新疆阿爾金山國家級自然保護區5種大帽蘚葉表面及葉尖的微形態結構

沙畢熱木·斯熱義力，許東華，王德萍，買買提明·蘇來曼*

(1.新疆大學 生命科學與技術學院，烏魯木齊 830046； 2.阿爾金山國家級自然保護區管理局，新疆 庫爾勒 841000)

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新疆阿爾金山國家級自然保護區5種大帽蘚葉表面及葉尖的微形態結構

沙畢熱木·斯熱義力1，許東華2，王德萍1，買買提明·蘇來曼1*

(1.新疆大學 生命科學與技術學院，烏魯木齊 830046； 2.阿爾金山國家級自然保護區管理局，新疆 庫爾勒 841000)

運用光學顯微鏡和掃描電鏡，對新疆阿爾金山的5種大帽蘚屬(EncalyptaHedw.)植物的葉表面和葉尖進行了微形態觀察.結果表明：高山大帽蘚(E.alpinaSmith)中肋粗壯，達于葉尖并突出成細長毛尖，葉腹面的分叉疣多呈馬蹄形，嚴密地覆蓋在葉表面，疣上具粗糙紋飾，葉背面具不規則乳突，排列疏松；尖葉大帽蘚(E.rhaptocarpaSchw?gr.)葉先端急尖，中肋粗壯，具長毛尖，疣的中下部兩兩相連，形成分叉疣，疣表面具縱向紋飾；劍葉大帽蘚(E.spathulataMüll.Hal.)中肋突出葉尖形成透明毛狀長尖，毛尖細胞長，疣在基部分叉叢生；西藏大帽蘚(E.tibetanaMitt.)先端鈍或急尖，無毛尖，中肋達于葉尖下終止，葉背腹表面疣疏松，空隙大，疣上有層層疊加狀紋飾；鈍葉大帽蘚(E.vulgarisHedw.)先端圓鈍，中肋在葉先端前消失，疣粗糙，疣上有層層疊加狀紋飾，具粘液.5種植物葉片的背、腹面具不同的分叉粗疣，疣的大小、形態、著生位置、疣上的紋飾各不相同；這些細微特征可作為大帽蘚屬屬下分類的依據之一.

阿爾金山國家級自然保護區； 大帽蘚屬； 葉面； 葉尖； 微形態結構

大帽蘚科(Encalyptaceae)是北半球山地及北極地區苔蘚植被中具有代表性的類群之一，僅含2屬，即大帽蘚屬(Encalypta)和Bryobrittonia(Mitt.) Horton[1].大帽蘚屬屬于大帽蘚科中一類高山寒地小形土生或石生蘚類植物，植物體矮小，墊狀叢生，蒴帽長期覆蓋整個孢蒴，對孢蒴及孢子的生長發育起到了保護作用，有利于適應高山地區寒冷和多變的氣候，具有極顯著的生態學特征.Horton研究認為世界范圍內的大帽蘚屬植物僅有19種及4變種[2-4].加上近幾年發現的擬煙桿大帽蘚(E.buxbaumioideaCao，Gao et Bai.)[5]、天山大帽蘚(E.tianschanicaZhao，Hu et He.)[6]、中華大帽蘚(E.sinicaZhao et Li.)[7]和西藏大帽蘚(E.tibetanaMitt.)等新分類群，全世界共計20余種.趙建成等的《中國大帽蘚科植物分類和分布的研究》，總結了中國大帽蘚屬共有10種，遍及16個省區.

大帽蘚屬在中國存在較多的特有成分；大帽蘚屬在新疆分布有8種，包括高山大帽蘚(E.alpinaSmith)、大帽蘚(E.ciliataHedw.)、尖葉大帽蘚(E.rhaptocarpaSchw?gr.)、劍葉大帽蘚(E.spathulataMüll. Hal.)、西伯利亞大帽蘚(E.sibiricaWarnst.)、西藏大帽蘚(E.tibetanaMitt.)、天山大帽蘚(E.tianschanicaJ. C. Zhao，R. L. Hu et S. He.)和鈍葉大帽蘚(E.vulgarisHedw.).新疆是該屬在中國集中分布的區域之一，在中國大帽蘚屬區系分布中具有重要地位.因此，新疆大帽蘚屬的深入研究對于充分認識該地區苔蘚植物多樣性和地理分布特點及其保護具有重要的意義.

新疆地區大帽蘚屬的研究始于1989年，在喀納斯自然保護區苔蘚植物調查研究中首次報道了鈍葉大帽蘚(E.vulgaris)[8]；1995年，5種大帽蘚被報道，分別是高山大帽蘚(E.alpina)、大帽蘚(E.ciliata)、尖葉大帽蘚(E.rhaptocarpa)、劍葉大帽蘚(E.spathulata)和鈍葉大帽蘚(E.vulgaris)[9]；隨后，研究人員在博格達山南坡發現并鑒定了西伯利亞大帽蘚(E.sibirica)；1997年趙建成描述了來自天山鞏乃斯林場河邊的天山大帽蘚(E.tianschanicaJ. C. Zhao，R. L. Hu et S. He.).1998年，本課題組發表了《新疆天山大帽蘚科植物的分類和分布》[10]；同年，龔佐山[11]發表了《新疆大帽蘚屬植物的分布與區系》；其后本課題組與王虹相繼發表了《新疆叢蘚科和大帽蘚科植物孢子的形態研究》[12]與《新疆大帽蘚屬6種植物莖及葉的比較解剖學研究》[13].本課題組從2011年開始對新疆阿爾金山國家級自然保護區的苔蘚植物進行標本采集工作，為該地區的首次苔蘚植物科學調查.阿爾金山國家級自然保護區(簡稱阿爾金山保護區)位于新疆維吾爾自治區東南隅，新疆、青海、西藏三省區交界的新疆巴音郭楞蒙古自治州若羌縣和且末縣境內.其地理位置位于87°10′～91°18′ E，36°00′～37°49′ N.保護區東西長370.8 km，南北寬192.2 km，總面積46 846.95 km2，通常粗略按45 000 km2計.保護區內氣候的主要特點是寒冷、干旱、多風、蒸發強烈；全年沒有無霜期，沒有四季之分，僅有冷暖之別；阿爾金山國家級自然保護區成立于1983年5月.該保護區成立之前，對該地區的研究有關于自然地理，地質，生物資源及動物等[14].

本文對新疆阿爾金山地區2011年和2015年所采集的大帽蘚屬植物標本的葉表面和葉尖運用光學顯微鏡和掃描電鏡的方法進行形態觀察，以作為鑒定該屬標本的科學依據.

1 材料和方法

1.1 實驗材料

本實驗的標本均采自阿爾金山國家級自然保護區，海拔高度在4 264～4 590 m的土面或巖面(表1)，所有的標本均存放在新疆大學植物標本館(XJU).在實驗室鑒定大帽蘚屬標本144份，其中包括高山大帽蘚E.alpina(6份)、尖葉大帽蘚E.rhaptocarpa(12份)、劍葉大帽蘚E.spathulata(41份)、西藏大帽蘚E.tibetana(9份)與鈍葉大帽蘚E.vulgaris(76份).

1.2 實驗方法

初步將標本在盛有水的培養皿洗干凈，把所有的泥土都清理干凈，在SZM-45B2解剖鏡(寧波舜宇儀器有限公司)下用尖頭鑷子取下成熟、完整的葉片，在蒸餾水中漂洗干凈，在MoticDMB-1223生物數碼顯微鏡(麥克奧迪實業集團有限公司)下觀察照相.選同一植株上的葉片自然風干，直接黏在雙面膠帶上，用E-1045離子濺射儀(天美科學儀器有限公司)噴金鍍膜，并用LEO1430VP型掃描電鏡(德國LEO公司)進行觀察并拍照.

表1 實驗材料及來源

1.3 分類檢索表

1. 葉片先端具長的透明毛尖

2

1. 葉片先端鈍或具不透明短尖

3

2. 蒴齒發育良好，單層

2. 尖葉大帽蘚E.rhaptocarpa

2. 無蒴齒

3. 劍葉大帽蘚E.spathulata

3. 蒴齒發育良好，單層

4. 西藏大帽蘚E.tibetana

3. 無蒴齒

4

4. 葉上部漸窄，先端具長尖突，孢子表面具不規則細疣

1. 高山大帽蘚E.alpina

4. 葉上部圓鈍，先端具短尖突，孢子表面具粗疣

5. 鈍葉大帽蘚E.vulgaris

2 觀察結果

2.1 高山大帽蘚(EncalyptaalpinaSmith)

如圖1(1～3)與圖2(1～2)所示，植物體較大，黃綠色，下部呈褐色，密集叢生，高1～3 cm；葉從鞘狀基部向上收縮成披針形，先端具不透明短尖；葉邊平直；中肋粗壯，突出于葉尖；葉上部細胞不規則圓方形，具細密疣，不透明；葉基部中肋兩側細胞長方形，具紅褐色明顯增厚的橫壁[15]; 葉腹面的分叉疣多呈馬蹄形，嚴密的覆蓋在葉表面，疣上具粗糙縱紋，葉背面具不規則乳突，排列疏松.

2.2 尖葉大帽蘚(EncalyptarhaptocarpaSchw?gr.)

如圖1(4～6)與圖2(3～4)所示，植株直立叢生，黃綠色，高2～3 cm；葉狹舌形至匙形，頂端稍內卷，邊緣平直；中肋尖端貫頂成長而透明的毛狀尖端[16]；葉上部細胞圓方形，具細密疣，不透明；葉基部中肋兩側細胞長方形，具褐色明顯增厚的橫壁[17]；葉腹面細胞排列疏松，間隙大，細胞向外突出，大多數疣的中下部兩兩相連，形成分叉疣，有表面具縱向紋飾；葉背面細胞疏松，表面具不規則疣，疣表面紋飾突出，明顯具皺.

2.3 劍葉大帽蘚(EncalyptaspathulataMüll.Hal.)

如圖1(7～9)與圖2(5～6)所示，植物體小，叢生，綠色或黃綠色，下部褐色，高5～8 mm；葉長舌形或窄匙形，上部漸窄，先端具長透明刺狀尖；葉緣平直；中肋單一，及頂；葉上部細胞不規則圓方形，具細密疣；葉基部中肋兩側細胞長方形，具褐色，明顯增厚的橫壁[17]；葉腹面細胞緊密排列，不突出，疣呈啞鈴形；葉背面細胞排列較疏松，細胞向外突出，疣骨狀突起，疣表面較光滑.

1～3. 高山大帽蘚葉表面(放大倍數×1000)、葉尖(放大倍數×100)及葉橫切面(放大倍數×400)；4～6. 尖葉大帽蘚葉表面(放大倍數×1000)、葉尖(放大倍數×100)及葉橫切面(放大倍數×400)；7～9. 劍葉大帽蘚葉表面(放大倍數×1000)、葉尖(放大倍數×100)及葉橫切面(放大倍數×400)；10～12. 西藏大帽蘚葉表面(放大倍數×1000)、葉尖(放大倍數×100)及葉橫切面(放大倍數×400)；13～15. 鈍葉大帽蘚葉表面(放大倍數×1000)、葉尖(放大倍數100)及葉橫切面(放大倍數×400)圖1 光學顯微鏡下5種大帽蘚葉表面、葉尖及葉橫切面的形態觀察Fig.1 Morphology of surface，apex and cross-section in leaves of 5 Encalypta species under light microscope

2.4 西藏大帽蘚(EncalyptatibetanaMitt.)

如圖1(10～12)與圖2(7～8)所示，植株矮小叢生，黃綠色，莖直立，高0.5～1 cm；葉狹舌形，先端鈍或急尖，無毛尖；邊緣平展；中肋粗壯，達于葉尖下部終止；葉上部細胞圓方形或六邊形，具分叉的乳頭；基部細胞寬，長方形，平滑透明，具狹長細胞構成的邊緣[18]；葉腹面細胞和背面細胞向外突出，葉片背腹兩面均密被鹿角狀粗疣，背腹表面疣疏松，空隙大；疣上有層層疊加狀紋飾.

2.5 鈍葉大帽蘚 (EncalyptavulgarisHedw.)

如圖1(13～15)與圖2(9～10)所示，植物體矮小叢生，上部綠色，下部褐黃色，高約1 cm；葉長舌形或近匙形，基部收縮，先端鈍，稀見小尖突；葉緣平直；中肋粗壯，在葉先端前消失；葉上部細胞不規則圓方形，兩面具密疣，葉基部細胞長方形，具褐色增厚的橫壁[19]；葉腹面細胞向外突出；葉腹面細胞較緊密，疣粗糙，疣上有層層疊加狀紋飾和乳突；葉背面細胞緊密，背面細胞比腹面平整，疣上具紋飾，疣不是很突出.

1. 高山大帽蘚葉腹面；2. 高山大帽蘚葉背面；3. 尖葉大帽蘚葉腹面；4. 尖葉大帽蘚葉背面；5.劍葉大帽蘚葉腹面；6.劍葉大帽蘚葉背面；7. 西藏大帽蘚葉腹面；8. 西藏大帽蘚葉背面；9. 鈍葉大帽蘚葉腹面；10. 鈍葉大帽蘚葉背面圖2 掃描電鏡下5種大帽蘚葉表面的形態觀察Fig.2 The observation on leaf surface in 5 species of Encalypta under SEM

3 討論

對阿爾金山5種大帽蘚屬植物的研究表明，由于其屬于同科同屬的植物，在很多方面具有相同點.這5種大帽蘚植物屬于高山寒地，土生蘚類；中肋明顯，其莖、葉的表皮細胞壁均不是強烈加厚，且細胞質也較濃，說明其生活環境中水分是相對充足的，雖然葉背、腹面均具粗疣，但可能是為抵御寒冷的氣候和強光的照射[20].大帽蘚屬不同種類之間也存在不同的特點，葉的形狀，葉尖的形態，葉表面疣的特征等都各不相同，在各自的葉表皮細胞、疣的大小、形狀、著生位置、呈現的狀態，疣上不同的紋飾及細胞的狀態等這些細微特征都存在著明顯的不同.高山大帽蘚中肋粗壯，達于葉尖并突出成細長毛尖，葉腹面的分叉疣多呈馬蹄形，嚴密的覆蓋在葉表面，疣上具粗糙縱紋，葉背面完全不規則，具大小不等的乳突，排列疏松；尖葉大帽蘚葉先端急尖，中肋粗壯，具長毛尖，疣的中下部兩兩相連，形成分叉疣，疣表面具縱向紋飾；劍葉大帽蘚中肋突出葉尖形成透明毛狀長尖，毛尖細胞長，疣在基部分叉叢生；西藏大帽蘚先端鈍或急尖，無毛尖，中肋達于葉尖下終止，背腹表面疣疏松，空隙大，疣上有層層疊加狀紋飾和乳突；鈍葉大帽蘚先端圓鈍，中肋在葉先端前消失，疣粗糙，疣上有層層疊加狀紋飾和乳突，具粘液.這些特點反映出該屬植物為適應高海拔、較寒冷的生長環境而形成的[20]，其每個種各自的細微特征可以為今后大帽蘚屬的種類鑒定提供更多的科學依據.

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SABIRAM Esrayl1, XU Donghua2, WANG Deping1, MAMTIMIN Sulayman1

(1.College of Life Science and Technology, Xinjiang University, Urumqi 830046；2.District Administration of Altun Mountain National Nature Reserve, Korla, Xinjiang 841000)

The leaf surface and apex of five species ofEncalyptaHedw. from Altun Mountain Nature Reserve in Xinjiang were observed by optical microscope and scanning electron microscope (SEM). The results showed that: the leaves ofE.alpinaSmith. have thick costae up to the tip with long hair-points and mostly U-shaped papillae closely arranged on the ventral surface with rough ornamentation on the ventral surface，while irregular papillae loosely presented on the dorsal surface; the leaves ofE.rhaptocarpaSchw?gr. have acute apex with long hair-points and papillae joining with each other at the middle-lower part with striped ornamentation on the surface; the leaves ofE.spathulataMüll. Hal. have hyaline and long hair-points and stellate papillae at the base; the leaves ofE.tibetanaMitt. are muticous with costae ending below the obtuse or acute apex and possess loose papillae with ornamentation on the ventral surface layer by layer; the costae ofE.vulgarisHedw. leaf ends below the obtuse apex and the papillae are rough and mucous with overlapping ornamentation on the surface. The fiveEncalyptaspecies are able to be separated by the size，position，shape and ornamentation of the papillae on the leaf surface. These micromorphological structures provide reference for taxonomically features at the infrageneric level in this genus．

Altun Mt. National Nature Reserve;EncalyptaHedw.; leaf surface; leaf apex; micromorphological structure

2016-05-22.

國家自然科學基金項目(31460048)；深圳市南亞熱帶植物多樣性重點實驗室開放課題項目(SSTAB-2014-02)．

1000-1190(2016)05-0741-05

G949.35+2

A

*通訊聯系人. E-mail: mamtimin@xju.edu.cn.