小麥氮素高效利用基因型的農(nóng)藝性狀及生理特性

張 旭，田中偉，胡金玲，修 明，姜 東，戴廷波

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與生產(chǎn)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210095)

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小麥氮素高效利用基因型的農(nóng)藝性狀及生理特性

張 旭，田中偉，胡金玲，修 明，姜 東，戴廷波

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與生產(chǎn)管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210095)

為給小麥氮高效型品種選育和栽培調(diào)控提供理論依據(jù)，采用大田試驗(yàn)，以14份小麥品種為材料，研究了不同氮效率品種的農(nóng)藝性狀及生理特性的差異。結(jié)果表明，不同小麥品種間產(chǎn)量和氮素利用效率具有顯著差異。基于氮肥吸收效率和氮肥農(nóng)學(xué)效率將參試材料分為氮高效型、中效型和低效型。與氮中效型和低效型品種相比，氮高效型品種具有較高的產(chǎn)量、干物質(zhì)和氮素積累量；在農(nóng)藝性狀上，氮高效型品種具有較高的粒重、收獲指數(shù)(HI)、葉面積指數(shù)(LAI)和開花期旗葉面積；在生理上，氮高效型品種開花期旗葉的葉綠素含量、氮含量、凈光合速率、硝酸還原酶活性和谷氨酰胺合成酶活性較高，而成熟期旗葉氮含量較低。聚類分析表明，淮麥30、徐麥32、矮抗58和揚(yáng)麥16為氮高效型品種。經(jīng)相關(guān)分析，小麥粒重、HI、LAI和開花期旗葉的面積、葉綠素含量、氮含量與氮效率呈顯著正相關(guān)，小麥成熟期旗葉氮含量與氮效率呈顯著負(fù)相關(guān)，這些指標(biāo)可作為氮高效型小麥品種篩選的依據(jù)。

小麥；氮高效；基因型；產(chǎn)量；農(nóng)藝性狀；生理特性

小麥?zhǔn)亲钪饕募Z食作物之一，種植面積居于栽培谷物的首位[1]。隨著育種和栽培技術(shù)的進(jìn)步，小麥單產(chǎn)逐步提高?；?，特別是氮肥的投入，對(duì)小麥產(chǎn)量的提高起到了重要的作用，然而氮肥的大量施用導(dǎo)致了肥效急劇下降[2]，造成了嚴(yán)重的資源浪費(fèi)和環(huán)境問題[3-4]。小麥對(duì)氮肥的吸收利用存在著顯著的基因型差異[5-6]。氮高效型小麥的選育和栽培是提高小麥氮肥利用效率的主要農(nóng)藝措施之一[7]。高效吸收利用氮素的小麥品種具有形態(tài)或生理上的某些特性，對(duì)其進(jìn)行研究可為氮高效型小麥品種的選育和栽培提供參考。研究表明，氮高效型小麥品種一般具有較低的株高，矮稈品種易吸收更多的氮素，具有較高的氮肥利用效率[8]；小麥氮效率與器官的氮含量有著密不可分的關(guān)系，成熟期莖氮含量與氮效率呈負(fù)相關(guān)[9]，營(yíng)養(yǎng)器官中的氮素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的效率較高，說明氮高效型小麥品種更易獲得較高的籽粒氮素積累量；高蛋白品種一般比低蛋白品種吸收的氮素多[10-11]。然而，針對(duì)氮高效型小麥形態(tài)、生理特征的系統(tǒng)研究報(bào)道較少，而且鮮見將高產(chǎn)和氮高效結(jié)合起來進(jìn)行分析。本研究選用14個(gè)長(zhǎng)江中下游麥區(qū)和黃淮麥區(qū)的小麥主栽品種，采用大田試驗(yàn)，分析了小麥產(chǎn)量及氮肥利用效率的基因型差異，明確不同氮效率類型小麥產(chǎn)量、形態(tài)和生理特征的差異及其與氮素吸收利用的關(guān)系，以期為小麥高產(chǎn)高效品種選育和栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選用長(zhǎng)江中下游麥區(qū)小麥品種(揚(yáng)麥15、揚(yáng)麥16、寧麥9號(hào)和寧麥14)和黃淮麥區(qū)小麥品種(矮抗58、淮麥20、淮麥30、淮麥33、濟(jì)麥22、連麥6、徐麥30、徐麥31、徐麥32、煙農(nóng)19)于2013-2015年種植于江蘇省徐州市銅山區(qū)。大田試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，氮肥為主區(qū)，品種為副區(qū)，設(shè)三次重復(fù)，行距20 cm，小區(qū)面積9 m2(3 m×3 m)。設(shè)2個(gè)氮肥水平，分別為0、180 kg N·hm-2，基追比6∶4，追肥時(shí)期為拔節(jié)期。各小區(qū)的P2O5，(過磷酸鈣，P2O5含量為12%)、K2O(氯化鉀，K2O含量為60%)施用量均為150 kg·hm-2，均作基肥一次性施入?；久鐬槊抗?40萬株。其他栽培管理同一般大田。試驗(yàn)地土質(zhì)為砂姜黑土。0～20 cm土層中有機(jī)質(zhì)含量為16.32 g·kg-1，全氮含量為0.79 g·kg-1，堿解氮含量為73.2 mg·kg-1，全磷含量為0.98 g·kg-1，有效磷含量為35.3 mg·kg-1，速效鉀含量為191.2 mg·kg-1。本研究中不同小麥品種生育進(jìn)程有一定的差異，因此按照各品種生育進(jìn)程分別管理。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素調(diào)查

每小區(qū)于成熟期取1 m2代表樣段，人工收割脫粒，自然曬干后稱重，計(jì)算每公頃籽粒產(chǎn)量，并調(diào)查每平方米穗數(shù)，同時(shí)取50個(gè)單莖測(cè)定穗粒數(shù)、千粒重。

1.2.2 干物質(zhì)積累量與氮積累量測(cè)定

于拔節(jié)期、開花期和成熟期從各小區(qū)取植株20株，于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重后稱重。樣品烘干后粉碎，半微量凱氏定氮法測(cè)定氮含量，并計(jì)算氮素積累量。

1.2.3 孕穗期葉面積指數(shù)和開花期旗葉面積測(cè)定

于孕穗期采用系數(shù)法測(cè)量葉面積，并計(jì)算葉面積指數(shù)。葉面積指數(shù)(LAI)=單株葉面積×每平方米株數(shù)。于開花期測(cè)量單莖旗葉面積。

1.2.4 氮肥利用效率計(jì)算

氮肥吸收效率=(施氮區(qū)植株氮素積累量-無氮區(qū)植株氮素積累量)/施氮量×100%

氮肥農(nóng)學(xué)效率=(施氮區(qū)產(chǎn)量-無氮區(qū)產(chǎn)量)/施氮量

1.2.5 收獲指數(shù)計(jì)算

收獲指數(shù)=籽粒產(chǎn)量/生物產(chǎn)量

1.2.6 葉綠素含量(SPAD)、光合速率測(cè)定

于開花期用葉綠素儀(SPAD-502, Minolta, Japan)測(cè)定旗葉葉綠素含量。采用LI-6400(Li-Cor Inc, America)便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，開花期于晴天9:00-11:00測(cè)定旗葉凈光合速率。

1.2.7 硝酸還原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)活性測(cè)定

于開花期及花后15 d取鮮樣，釆用Rajasekhar和Mohr[12]的方法測(cè)定NR活性，采用Zhang等[13]的方法測(cè)定GS活性。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

使用Microsoft Excel 2010處理數(shù)據(jù)，采用SAS方差軟件進(jìn)行方差分析和處理間差異的顯著性測(cè)驗(yàn)，用IBM SPSS Statistics 20進(jìn)行聚類分析，用SigmaPlot 10.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥產(chǎn)量與氮肥利用效率的基因型差異

小麥籽粒產(chǎn)量和氮肥利用效率存在著顯著的基因型差異(F值為3.16**～49.68**)(表1)。兩年的試驗(yàn)結(jié)果有所差異，但總體上不同品種各指標(biāo)的相對(duì)趨勢(shì)一致。小麥籽粒產(chǎn)量的變化范圍為6 650.21～8 678.06 kg·hm-2，氮肥吸收效率(NRE)的變化范圍為40.09%～55.51%，氮肥農(nóng)學(xué)效率(NAE)的變化范圍為12.21～23.39 kg·kg-1。相關(guān)分析表明，小麥籽粒產(chǎn)量與NRE和NAE呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.830和0.732，說明小麥氮肥利用效率的提高以高產(chǎn)為基礎(chǔ)?；诟餍←溒贩N2013-2014年和2014-2015年的NRE和NAE，利用最短距離法將14份小麥材料聚類成氮高效、中效和低效三種類型(圖1)，其中氮高效型包括淮麥30、徐麥32、矮抗58、揚(yáng)麥16；氮中效型包括淮麥33、徐麥31、連麥6、濟(jì)麥22、煙農(nóng)19；氮低效型包括淮麥20、揚(yáng)麥15、徐麥30、寧麥14、寧麥9。

表1 小麥籽粒產(chǎn)量、氮肥吸收效率(NRE)和氮肥農(nóng)學(xué)效率(NAE)的基因型差異

各列數(shù)據(jù)后不同字母表示品種間在0.05水平上差異顯著。下表同。

Values followed by the different letters within a column are significantly different among the varieties at 0.05 level.The same as in other tables.

2.2 不同氮效率型小麥的階段性干物質(zhì)和氮素積累特點(diǎn)

氮高效型小麥出苗至拔節(jié)及開花至成熟期的干物質(zhì)積累量均值顯著高于氮中效和氮低效型小麥，但拔節(jié)至開花期的干物質(zhì)積累量在不同氮效率型小麥間無顯著差異(表2和表3)，表明氮高效型小麥在拔節(jié)前及開花后有更強(qiáng)的干物質(zhì)生產(chǎn)能力。

不同氮效率型小麥間氮素積累量在出苗至拔節(jié)期及拔節(jié)至開花期具有顯著差異，開花后不同類型間差異不顯著。其中，出苗至拔節(jié)期氮中效型小麥的氮素積累量最高，顯著高于氮高效型小麥，氮低效型小麥最低；拔節(jié)至開花期氮高效型小麥顯著高于氮中效和低效型小麥。這說明開花前較高的氮積累量是小麥氮肥高效利用的重要生理原因。

圖1 基于氮肥吸收效率和氮肥農(nóng)學(xué)效率的小麥品種聚類分析

DMA：干物質(zhì)積累量；NAA：氮素積累量；HNE：氮高效型；MNE：氮中效型；LNE：氮低效型。下同。

DMA: Dry matter accumulation amount; NAA: Nitrogen accumulation amount; HNE: High nitrogen efficiency; MNE: Medium nitrogen efficiency; LNE: Low nitrogen efficiency; ETJ: Emergence to jointing; JTA: Jointing to anthesis; ATM: Anthesis to maturity. The same as below.

2.3 不同氮效率型小麥產(chǎn)量構(gòu)成和收獲指數(shù)的特點(diǎn)

由表4可以看出，相比于氮低效型小麥，氮高效和中效型小麥具有較高的穗數(shù)；氮低效型小麥的穗粒數(shù)比氮高效和中效型高；氮高效型小麥的千粒重和收獲指數(shù)最大，氮中效型小麥次之，氮低效型小麥最小，但氮中效與低效型小麥間收獲指數(shù)無顯著差異。表明氮高效型小麥在穗數(shù)、千粒重和收獲指數(shù)具有優(yōu)勢(shì)。

2.4 不同氮效率型小麥葉面積指數(shù)、旗葉面積和氮含量的差異

由表5可以看出，不同氮效率型小麥間葉面積指數(shù)、旗葉面積和氮含量存在顯著差異。氮高效型小麥的孕穗期葉面積指數(shù)、開花期旗葉面積和氮含量顯著高于氮中效和低效型小麥，成熟期旗葉氮含量顯著低于氮中效和低效型小麥。表明氮高效型小麥孕穗期群體光合面積大，開花期旗葉面積和氮含量高，成熟期旗葉中氮?dú)埩羯佟?/p>

表3 2014-2015年不同氮效率型小麥階段性干物質(zhì)積累和氮素積累量的差異

表4 不同氮效率型小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素及收獲指數(shù)的差異

表5 不同氮效率類型小麥葉面積指數(shù)、旗葉葉面積和氮含量的差異(2014-2015)

2.5 不同氮效率型小麥開花期旗葉葉綠素含量和光合速率的差異

從表6可以看出，氮高效型小麥具有較高的開花期旗葉凈光合速率和葉綠素含量，氮中效型小麥次之，氮低效型小麥最小，表明氮高效型小麥具有較高的旗葉凈光合速率和葉綠素含量。

2.6 不同氮效率型小麥開花期旗葉氮代謝酶活性的差異

由表7可以看出，氮高效型小麥具有較高的開花期旗葉GS和NR活性，氮中效型小麥次之，氮低效型小麥最小；而花后15 d不同氮效率型小麥之間無顯著差異。

2.7 小麥氮肥利用效率與農(nóng)藝性狀和生理指標(biāo)的相關(guān)性

相關(guān)性分析(表8、表9和表10)表明，小麥品種氮肥吸收效率和氮肥農(nóng)學(xué)效率與出苗至拔節(jié)和開花至成熟階段的干物質(zhì)積累、拔節(jié)至開花階段氮素積累呈極顯著正相關(guān)。氮肥吸收效率、氮肥農(nóng)學(xué)效率與千粒重呈極顯著正相關(guān)。在形態(tài)和生理上，小麥氮肥吸收效率和氮肥農(nóng)學(xué)效率與孕穗期LAI、開花期旗葉面積、SPAD、開花期旗葉氮含量、凈光合速率、開花期NR和GS活性、收獲指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與成熟期旗葉氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表6 不同氮效率型小麥開花期旗葉SPAD和凈光合速率(Pn)的差異(2014-2015)

表7 不同氮效率型小麥開花期及花后15 d旗葉GS和NR活性的差異(2014-2015)

兩種酶活性單位均為μmol·g-1FW·h-1。

Units of the two enzymes are μmol·g-1FW·h-1.

表8 小麥氮利用效率與干物質(zhì)和氮素積累量的關(guān)系

ETJ: 出苗至拔節(jié)期 Emergence to jointing; JTA:拔節(jié)至開花期 Jointing to anthesis; ATM: 開花至成熟期Anthesis to maturity.**:P<0.01.

表9 小麥氮利用效率與農(nóng)藝性狀的關(guān)系

HI:Harvest index.

表10 小麥氮利用效率與旗葉生理特性的關(guān)系

**:P<0.01.

3 討 論

提高作物對(duì)氮素的吸收利用是提高產(chǎn)量的主要措施[14]。氮高效型小麥的選育和栽培是提高小麥氮肥利用效率的主要農(nóng)藝措施之一。小麥氮素吸收利用的基因型差異是選育氮高效型品種的基礎(chǔ)[15]。不同氮效率型小麥在形態(tài)和生理上具有較大的差異[16-17]，因此闡明氮高效型小麥的形態(tài)生理特性對(duì)于氮高效型品種的選育和栽培調(diào)控具有重要的指導(dǎo)意義。干物質(zhì)積累是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，小麥籽粒產(chǎn)量約70%～97%來自花后光合生產(chǎn)[18]。本研究表明，小麥產(chǎn)量及氮效率存在顯著的基因型差異，小麥產(chǎn)量與出苗至拔節(jié)和開花至成熟階段干物質(zhì)積累量呈顯著正相關(guān)，這與湯永祿等的研究結(jié)果一致[19]。氮是構(gòu)成葉綠體的重要組成部分，葉綠素的含量高低直接影響到植株體的光合能力，光合作用也受到葉面積的影響。旗葉是小麥后期冠層的主要構(gòu)成者，其對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)可達(dá)41%～43%[20]。本研究表明，小麥產(chǎn)量與開花期旗葉面積、開花期旗葉氮含量、開花期旗葉SPAD、孕穗期葉面積指數(shù)均呈顯著正相關(guān)，說明不同氮效率型小麥旗葉的形態(tài)和生理具有較大的差異。氮高效型小麥具有較高的產(chǎn)量及干物質(zhì)和氮素積累量[21]。相關(guān)性分析表明，小麥氮肥吸收效率、氮肥農(nóng)學(xué)效率與拔節(jié)至開花階段階段氮素積累量呈顯著正相關(guān)，說明開花至成熟階段的氮素積累直接影響到小麥對(duì)氮肥的利用效率。

硝酸還原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)是作物氮代謝的關(guān)鍵酶[22]。本研究表明，氮高效型小麥具有較高的開花期旗葉NR和GS活性，而拔節(jié)至開花階段是小麥氮素積累最重要的時(shí)期，較高的NR和GS活性有利于氮素的積累。SPAD值表示葉綠素的相對(duì)含量，其與作物氮素含量的高低關(guān)系密切[23]，葉片氮含量與光合作用及干物質(zhì)積累密切相關(guān)，葉片氮含量還反映出作物對(duì)氮的需求狀況。本研究表明，氮高效型小麥品種具有較高的開花期旗葉凈光合速率、SPAD和氮含量及較低的成熟期旗葉氮含量。在對(duì)小麥氮效率進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)，一些與氮效率關(guān)系密切的形態(tài)學(xué)指標(biāo)不斷被發(fā)現(xiàn)，這將為氮高效型小麥選育提供直觀的參考依據(jù)。前人的研究指出小麥氮效率與株高、收獲指數(shù)等關(guān)系密切[24-25]。小麥氮效率與千粒重呈極顯著的正相關(guān)，粒重越大，小麥對(duì)氮肥的利用效率越高。適宜的葉面積指數(shù)是小麥高產(chǎn)群體的重要指標(biāo)，葉面積的大小對(duì)光合作用具有一定的影響[26]，收獲指數(shù)與物質(zhì)生產(chǎn)、分配以及器官的發(fā)育建成有著密切的關(guān)系[27]。本研究表明，小麥氮效率與孕穗期葉面積指數(shù)、開花期旗葉面積和收獲指數(shù)顯著正相關(guān)，較高的孕穗期葉面積指數(shù)、開花期單莖旗葉面積和收獲指數(shù)為較高的籽粒產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)，從而促進(jìn)植株對(duì)氮素的吸收，提高氮效率。

4 結(jié) 論

小麥產(chǎn)量和氮肥利用效率存在顯著的基因型差異，淮麥30、徐麥32、矮抗58和揚(yáng)麥16為氮高效型小麥品種。氮高效型品種具有較高的產(chǎn)量、粒重、收獲指數(shù)、葉面積指數(shù)和開花期旗葉面積、葉綠素含量、氮含量，同時(shí)成熟期旗葉氮含量較低，這些形態(tài)生理指標(biāo)可通過遺傳改良和栽培措施進(jìn)行調(diào)控，在氮高效型品種選育和栽培中應(yīng)加以重視。

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Agronomic and Physiological Characteristics of High Efficeint Nitrogen Utilization in Wheat

ZHANG Xu,TIAN Zhongwei,HU Jinling, XIU Ming,JIANG Dong,DAI Tingbo

(Agronomy College of Nanjing Agricultural University/Key Laboratory of Crop Physiology Ecology and Production Management of Ministry of Agriculture/Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing, Jiangsu 210095,China)

The morphological and physiological characteristics of 14 wheat varieties with different nitrogen efficiencies were studied by field experiment. The aim was to provide theoretical basis for the selection and regulation of nitrogen efficient varieties. The results show that wheat yield and nitrogen use efficiency have significant differences among different genotypes. Based on nitrogen agronomic efficiency and nitrogen recovery efficiency, the materials tested are divided into high, medium and low nitrogen efficiency types. Compared with the medium and low nitrogen efficiency cultivars, high nitrogen efficiency varieties have higher yield, dry matter and nitrogen accumulation. For agronomic traits, wheat varieties with high nitrogen efficiency have higher grain weight, harvest index (HI), flag leaf area and leaf area index (LAI). For physiology, wheat varieties with high nitrogen efficiency have higher flag leaf net photosynthetic rate, NR and GS activity in flag leaf at anthesis, chlorophyll content (SPAD), nitrogen content in flag leaf at anthesis and lower nitrogen content in flag leaf at maturity. Cluster analysis showed that Huaimai 30, Xumai 32, Aikang 58 and Yangmai 16 are varieties with high nitrogen efficiency. Correlation analysis showed that there is significantly positive correlation between leaf area, chlorophyll content, leaf area index, nitrogen content in flag leaf at anthesis, grain weight, harvest index and nitrogen efficiency, and there is significantly negative correlation between nitrogen content in flag leaf at maturity and nitrogen efficiency. These indicators can be used as basis to screen wheat with high nitrogen efficiency.

Wheat; High nitrogen efficiency; Genotype; Yield; Agronomic characters;Physiological characteristics

時(shí)間：2016-10-08

2016-04-10

2016-06-01

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31471443, 31501262)；江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(BK20140705)

E-mail：2013101056@njau.edu.cn

戴廷波(E-mail: tingbod@njau.edu.cn)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)10-1315-08

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