灌漿期高溫對冬小麥籽粒氨基酸含量和組成的影響

張美微,王晨陽,2,*,敬海霞,馬 耕,謝旭東,盧紅芳,2,郭天財,2

1 河南農業大學農學院,國家小麥工程技術研究中心,鄭州 450002 2 河南糧食作物生理生態與遺傳改良重點實驗室,鄭州 450002 3 重慶市煙草公司,巫溪分公司,重慶 405800

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灌漿期高溫對冬小麥籽粒氨基酸含量和組成的影響

張美微1,王晨陽1,2,*,敬海霞3,馬 耕1,謝旭東1,盧紅芳1,2,郭天財1,2

1 河南農業大學農學院,國家小麥工程技術研究中心,鄭州 450002 2 河南糧食作物生理生態與遺傳改良重點實驗室,鄭州 450002 3 重慶市煙草公司,巫溪分公司,重慶 405800

以強筋小麥品種鄭麥366和中筋小麥品種洛旱2號為材料,采用盆栽和人工氣候室模擬的方法,研究了花后不同時段(灌漿前期即花后5 d,灌漿中期即花后15 d)和持續時間(處理2 d和4 d)的高溫脅迫對籽粒氨基酸含量和積累量(以單粒中氨基酸含量表示)的影響。結果顯示：(1)高溫脅迫顯著增加了小麥籽粒中必需氨基酸(EAA)、非必需氨基酸(NAA)和總氨基酸(TAA)含量,但降低了其積累量和EAA/TAA,2品種表現一致；(2)灌漿前期高溫脅迫對2品種籽粒氨基酸含量的影響大于灌漿中期,而對氨基酸積累量的影響則相反；(3)高溫持續時間對籽粒氨基酸含量的影響在2品種間存在差異,洛旱2號籽粒賴氨酸、EAA、NAA和TAA含量均隨高溫持續時間的延長顯著增加,而鄭麥366籽粒中上述指標僅在高溫脅迫4 d下較對照增加顯著；(4)從受高溫脅迫的影響看,籽粒EAA/TAA對高溫時段更敏感,而氨基酸含量表現為更易受高溫持續時間的影響；(5)高溫時段與持續時間的互作效應體現在：灌漿前期籽粒氨基酸積累量2品種均以高溫脅迫4 d的影響最大,而灌漿中期則均以高溫2 d的降幅最大。上述結果表明,小麥籽粒氨基酸及其組分對高溫脅迫的響應不僅在品種間存在差異,且受高溫時段和持續時間的影響。

小麥；灌漿期；高溫脅迫；氨基酸含量

小麥是世界主要的糧食作物之一,也是人類植物性蛋白質的重要來源[1]。小麥籽粒中必需氨基酸組成的平衡程度和高低決定了蛋白質的營養品質,且直接關系到其營養成分的利用程度。溫度控制著作物的發育進程,影響籽粒灌漿過程[2]。在我國黃淮麥區,小麥籽粒灌漿期時常出現極端高溫天氣,對小麥生產造成了惡劣的影響。近年來有研究表明,高溫脅迫直接縮短小麥籽粒灌漿期,使小麥籽粒產量下降和品質變劣[3-4]。灌漿期高溫削弱了小麥植株光合性能、降低籽粒淀粉合成酶活性,進而抑制淀粉合成,使籽粒產量下降[5]。灌漿期高溫提高了小麥葉片和莖鞘中游離氨基酸含量,有利于籽粒蛋白質的合成；但降低了弱筋小麥的品質[6]。然而,在短期高溫脅迫下,關于小麥籽粒中氨基酸組成的研究相對缺乏,尤其灌漿期不同時段高溫對必需氨基酸組成的影響。因此,本試驗選用黃淮麥區主栽品種強筋小麥品種鄭麥366和中筋小麥品種洛旱2號,在灌漿期的不同時段設置2 d和4 d的高溫處理；旨在明確高溫脅迫對小麥籽粒氨基酸含量和積累量的影響程度,及其受高溫影響的敏感時段,為小麥營養品質改良和抗逆調優栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設計

試驗于2008—2009年度在河南鄭州(113°38′ E, 34°47′ N),采用盆栽(25cm×28cm)和人工氣候室(寧波市機電工業研究設計院,X192152C-4)模擬溫度逆境相結合的方式進行。試驗選用河南省大面積推廣種植的耐高溫品種強筋小麥品種鄭麥366和中筋小麥品種洛旱2號,采用二因素(高溫時段和高溫持續時間)裂區設計,各處理重復3盆。高溫處理采用人工氣候室模擬方式進行,分別于花后5 d(S1)和15 d(S2),高溫38℃處理2 d(D1)和4 d (D2)；對照溫度為28℃(CK)。各處理盆栽內土壤水分含量使用水分測定儀(TDR300) 每天對各處理進行測定,使土壤相對含水量保持在75%左右。人工氣候室內用100W高壓鈉燈模擬自然光,光照強度約為1400 μE/m2；空氣相對濕度控制在(60±5)%；每天處理5h(11:00—16:00)。每天處理結束后將盆栽移至田間環境條件下。所有處理結束后各處理均移至田間環境下生長至成熟[7]。

盆栽用土取自大田0—30cm 耕層,土壤質地為壤質潮土,土壤有機質含量16.9 g/kg,全氮1.05 g/kg,速效磷65.5 mg/kg,速效鉀199.8 mg/kg,pH值為8.01,田間持水量為26.70%。每盆裝過篩干土10 kg,N、P、K施用量分別按每盆施1.1 g N, 1.3 g P2O5和 1.1 g K2O作基肥(拔節期結合澆水按每盆1.1 g追施N肥),盆栽埋于大田,盆內土壤與盆外大田土齊平,于10月20日播種；3葉期定苗,每盆留苗10株。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 收獲和制粉

小麥成熟后每盆手工收獲脫粒,自然曬干,儲存1月后用Cyclotec 1093旋風式樣品磨(FOSS,Sweden)制成全粉,用于氨基酸含量測定。

1.2.2 氨基酸含量測定

小麥全粉使用日本535-50型氨基酸自動分析儀,采用GB/T 18246-2000方法測定氨基酸及其組分含量[8]。必需氨基酸(EAA)為蘇氨酸、纈氨酸、蛋氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、組氨酸和賴氨酸,共8種氨基酸的總和；非必需氨基酸(NAA)為天冬氨酸、絲氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸、胱氨酸、酪氨酸、精氨酸和脯氨酸,共9種氨基酸的總和。總氨基酸(TAA)由必需氨基酸和非必需氨基酸相加而得。單粒中氨基酸積累量由單粒重和氨基酸含量計算而得。

1.3 數據處理

實驗數據使用SPSS 15.0(Statistical Product and Service Solutions)進行數據處理和方差分析,處理間差異顯著性分析采用鄧肯(Duncan)多重比較的方法進行。柱形圖由Excel 2007軟件完成。

2 結果分析

2.1 花后高溫處理對2個小麥品種粒重的影響

花后高溫處理均顯著降低2品種粒重(圖1),但品種間存在差異。鄭麥366粒重在高溫處理時段S1和S2之間差異不顯著；而洛旱2號粒重在兩個高溫處理時段之間差異顯著,S1和S2分別較對照降低了16.0%和26.9%。鄭麥366粒重隨著高溫處理時間的延長而顯著降低,D1和D2分別較對照降低了22.7%和31.9%,而洛旱2號粒重在不同高溫處理持續時間之間差異不顯著。

圖1 不同高溫時段和持續時間對兩種筋力型小麥品種粒重的影響Fig.1 Effects of post-anthesis high temperatures stages and duration on dry grain weight of two wheat cultivars數據為平均值±標準偏差,相同字母表示差異未達到5%顯著水平;CK：對照處理(28℃)，S1：花后5d高溫(38℃)處理，S2：花后15d高溫(38℃)處理；D1：高溫(38℃)處理2d，D2：高溫(38℃)處理4d

2.2 花后高溫脅迫對2品種籽粒氨基酸含量的影響

不同時段高溫處理對籽粒氨基酸含量的影響不同(表1)。強筋品種鄭麥366籽粒賴氨酸、必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸含量在各高溫處理時段間差異均未達顯著水平。中筋品種洛旱2號在高溫處理S1時段籽粒賴氨酸、必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸含量與CK差異顯著,分別增加8.9%、14.4%、20.2%和18.4%；而S2時段則與CK差異不顯著。表明前期高溫脅迫對籽粒氨基酸含量的影響較大。在S1時段高溫處理下,鄭麥366和洛旱2號籽粒EAA/TAA分別較CK降低2.2% 和 3.6%,差異顯著；但在S2時段各高溫處理與CK間均無顯著差異。

高溫處理持續時間D1對2品種籽粒氨基酸含量的影響均未達顯著水平(表2),而D2使洛旱2號籽粒賴氨酸、必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸含量顯著增加,分別較CK增加11.3%、14.7%、19.7%和18.1%；而對鄭麥366的影響則未達顯著水平。高溫處理持續時間D1和D2均降低籽粒中EAA/TAA,但僅鄭麥366在D2處理下的降幅(2.1%)達顯著水平。

表1 灌漿期不同時段高溫對小麥籽粒中氨基酸含量的影響

數據為不同高溫持續時間(2d和4d)的平均值±標準偏差；CK：對照處理(28℃),S1：花后5d高溫(38℃)處理,S2：花后15d高溫(38℃)處理；EAA：必需氨基酸essential amino acid,NAA：非必需氨基酸non-essential amino acid,TAA：總需氨基酸total amino acid； 同列內數據后有相同字母的表示差異未達到5%顯著水平

表2 灌漿期高溫處理持續時間對小麥籽粒中氨基酸含量的影響

數據為不同高溫處理時段(花后5d和15d)的平均值±標準偏差；CK：對照處理(28℃),D1：高溫(38℃)處理2d,D2：高溫(38℃)處理4d；EAA：必需氨基酸 essential amino acid；NAA：非必需氨基酸 non-essential amino acid；TAA：總氨基酸 total amino acid；同列內數據后有相同字母的表示差異未達到5%顯著水平

2.3 花后高溫處理時段和持續時間及互作對小麥籽粒中氨基酸含量影響的方差分析

由方差分析結果可以看出(表3),對2品種小麥籽粒的賴氨酸而言,高溫處理持續時間引起的變異對總變異的貢獻均較大；鄭麥366的必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸含量也受高溫處理持續時間的影響較大；而高溫時段和持續時間對洛旱2號籽粒中必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸含量的影響則相當；2品種籽粒中EAA/TAA則更易受高溫時段的影響。同時,高溫處理時段和持續時間的互作效應也顯著影響賴氨酸、必需氨基酸、總氨基酸含量以及EAA/TAA。

表3 兩品種氨基酸含量的方差分析

EAA：必需氨基酸 essential amino acid；NAA：非必須氨基酸 non-essential amino acid；TAA：總氨基酸 total amino acid；數據為各因子及其互作的均方占總均方的比例(%)；*,**,***分別表示差異達到5%,1% 和0.1%顯著水平

2.4 高溫脅迫對籽粒氨基酸積累量的影響

進一步分析了高溫處理時段和持續時間對兩種筋力型小麥品種籽粒氨基酸積累量(以單粒中氨基酸含量表示)的互作效應(圖2),發現高溫持續時間在不同處理時段存在差異,且品種間略有不同。在高溫處理S1時段中,隨著處理時間的持續,鄭麥366賴氨酸、必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸積累量均顯著下降；D1和D2處理分別較CK下降了21.5%、17.8%、16.05%、16.57%和24.8%、20.8%、17.25%、18.34%。洛旱2號在高溫處理S1階段中,賴氨酸積累量隨處理時間的持續顯著下降,D1和D2處理分別較CK降低了2.4%和14.5%；而必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸積累量在各處理間差異也均達顯著水平,均以D1處理最高,而D2處理最低。在高溫處理S2時段中,高溫處理持續時間均顯著降低了兩品種籽粒氨基酸積累量,且以D1最低；其中賴氨酸、必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸積累量在D1處理分別較CK降低了31.7%、32.5%、32.0% 和32.2%(鄭麥366),24.9%、27.2%、27.9% 和27.7%(洛旱2號)。

圖2 不同高溫時段和持續時間對兩種筋力型小麥單粒中氨基酸積累量的影響Fig.2 Interaction effects of high temperatures stages and duration on amino acid accumulation in per kernel of two wheat cultivars數據為平均值±標準偏差,相同字母表示差異未達到5%顯著水平;CK：對照處理(28℃)，S1：花后5d高溫(38℃)處理，S2：花后15d高溫(38℃)處理；D1：高溫(38℃)處理2d，D2：高溫(38℃)處理4d

3 討論

3.1 不同小麥品種籽粒氨基酸形成對高溫脅迫的響應差異

李鴻恩等對我國20000多份小麥種質資源進行調查,發現賴氨酸的變異范圍為2.5—8.0 mg/g,平均值為4.4 mg/g[9]。Li 等研究發現高蛋白質含量(較普通小麥蛋白質平均值高19.54%)的黑小麥籽粒中必需氨基酸和總氨基酸含量也較普通小麥高34.50%和32.17%[10]。有研究認為環境變異對小麥籽粒氨基酸含量的影響遠大于基因型差異[11],其中灌漿期溫度條件是影響小麥產量和品質的重要環境因素。高溫脅迫使籽粒蛋白質含量提高,而導致蛋白質谷/醇比顯著降低,并使面團強度和面包烘焙品質變劣[3]。Blumenthal將45個小麥品種在高溫(40℃,10 h/d)條件下連續處理3d,發現籽粒蛋白質含量對高溫脅迫的響應在品種間存在差異[12]。

本試驗以兩個不同筋力型小麥品種為材料,研究發現洛旱2號(中筋品種)籽粒氨基酸含量較鄭麥366(強筋品種)更易受到高溫脅迫的影響,前期高溫(S1)使洛旱2號籽粒必需氨基酸含量顯著增加14.4%,而鄭麥366的增加未達顯著水平。從氨基酸參數看,EAA/TAA對高溫處理時段較敏感,而必需氨基酸和總氨基酸含量則更易受到高溫處理持續時間的影響。這些差異說明小麥籽粒氨基酸組分對高溫脅迫的響應較為復雜,既存在基因型差異,又因高溫時段和持續時間而有所變化。

3.2 花后高溫對小麥籽粒氨基酸組成的影響及其敏感時段

有研究表明,超過30℃的高溫縮短小麥籽粒灌漿進程,使粒重和產量下降,品質變劣[13-14]。然而,小麥后期常因高溫發生時段不同而對品質性狀的影響也有所不同[15],籽粒淀粉積累對高溫脅迫的敏感性表現為灌漿后期> 中期> 前期[5,16],而支鏈淀粉含量則受前期高溫脅迫的影響較大[17]。對于蛋白質品質而言,前期高溫增加了谷蛋白/醇溶蛋白比值和GMP含量,中期高溫則導致兩者下降,而后期高溫提高了籽粒蛋白質含量[18],表明不同時段高溫脅迫的影響存在著差異。

氨基酸作為蛋白質的重要成分,其含量與灌漿期均溫呈顯著正相關[19]。García del Moral[20]研究發現,花后高溫增加籽粒谷氨酸、苯丙氨酸和脯氨酸含量,而降低蘇氨酸、賴氨酸和纈氨酸含量。本研究結果表明,高溫脅迫下籽粒賴氨酸、必需氨基酸和總氨基酸含量的顯著增加,主要是由粒重下降引起的。如前期高溫(S1)和中期高溫(S2)分別導致洛旱2號粒重下降16.0%和26.9%,而籽粒中必需氨基酸含量僅增加14.4%和5.9%。同樣的,2 d高溫(D1)和4 d高溫(D2)分別使洛旱2號粒重降低17.8%和25.0%,而籽粒中必需氨基酸含量僅增加5.7%和16.7%。由此可見,高溫脅迫下籽粒氨基酸含量的相對增加是淀粉合成顯著受抑的緣故[16]。

花后高溫處理改變了籽粒中氨基酸組成,造成EAA/TAA顯著下降。這是由于高溫脅迫下NAA的增加量顯著高于EAA,2品種表現一致。如在前期高溫下,鄭麥366和洛旱2號籽粒中NAA的增加量分別為17.4 mg/g和18.8 mg/g,而EAA的增加量僅為5.9 mg/g和6.2 mg/g,從而導致了籽粒EAA/TAA的下降。研究還表明,灌漿前期高溫對籽粒氨基酸含量的影響大于中期；但從籽粒氨基酸積累量看,以灌漿中期受高溫脅迫的影響較大。這主要是因為灌漿中期高溫對粒重的影響大于前期和后期[21]。

3.3 高溫脅迫時段和持續時間對籽粒氨基酸積累量的互作效應

高溫對氨基酸積累量的影響由粒重和氨基酸含量共同決定。小麥籽粒氨基酸積累量在灌漿初期迅速增加,花后12—16 d達到最大[22]。高溫脅迫導致籽粒干癟,顯著降低了小麥籽粒粒重和蛋白質產量[23]。Stone 和 Nicolas 研究認為,高溫處理時間越長,其對粒重和蛋白質含量的影響越大[24]。然而,本研究結果發現花后15 d高溫持續2 d對2品種籽粒中氨基酸積累量的脅迫作用最大；氨基酸積累量分別較CK顯著降低了31.7%—32.5%(鄭麥366)和24.9%—27.9%(洛旱2號)。這是因為該處理在造成粒重降低(2品種降幅均為26.7%)的同時,減少了氨基酸含量(鄭麥366為 6.7%—7.5%和洛旱2號0.8%—1.7%)。此外,兩者還存在顯著互作效應,花后5 d高溫脅迫對鄭麥366籽粒氨基酸積累量的作用隨高溫持續時間延長而加重,但花后15 d高溫則以持續2 d作用最顯著。因此,高溫對籽粒氨基酸影響的復雜性不僅體現在品種和不同氨基酸組分上,還體現在高溫發生的時段和持續時間的長短。

4 結論

花后高溫脅迫顯著增加了2品種籽粒中賴氨酸、必需氨基酸、非必需氨基酸和總氨基酸含量,但降低了EAA/TAA和氨基酸積累量；洛旱2號較鄭麥366更易受到高溫脅迫的影響。氨基酸含量對高溫持續時間較敏感,而EAA/TAA則更易受高溫時段的影響。花后5 d高溫脅迫對2品種籽粒氨基酸含量的影響大于花后15 d,其對氨基酸積累量的影響則相反。對于高溫處理時段和持續時間的互作效應,花后15 d 高溫處理持續2 d對氨基酸積累量的脅迫作用最大。

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Effects of high temperature during grain filling on the content and composition of amino acids in the grains of two winter wheat cultivars

ZHANG Meiwei1, WANG Chenyang1,2,*, JING Haixia3, MA Geng1, XIE Xudong1, LU Hongfang1,2, GUO Tiancai1,2

1 National Engineering Research Center of Wheat, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China 2KeyLaboratoryofPhysiology,EcologyandGeneticImprovementofFoodCropsinHenanProvince,Zhengzhou450002,China3WuXiTobaccoBranchCompany,ChongqingTobaccoCompany,Chongqing405800,China

High temperatures (HT) over 30℃ occur frequently during the wheat grain filling season in China, and have become an important limiting factor of wheat quality. To evaluate the impact of post-anthesis HT exposure on the amino acid content and composition of wheat grains, two winter wheat cultivars of different gluten strengths, Zhengmai366 (a high-gluten-strength cultivar) and Luohan2 (a medium-gluten-strength cultivar), were investigated via a pot-culture experiment conducted at the experimental farm of Henan Agricultural University in Zhengzhou, China (113°35′ E, 34°51′ N). The experiment was performed using a split-plot design with two developmental stages and two durations of HT treatment. The plants were exposed to HT (38℃) in a climate-controlled greenhouse from 11:00 to 16:00 at 5 days post-anthesis (DPA), for 2 d and 4 d, and at 15 DPA for 2 d and 4 d. The control (CK) plants were treated at 28℃ in a different greenhouse. After the completion of treatment, the plants were returned to field conditions. The results were as follows: (1) post-anthesis HT significantly increased the lysine, essential amino acids (EAAs), non-essential amino acids (NAAs), and total amino acids (TAAs) content of the grains, whereas the EAA/TAA ratio and amino acid accumulation per kernel declined in both wheat cultivars. High temperatures had a stronger impact on the amino acid content of Luohan2 grains than on those of Zhengmai366. (2) The impact of HT on the amino acid content of grains was greater when HT was applied at an early stage of grain development (5 DPA) than when the treatment was applied at an intermediate stage of grain-filling (15 DPA). However, with respect to the amino acid accumulation per kernel, the effect of HT exposure at the intermediate stage (15 DPA) was greater than when the treatment was applied at the early grain-filling stage (5 DPA). (3) The amino acid content of the grains of the two wheat cultivars responded differently to different durations of HT treatment. The lysine, EAA, NAA, and TAA contents of the grains of Luohan2 significantly increased with prolonged exposure to HT. However, the lysine, EAA, NAA, and TAA contents of Zhengmai366 grains exhibited an initial decline after 2 d of HT, and then showed a significant increase after 4 d of HT. (4) The effects of the developmental stage and duration of HT exposure on the amino acid content of wheat grains differed between the two cultivars. The EAA/TAA ratio of both cultivars was strongly influenced by HT stage. With respect to amino acid content, Zhengmai366 exhibited greater sensitivity to HT duration, whereas Luohan2 exhibited a similar sensitivity to the different stages and durations of HT treatment. (5) Developmental stage and the duration of HT exposure interacted significantly to affect amino acid accumulation. During the early grain-filling stage (5 DPA), 4 d of HT exposure resulted in the lowest amino acid accumulation per kernel, whereas 2 d of treatment at the mid-grain-filling stage (15 DPA) induced the lowest amino acid accumulation per kernel, in both cultivars. In conclusion, the influence of HT stress on the content and composition of amino acids in wheat grains during the early and mid-grain-filling stages depended not only on genotype, but also on the developmental stage at which the treatment was applied, and the duration of the exposure.

wheat; grain filling; high temperatures; amino acid

公益性行業(農業)科研專項資助項目(201203033, 201203031)；河南省現代農業產業技術體系資助項目(S2010-01-G07)；國家科技支持計劃項目(2013BAD07B07)

2015-05-20;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201505201022

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xmzxwang@163.com

張美微,王晨陽,敬海霞,馬耕,謝旭東,盧紅芳,郭天財.灌漿期高溫對冬小麥籽粒氨基酸含量和組成的影響.生態學報,2016,36(18):5725-5731.

Zhang M W, Wang C Y, Jing H X, Ma G, Xie X D, Lu H F, Guo T C.Effects of high temperature during grain filling on the content and composition of amino acids in the grains of two winter wheat cultivars.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5725-5731.