低的品種(表4,表5)。耐潛指數高的水稻品種白根生成速率和生長速率顯著高于耐潛指數低的品種。在苗期水稻品種篩選過程中,可考慮將水稻根系白根數量和長度作為耐潛能力強弱的指標之一。

水稻根系由不定根和定根構成, 不同類型的水稻根系在其發生位置、數量、直徑、功能以及分布特征上均存在差異, 這些差異是根系對土壤環境適應的重要表現[12-13]。側根和根毛數量的增多,可以看作水稻對不良氧營養狀況在形態學上的自身調整[7],淹水條件下水稻根系主要分布于上層土壤,適度控水能促進根系生長,尤其是不定根的發生,并促進根系向中下層土壤擴展,但重度干旱會影響根系生長[14]。低溫潛沼性逆境下,0—10 cm土層根系在整個6月生長較快(根系長度和根系數量的M值均達到最大)；10—30 cm土層根系在6月下旬至7月上旬生長較快(根系長度M值在7月15日達到最大、根系數量M值在6月30日達到最大)；30—50 cm土層根系在7月15日前后生長最快,之后生長速率開始降低(圖3,圖4)。

李達模等的研究結果表明,在低溫潛沼性稻田,隨著水稻生育進程的發展,根系生長量的受害程度逐漸加重[2]。在低溫潛沼性逆境下,不同土層土壤溫度、氧氣含量、還原性物質總量和氧化還原電位等差異較大[15]。雖然水稻根系對逆境具有一定的適應能力,但根系的生長對根區氧氣含量和根區溫度敏感[16],低溫環境不利于根系生長,低于22℃次生根不能生長[17]。因此不同土層對土壤根系生長的影響不同。本研究表明,低溫潛沼性逆境對水稻根系生長的影響因土層的不同而不同(圖3,圖4)。低溫潛沼性逆境下,0—10 cm土層根系生長在5月底6月初受到的影響最大；10—30 cm土層根系生長在6月底受到的影響最大； 30—50 cm土層根系生長在6月30日前后受到的影響最大。根系形態及生理特性與地上部生長發育及產量形成有密切聯系,良好的根系構型是維持作物產量的基本保證[18- 19]。本研究表明,低溫潛沼性逆境下,孕穗至抽穗期的水稻根系長度和數量與水稻著粒數、實粒數、結實率呈顯著正相關,而白根長度和數量則與水稻著粒數、實粒數、結實率呈顯著負相關(表7),這與趙啟輝[1]和Eriko等[19]的研究結果相似。

李陽生等對29個雜交稻及其親本苗期耐淹澇特性的研究證實,雜交稻的耐淹澇能力具有顯著的雜交優勢,恢復系和不育系耐性強,配出的雜交稻耐性更強[4]。近年,國內外對水稻耐逆境的育種取得了較大進步,Sangin等通過對多個水稻親本的比較研究表明,M202, IR50 可作為選育耐低溫水稻品種的親本材料[20]；Surekha 等對水稻耐Fe2+特性進行了基因定位研究,認為對水稻根系耐Fe2+有重要作用的基因為IRT1, IRT2, YSL2 和 ZIP8[21]；Eduardo 等在對多個水稻品種篩選的基礎上,研究了Fe2+對水稻光合作用的影響,認為BRA 041171 和 BRA 041152 在高Fe2+濃度下的光合作用相對較好[22],這些研究為選育耐低溫潛沼性逆境水稻品種奠定了良好的前期基礎,但低溫潛沼性逆境是多種逆境(淹水期較長、溫度偏低、還原性物質含量高、氧化還原電位低等)的綜合體,僅考慮一種因素進行品種選育難以適應。本研究通過水稻栽培環境模擬系統研究了低溫潛沼性逆境下不同耐潛指數水稻品種的根系動態變化規律,對今后耐潛品種的選育具有一定的指導意義。

3.2 結論

(1)低溫潛沼性逆境下,水稻根系生長緩慢,長度和數量均顯著降低,降低程度因品種耐潛指數的高低而不同；耐潛指數高的品種根系長度和數量降低程度顯著低于耐潛指數低的品種。在水稻耐潛品種選育過程中,根系長度和數量的M值和P值,尤其是白根長度和數量的M值和P值可作為一個耐潛性評價指標進行考慮。

(2)低溫潛沼性逆境對根系生長的影響,因土層和水稻生育期的不同而不同。低溫潛沼性逆境對0—10 cm土層根系的影響在5月底6月初最大；對10—30 cm土層根系的影響在6月底最大；對30—50 cm土層根系的影響在6月30日前后最大。

(3)低溫潛沼性逆境下,孕穗-抽穗期水稻根系特征與產量間存在顯著相關性；不同土層水稻根系與產量構成因素間的相關性不同。0—10 cm 土層根系長度和數量與有效分蘗數呈顯著負相關；10—30 cm 土層白根長度和數量與結實率呈顯著正相關；30—50 cm土層根系長度和數量與著粒數呈顯著正相關。

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The law of root changing of different rice varieties with different tolerance capacity under low temperature and gleization soil environment

WANG Hongni1,2, WANG Xuechun2,3, TAO Shishun2, LI Jun1,*

1CollegeofAgronomy,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China2Schooloflifescienceandtechnology,SouthwestUniversityofScienceandTechnology,Mianyang621010,China3IrrigatedAgricultureResearch&ExtensionCenter,WashingtonStateUniversity,Prosser,WashingtonState, 99350USA

Both root growth and distribution are closely related to the growth of above ground organs, which subsequently affects the yield and quality of rice. It is important to understand the characteristics of root growth and distribution under environment of LTGS (low temperature and gleization soil), with the objectives of improving the management of rice fields and enhancing the tolerance capacity of rice under LTGS stress. Field experiments were carried out from 2012 to 2014 with 8 varieties (4 tolerance grades) of rice that were planted in a rice cultivation simulation system. The results showed that: 1) TheM(rate of absolute change) values for root number and root length were both higher than 0,whereas theirP(rate of relative change) values were both lower than 0. These results demonstrate that although the root number and root length of rice plants are reduced, the roots can still grow under LTGS conditions. The decreased rate of root growth under LTGS environment varied among different rice varieties: it was significantly lower for Luyou 5 and Cyou 130, which both have a higher tolerance capacity for LTGS stress in comparison to Chuanguyou 204 and Xieyou 027. 2) Under LTGS environment, the crucial period for root growth at 0—10 cm soil was during the period from late May to early June; at 10—30 cm soil, the crucial period was late June; and at 30—50 cm soil, it was around June 30. 3) Under LTGS conditions, root number and root length both had a positive correlation with grains per panicle, number of filled grains, seed setting rate, and rice yield; and both had a negative correlation with effective panicle number and 1000-grain weight, during booting and heading stages. Therefore, root length and root number, especially those of white roots, can be used as an indicator to evaluate the tolerance capacity of rice to LTGS stress. 4) Under LTGS conditions, the correlations between root characteristics and yield composition differed among various soil layers. Total root number and total root length in 0—10 cm soil had a negative correlation with the number of effective tillers. White root number and white root length in 10—30 cm soil had a positive correlation with seed setting rate. Total root number and root length in 30—50 cm soil had a positive correlation with grains per panicle.

rice; gleization resistance; root; yield

國家自然基金項目(31401347)；國家留學基金面上項目(201408510070)

2015- 01- 13;

日期:2016- 01- 15

10.5846/stxb201501130098

*通訊作者Corresponding author.E-mail: junli@nwsuaf.edu.cn

王紅妮,王學春,陶詩順,李軍.低溫潛沼性逆境下不同耐受能力水稻根系動態變化.生態學報,2016,36(19):6235- 6245.

Wang H N, Wang X C, Tao S S, Li J.The law of root changing of different rice varieties with different tolerance capacity under low temperature and gleization soil environment.Acta Ecologica Sinica,2016,36(19):6235- 6245.