入侵種銀膠菊和三葉鬼針草與本地種氣體交換特性的比較

陳新微, 李慧燕, 劉紅梅, 楊殿林, 皇甫超河,,*

1 沈陽農業大學植物保護學院,沈陽 110866 2 農業部環境保護科研監測所,天津 300191

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入侵種銀膠菊和三葉鬼針草與本地種氣體交換特性的比較

陳新微1, 李慧燕2, 劉紅梅2, 楊殿林2, 皇甫超河1,2,*

1 沈陽農業大學植物保護學院,沈陽 110866 2 農業部環境保護科研監測所,天津 300191

以菊科入侵植物銀膠菊(Partheniumhysterophorus)和三葉鬼針草 (Bidenspilosa) 以及與其共生的菊科本地植物小薊(Cirsiumsetosum)為對象,比較了3種植物氣體交換參數和葉片特性的差異。結果表明,銀膠菊和三葉鬼針草的凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、葉綠素含量、比葉面積(specific leaf area, SLA)、葉片單位質量P含量(leaf P content per unit mass, Pmass)、光合能量利用效率(photosynthetic energy use efficiency, PEUE)和光合氮利用效率(photosynthetic nitrogen use efficiency, PNUE)均顯著高于小薊。植物葉片Pn與水分利用效率(water use efficiency, WUE)、葉片Pmass、SLA呈極顯著正相關,植物葉片單位質量N含量(leaf P content per unit mass, Nmass)與葉片SLA、單位質量建成成本(leaf construction cost per unit mass, CCmass)、葉綠素含量呈極顯著正相關。與本地植物相比,較高的氣體交換參數和葉片生化指標有可能是銀膠菊和三葉鬼針草成功入侵的原因之一。

入侵植物；銀膠菊；三葉鬼針草；凈光合速率；水分利用效率；葉片特性

在全球變化日益加速的背景下,外來生物入侵被認為是當今世界最棘手的三大環境難題之一,對全球經濟和環境產生嚴峻影響,尤其威脅生態系統和生物多樣性[1-2]。而我國是遭受生物入侵危害最重的國家之一[3],其中外來植物入侵危害占有很大的比例。菊科不僅是雙子葉植物中最大和引種最成功的科之一,而且也是入侵種類最多的類群之一[4-5]。對國內植物入侵種數量的統計表明,每4個入侵植物中就有1個屬于菊科[6-7]。因而對于菊科入侵植物入侵機制及生理生態等方面的研究顯得尤為重要,且研究結果也對于其他入侵植物的研究也更具有借鑒意義。

銀膠菊(Partheniumhysterophorus),屬菊科銀膠菊屬,是一種原產于中美洲的外來有害雜草,該雜草已經在東南亞地區對人類健康、生態環境和農業生產造成危害,1926年首次在我國云南采到標本,目前在我國云南(南部)、貴州(西南部)、廣西、廣東、山東、海南、香港、福建和臺灣等地均有分布[5],其中山東首次報道是在2004年的莒南縣[8]。它的入侵降低了原生植被的物種多樣性,盡管在中國境內出現的時間不長,但分布范圍較廣,對其他植物有化感作用,引起了很大的危害,包括破壞道路環境、減少放牧地產草量、引起農作物減產等,還可引起人和家畜的過敏性皮炎、鼻炎及哮喘,危害人類健康[9-10]。目前,銀膠菊作為一種外來入侵雜草已對發生地生態環境造成巨大影響,越來越受到人們的關注和重視。三葉鬼針草 (Bidenspilosa),為一年生或多年生菊科鬼針草屬草本植物,原產于熱帶美洲,是入侵性較強的外來入侵種,由于其瘦果冠毛芒狀且具倒刺,可能通過附著于人、畜和貨物傳入我國[11]。1857年在中國香港首次被報道,至今已廣泛入侵到我國的華東、中南、西南以及河北等地[12]。因其抗逆境能力強、生命周期短、繁殖迅速,具有較強的爭光、爭水和爭肥能力且生態適應性強,在入侵地能夠短時間內形成大面積密集成叢的單優植物群落,對生物多樣性、生態系統安全和區域經濟發展等均造成不同程度的危害[11]。隨著全球環境問題日益嚴重,三葉鬼針草在我國的蔓延速度加快,危害也越來越大。

目前,關于入侵植物的入侵機制存在許多假說,包括“天敵逃逸假說 (enemy release hypothesis)”、“增強競爭力進化假說(evolution of increased competitive ability hypothesis)”、“新武器假說(new weapon hypothesis)”、“氮分配的進化假說(hypothesis of the evolution of nitrogen allocation)”等[13-16],它們分別是從外來種本身生物特性、入侵種與本地種相互作用、新棲息地環境的可侵入性等三個方面來闡述的[17]。光是植物進行光合作用的能源,外來植物能夠成功入侵的一個重要因素就是對光具有較強的適應性和較高的利用效率[18]。而Feng等的“氮分配的進化假說”將入侵植物入侵機制與植物光合作用相關聯,認為植物入侵后氮的分配部位發生改變,傾向于從細胞壁轉移到葉綠體,從而將較多的氮素分配到光合作用中[16]。根據這一假說,許多學者開展關于包括紫莖澤蘭、飛機草、薇甘菊以及小飛蓬等在內的菊科入侵植物光合特性的研究[19-22],但是對于銀膠菊和三葉鬼針草氣體交換特性方面研究的卻很少。基于“氮分配的進化假說”,我們假定兩種菊科入侵植物相對于本地種有著較高的氣體交換參數,并且能夠更有效率的捕獲和利用環境資源,為驗證這一假設,本研究選取銀膠菊 (P.hysterophorus) 和三葉鬼針草 (B.pilosa) 典型共同發生區,以共生近緣本土植物小薊 (Cirsiumsetosum) 作為對照,比較分析菊科入侵與非入侵植物光合特性及葉片比葉面積(SLA)、單位質量建成成本(CCmass)、單位質量N含量(Nmass)、單位質量P含量(leaf P content per unit mass, Pmass)、葉綠素含量等的差異,并綜合分析3種植物光合特性和葉片特性之間的相關性,從植物生理生態學的角度闡述銀膠菊及三葉鬼針草入侵成災機制。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

采樣區位于山東省莒南縣路旁荒地(35°09′ 618″N,118°50′ 627″E,海拔 123 m),為銀膠菊和三葉鬼針草重發生區。該區屬于暖溫帶季風區半濕潤大陸性氣候,四季分明,光照充足,無霜期長。年平均氣溫為11.8℃,年平均降水量為836.0mm,年均日照時數為2463.6h。土壤類型為潮棕壤,土壤基礎理化性質為：土壤pH值7.20,有機質6.02 g/kg,全N 0.64 g/kg,全P 0.68 g/kg。

1.2 樣品采集與測定

(1)于2014年9月21日開展實驗測定和采集樣品。此時入侵植物銀膠菊、三葉鬼針草和小薊已經完成葉片形態建成,生育時期為營養生長盛期至初花期,小薊為伴生優勢本地植物,伴生雜草還有苦苣菜等。以每種植物設置1個實驗區組,面積為10m×10m,重復3次,共9個區組。每區組內隨機設置1 m×1 m樣方5個,每個小樣方內隨機選取生長相對一致的具有代表性的各植株10株,從中隨機采取30片對應位置健康完整的成熟葉片,5個小樣方樣品為5次重復。采用Li-3100A葉面積儀 (Li-Cor, Lincoln, Nebraska, USA) 測定葉面積,隨后放入自封袋低溫保存用于測定葉綠素等理化指標。同時用土壤采樣器取各植物材料根圍0—10 cm土壤,樣品均帶回實驗室供理化分析。

(2)氣體交換參數的測定 于9:00—11:00每樣方中選取銀膠菊、三葉鬼針草和小薊3種植物處于營養生長期的植株。采用LI-6400便攜式光合測定儀 (Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA) 對3種植株功能葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等指標進行測定[18]。葉室溫度設為25℃,CO2濃度控制在400 μmol/mol,光量子通量密度 (PPFD) 設定為1000 μmol m-2s-1。選取完全展開的成熟葉片進行測定,測定時保持葉片自然生長角度不變,每片葉測3次,每區組重復測定15次。

(3)葉綠素含量的測定 把采集的3種植物鮮葉用去離子水清洗干凈,擦干后用打孔器切取葉片1 cm2左右(避開比較粗大的葉脈),切成長約5 mm、寬約1 mm的細絲,然后用80%的丙酮浸提細絲至其完全變為白色為止(過夜即可),于663 nm和645 nm處讀光密度(OD),按照以下公式計算單位面積的葉綠素含量(CA, mg/dm2)：

Chl a=12.7 OD663-2.69 O645

Chl b=22.9 OD645-4.68 OD663

提取液的葉綠素質量濃度(CV, μg/mL)[23]CV= Chl a+Chl b

(5)葉片灰分濃度(Ash)的測定 在馬弗爐中500℃灼燒6 h,剩余殘渣稱重。干重熱值采用氧彈式熱量計(HWR-15E, 上海上立檢測儀器廠)測定：取0.5 g左右植物樣品粉末,經壓片,完全燃燒測定熱值,每個樣品分別測定3個重復,取平均值作為干重熱值,測定前用苯甲酸標定[27]。

(6)葉性狀指標

比葉面積(SLA, m2/kg)

SLA=葉片單位面積/葉片干重

灰分濃度(Ash,%)

Ash=殘渣重量/樣品干重

去灰分熱值(Hc,kJ/g)

Hc=干重熱值/(1-Ash)

葉片單位質量建成成本(CCmass, g葡萄糖/g)[27-28]CCmass=[(0.06968Hc-0.065)(1-Ash)+7.5(kN/14.0067)]/EG

葉片單位面積氮含量(Narea, g/m2) Narea= Nmass/SLA

葉片單位面積建成成本(CCarea, g葡萄糖/m2) CCarea=CCmass/SLA

光合能量利用效率(PEUE, μ mol CO2g葡萄糖-1s-1)[30]PEUE=Pn/CCarea

光合氮利用效率(PNUE, μ mol CO2g-1s-1)[31]PNUE=Pn/Narea

1.3 數據分析

應用SPSS 16.0對測定數據進行統計分析,應用Excel 2007對分析結果進行作圖。各統計數據以平均值及標準誤差表示,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差數法(LSD法)進行不同物種間均值的方差分析和差異顯著性比較(P=0.05)。植物Pn與WUE、葉片SLA、CCmass、N、P濃度以及葉片Nmass與葉綠素含量、SLA、CCmass之間的關系采用Pearson相關分析,并進行雙尾顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 3種植物氣體交換參數的比較

在有效光合輻射強度為1000 μmol m-2s-1時,銀膠菊、三葉鬼針草和小薊的氣體交換參數測定結果列于表1。

表1 三種植物氣體交換參數的比較

表中值為平均數±標準誤,同列不同字母表示差異顯著 (P<0.05)

由表1可以看出入侵植物銀膠菊和三葉鬼針草的Pn分別顯著高出本地種小薊74.6%和95.9%,說明與伴生植物相比,銀膠菊和三葉鬼針草對光能的利用率高,在相同的有效光合輻射下,其進行光合同化的能力更強；銀膠菊的葉片Gs要顯著高于其他兩種植物,而三葉鬼針草Gs均值大于小薊但差異不顯著。從表中仍可看出銀膠菊的Tr要顯著高于三葉鬼針草和小薊,后者差異不顯著,而三葉鬼針草的WUE要顯著高于銀膠菊和小薊。

2.2 3種植物葉片特性的比較

由表2可以看出銀膠菊和三葉鬼針草的葉綠素含量顯著高于小薊,從高到低依次為銀膠菊>三葉鬼針草>小薊,而葉綠素是植物光合作用中不可或缺的物質,其含量大小與植物光合能力強弱有著很大關系。葉片SLA是表征植物調節和控制碳同化、分配等功能的最重要的植物特性[32],銀膠菊和三葉鬼針草的SLA顯著高于本地共生植物。銀膠菊的葉片Nmass顯著高于其他兩種植物,三葉鬼針草Nmass高于小薊但差異不顯著,而銀膠菊和三葉鬼針草的葉片Pmass也顯著高于小薊。葉片CC是衡量植物葉片建成所需能量的重要指標,反映了植物葉片的能量利用策略[28]。銀膠菊的葉片CCmass顯著高于小薊,而三葉鬼針草與小薊之間差異不顯著,兩種入侵植物葉片的Ash均顯著高于本地種,從高到低依次為銀膠菊>三葉鬼針草>小薊,而3種植物葉片HC之間并沒有顯著差異。兩種入侵植物的PEUE和PNUE也顯著高于本地植物小薊。

表2 3種植物葉片特性的比較

表中值為平均數±標準誤,同行不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.3Pn與葉片WUE、SLA、Pmass、CCmass之間的相關性

圖1相關分析表明,植物Pn與WUE、葉片SLA、葉片Pmass呈極顯著正相關(圖1),隨著凈光合速率的增大,葉片CCmass也有增大的趨勢,但并無顯著相關(圖1)。

圖1 凈光合速率與水分利用效率、葉片比葉面積、磷濃度、單位質量建成成本的相關性Fig.1 Correlations between net photosynthetic rate and water use efficiency,leaf specific leaf area, Pmass, CCmass

2.4 葉片Nmass與葉片Pn、SLA、CCmass、葉綠素含量之間的相關性

圖2相關分析表明,葉片Nmass與植物Pn呈顯著正相關(圖1),與葉片SLA、CCmass葉片葉綠素含量呈極顯著正相關(圖2)。

圖2 葉片N濃度與凈光合速率、葉片比葉面積、單位質量建成成本、葉綠素含量的相關性Fig.2 Correlations between leaf Nmass and net photosynthetic rate, leaf specific leaf area, CCmass, chlorophyll content

3 結論與討論

植物入侵造成的生態影響是相當嚴重的,入侵種可以改變自然群落生態系統基本的生物學特征[33-34]。對入侵植物而言,成功入侵的因素是多方面的,而其自身的生理特性對于其種群入侵、生存和擴展至關重要,有些外來物種具有比本地種更強的光能利用率、光合響應機制以及生理生態特性,從而使它們具有很強的入侵潛力[35]。

光合作用過程中最重要的指標是Pn,Pn的大小決定著物質積累能力的高低,在一定程度上也決定著植物生長的快慢,而植物生長的快慢是其在群落中占領空間取得優勢的重要條件[8]。在相同的有效光合輻射下,菊科入侵植物銀膠菊和三葉鬼針草的Pn均顯著高于菊科本地植物小薊(表1),說明銀膠菊和三葉鬼針草能夠更加有效地利用光能,積累更多的有機物來促進生長,增強競爭力。氣孔不但是CO2進出的門戶,也是O2和水蒸汽的擴散通道,因此植物的氣孔開閉不但與光合作用有關,還與呼吸作用和蒸騰作用有密切關系[36]。植物進行光合作用同化CO2,同時也會進行蒸騰作用,而氣孔可以根據環境條件的變化使植物在損失水分較少的情況下固定更多的CO2。由表1可知,兩種入侵植物相對于本地植物有著較高的Gs、Tr和WUE,這與王曉紅和紀明山、Feng等研究結果一致[22,37]。

在比較入侵植物與本地種葉片性狀時,以質量為單位的數值要比以面積為單位的數值更有意義,這可能是因為決定前者的因素僅是葉片化學特性,而決定后者的因素為化學和結構兩個方面[37],因此表2中主要比較的是3種植物以質量為單位的葉片特性指標。植物吸收光能主要是由葉綠素完成的,所以其含量的多少直接影響植物光合作用的強弱[38]。銀膠菊和三葉鬼針草的葉綠素含量均顯著高于小薊(表2),分別高出76.7%和69.8%。較高的SLA有利于植物同化面積的增大,可以很好地適應群落下層的弱光水平,保持較高的相對生長速率,而N素是植物體內重要的營養元素,參與了植物體內多種物質的合成代謝[39]。王滿蓮和馮玉龍研究表明高氮促進了紫莖澤蘭和飛機草光合能力的提高,利于碳積累[20]。磷素又可促進植物開花結實,在細胞膜結構、物質代謝、酶活性調節以及信號傳導等方面都起著極為重要的作用,在植物的光合作用中同樣起著極其重要的作用[40]。兩種入侵植物的葉片SLA、Pmass、Nmass均高于本地植物小薊(表2),與Feng等、Shen等研究結果一致[37,41],較高的葉片氮磷含量不僅可以促進植物生長,而且還能增強植物光合能力[42]。

WUE是植物水分生理的一個重要指標,WUE越高,植物體對水資源利用就越充分,消耗較少的水分產生較多的干物質,高WUE對處在干旱環境中的植物非常重要[43]。由圖1可知,隨著植物WUE的增加,植物Pn呈極顯著增加趨勢。同時,葉片Pmass的增加也極顯著的增強了植物Pn(圖1),張歲岐和山侖研究表明葉肉光合活性的增加是葉片施磷提高光合的主要原因,即葉片Pmass的提高增加了葉肉細胞的CO2消耗力,進而增強光合作用[44]。而較高的植物Pn并沒有導致較低的葉片CCmass(圖1),與Penning等、Feng等的研究一致[29,37],這可能是因為銀膠菊和三葉鬼針草的PEUE和PNUE顯著高于小薊,而PEUE和PNUE是表征植物葉片能量利用效率的重要指標[36],因此會導致入侵植物較高的CCmass,這與Geng等的研究也一致[45]。

氮是植物生長過程中最重要的養分限制因子[46],較高的葉片Nmass可以顯著增加植物Pn(圖2),相關研究表明入侵植物可以利用自身較高的葉片SLA和Nmass來提高最大凈光合速率,進而提高光能利用效率和縮短償還時間,這可能是因為外來種入侵到新的地區時,自然天敵相對于原始產地減少,入侵種就會將較少的N素分配到植物細胞壁中(合成防御物質),進而將較多的N素分配到光合作用中(促進植物生長),從而增強自身的競爭力[37,42]。隨著葉片Nmass的增加,葉片SLA、CCmass和葉綠素含量均呈極顯著趨勢(圖2),氮素是葉片葉綠素的主要組分,同時又是細胞壁中主要化學物質的組成元素,而合成這些物質也需要消耗葉片能量,因此會增加葉片CCmass。高SLA會極顯著增強植物Pn(圖1),同時也會極顯著增加葉片Nmass(圖2),Poorter和Evans研究表明高SLA能夠促進植物生長速率,提高植物光合氮利用效率[47],這與Feng等的研究也一致[37]。

葉片建成成本(CC)是衡量植物葉片建成所需能量的重要指標,反映了植物葉片的能量利用策略,較低的葉片建成成本可能會增加入侵植物的競爭優勢[28]。由表2可知,兩種入侵植物的葉片CCmass分別高出本地種小薊的19.3%和6.6%,且銀膠菊顯著高于小薊。相對于本地植物,銀膠菊和三葉鬼針草并不具備較低的葉片CCmass,3種植物的葉片CCmass與Pn不存在顯著相關(圖1),這與McDowell等、Baruch和Goldstein的研究并不一致[48-49],可能是因為葉片CCmass受物種因素或環境資源有效性的影響顯著[50-51],而3種植物的CCmass與Nmass之間存在極顯著正相關(圖2),與Nagel和Griffin的研究結果一致[52],可能是因為葉片氮濃度的增加增強了葉片的呼吸作用,進而提高了葉片CCmass[53]。

綜合以上分析,入侵植物銀膠菊和三葉鬼針草較本地植物小薊有著更高的氣體交換參數、葉片葉綠素含量以及葉片N、P濃度,能夠更有效地捕獲和利用環境資源,這可能是兩種菊科入侵植物成功入侵的原因之一。

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Comparison of gas exchange characteristics between invasive PartheniumhysterophorusandBidenspilosaand co-occurring nativeCirsiumsetosum(Asteraceae)

CHEN Xinwei1, LI Huiyan2, LIU Hongmei2, YANG Dianlin2, HUANGFU Chaohe1,2,*

1 College of Plant Protection, Shenyang Agriculture University, Shenyang 110866, China 2Agro-EnvironmentalProtectionInstitute,MinistryofAgriculture,Tianjin300191,China

The severe damage caused by some invasive species on natural ecosystems is prompting increasing global concern. Many studies have focused on exotic invasive species. Generally, exotic invasive plants have higher resource capture abilities and utilization capacities, and lower leaf construction costs (CC) compared with native plants. However, the physiological mechanisms that determine their invasiveness are poorly understood. BothPartheniumhysterophorusandBidenspilosaare annual herbs originating from tropical and Central America. These have been introduced into China unintentionally through agriculture, or intentionally for ornamental purposes, and have become an extremely serious agricultural and rangeland weed, threatening native fauna, and are a physical nuisance. We hypothesized that exotic invaders may have higher resource capture abilities and utilization efficiencies compared with native species. To test this hypothesis, ecophysiological traits including net photosynthetic rate (Pn), water use efficiency (WUE), photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE), photosynthetic energy use efficiency (PEUE), specific leaf area (SLA), leaf P content per unit mass (Pmass), leaf N content per unit mass (Nmass), chlorophyll content, and mass-based and area-based leaf construction cost (CCmassand CCarea) were measured. We compared the above traits betweenP.hysterophorus,B.pilosa, and the co-occurring native (Cirsiumsetosum) populations in Shandong, China. The results showed that thePn, chlorophyll content, leaf SLA, leaf Pmass, PEUE, and PNUE ofP.hysterophorusandB.pilosawere significantly higher than those ofC.setosum(P<0.05). Stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), leaf Nmass, and leaf CCmassofP.hysterophoruswere significantly higher than those ofC.setosum, only (P<0.05).B.pilosawas significantly higher thanC.setosumin WUE, only (P<0.05). Correlation analysis demonstrated that leaf WUE, Pmass, and SLA were significantly positively correlated withPn(P<0.01). Leaf CCmassdid not increase significantly with increasingPn. Leaf SLA, CCmass, and chlorophyll content were significantly positively correlated with Nmass(P<0.01). Compared with native plants, higher gas exchange characteristics and leaf biochemical indicators may contribute to the successful invasion ofP.hysterophorusandB.pilosa. The results indicated that these two invasive species had a higher resource capture ability and resource utilization efficiency than native species, suggesting that these traits may be a common biological foundation underlying successful invasion by both exotic species.

invasive plants;Partheniumhysterophorus;Bidenspilosa; net photosynthetic rate; water use efficiency; leaf traits

天津市自然科學基金(12JCQNJC09800)；公益性行業(農業)科研專項經費項目(201103027, 200803022)

2015-04-29;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201504290889

*通訊作者Corresponding author.E-mail: huangfu24@163.com

陳新微, 李慧燕, 劉紅梅, 楊殿林, 皇甫超河.入侵種銀膠菊和三葉鬼針草與本地種氣體交換特性的比較.生態學報,2016,36(18):5732-5740.

Chen X W, Li H Y, Liu H M, Yang D L, Huangfu C H.Comparison of gas exchange characteristics between invasivePartheniumhysterophorusandBidenspilosaand co-occurring nativeCirsiumsetosum(Asteraceae).Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5732-5740.