植物根系研究進展

張鋆鋆+劉冰洋+王一凡+許志文+張小全

摘 要：根系是植物吸收水分、養分的重要器官。根系的生長發育以及活力直接影響著植物體地上部的生長發育、營養狀況。本文從根系構型研究、生理生化、細胞學以及分子生物學等四個方面著手，總結、分析了根系研究的最新進展，并對以后根系的研究重點內容進行了展望，旨在為植物根系研究和作物遺傳育種提供參考。

關鍵詞：植物；根系；構型；生理；細胞學；分子生物學

中圖分類號：Q945.12 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.11.003

Abstract： Root is a vital organ of the plants absorbing moisture and nutrition， the growth and vitality of root directly affects the growth， nutritional status， and yield of the plant aboveground. This paper discussed from the following 4 aspects： the root of the architecture research， the root of the physiology， the root of cytology and the root of the molecular biology and so on， the latest progress in the study of root system were summarized and analyzed， and the root research emphasis in the future was discussed， it can provide reference for the study of the plant root system and genetic breeding.

Key words： plant； root； architecture； physiology； cytology； molecular biology

植物根系是支持植物地上部生長發育的重要組成部分，其生長發育是一個非常復雜的過程。如果根系受到了逆境脅迫，則必然會影響植物體地上部分的生長。近年來，隨著全球氣溫變暖、海平面上升等環境因素的不確定性的增強，植物在生長發育的過程中，受到干旱、高溫等極端天氣脅迫的幾率急劇增加，這些逆境脅迫對植物的生長發育造成了嚴重的影響。目前，在世界的許多地方，特別是發展中國家，糧食安全仍然受到干旱和土壤肥力差的威脅，干旱和土壤肥力是影響作物產量的重要因素[1]。另一方面，由于化肥成本的提高、水資源的持續短缺以及其他一些負面環境因素的影響，在發展中國家通過增施化肥而提高糧食產量的辦法已不是經濟可行之道[2-3]。植物根系是連接植物地上部與土壤水分、養分的橋梁，植物根系對于植物體具有重要的意義。國內外學者對植物根系的生長發育不斷探索研究，取得了豐碩的研究成果。筆者從根系的構型、生理生化、細胞學以及分子生物學等方面進行了探討，總結并分析了根系研究的進展，旨在通過總結前人的研究成果，為以后更加深入地研究植物根系以及選育根壯品種提供參考。

1 植物根系構型研究

植物根系構型是不同層次的根系在土壤中的空間分布，是重要的植物學性狀和生態學指標，既受遺傳因素的控制，又受多種環境因子的調控。根系構型主要包括根系形態、根系拓撲結構、根系的延長速率、根系的生長角度和根系的扭曲程度等。研究表明，側根是影響植物根系構型最主要的內在因子，環境因子往往通過影響側根的發生來影響根系構型。相關研究表明，土壤微生物、水分、重力效應、養分等對植物根系側根的生長具有很大的影響。

1.1 土壤微生物調控

土壤微生物調控植物根系構型可能是受到根際微生物的作用。研究發現[4]，土壤根際微生物確實能調控植物的根系構型，而且影響植物的一系列生理與生態過程。由表1可知，根際微生物主要通過與植物體形成共生體或者產生激素等變化調節植物根系構型。叢枝菌根真菌（AFM）可以與植物建立共生關系，建立共生體后，提高植物根系對土壤中水分、養分的吸收，這是因為AFM侵染植物根系改變了根系構型，使根系形成叢枝結構，根系的長度也得到增加，而且基根角度有增大的趨勢[5]。根瘤菌廣泛分布于土壤中，能夠侵染豆科植物的根部形成根瘤或者莖瘤，根瘤是根瘤菌與根系形成的共生體，可將空氣中的氮素或者土壤氮素固定為植物可直接吸收利用的氨。研究表明，根瘤菌可以促進蒺藜狀苜蓿的根毛卷曲及增加分枝的程度，進而側根數量增多[6-7]。植物根際促生菌（PGPR）是一種土壤細菌，棲居在植物根圍之中，通過產生生長素與赤霉素、氮固定等改善根系構型[8-9]?？莶菅挎邨U菌是植物根際周圍的有益微生物，通過分泌激素類、抗菌素類等物質促進宿主植物根系的生長，提高植物的抗病性、耐鹽性以及整體抵抗逆境的能力[10]。

1.2 水分調控

水分調控對根系構型的影響主要與植物的避逆性有一定的關系。土壤中水分、養分分布不均勻時，植物會向生長在資源豐富區域的根系分配更多的同化產物，促進這部分根的生長?，F代種植作物與其近緣野生種具有不同根系構型，例如，種植萵苣與野生萵苣相比具有較淺的根系系統。種植萵苣通過無意地選擇具有更多側根系的直根，幫助植物吸收土壤表層水，相反野生萵苣展現出能夠吸收土壤深水域的能力[17]。根系構型的變化在某種意義上反映了植物對干旱脅迫的響應，根系構型的變化也被描述為植物耐旱性不同的表現。在干旱條件下與種植品種相比，野生品種表現出不同的根系長度、根系干重以及根體積[18-19]。其他研究也發現，不同近緣種的根系伸展角度不同，干旱地區的番茄為了在雨期更有效地吸收地表水分，其根系伸展角度為60°，而非干旱地區伸展角度為10°。謝志良等[20]研究膜下滴灌水氮對棉花根構型的影響，研究發現增加滴水量，根干質量增加，根表面積與根長均降低，高氮對根系生長具有抑制作用，各土層根長、根干質量均下降。水氮互作對根系各指標的影響較為明顯，灌水300 mm、施氮量276 kg·hm-2是根系生長發育的最優水氮組合。

1.3 重力效應（向地性）調控

重力效應（向地性）調控根系構型即是根系的向地性。根系構型的可塑性反映了根系調整其形態以適應不同的土壤理化性質。這種可塑性很大程度上源于不同根系發展類型以及對土壤條件獨一無二的生理響應[21]。初生根與側根最明顯的不同在于對重力的敏感度，即向地性。初生根具有較明顯的向地性，建立了橫向根的深度發展[22-23]。Dinneny實驗室的研究發現，在干旱條件下，植物根系為了向高濕度的土壤區域靠近，根系側根表現出反向地性的生長。這表明在干旱條件下，植物根系的生長表現為獨立的向水性，干旱條件的改善，可以提高根系生長的向地性[24-25]。

1.4 養分調控

營養元素對主根、側根的生長有較大影響，其中側根的生長是植物根系構型的關鍵。此外，營養元素也影響根的生長角度、根體積、根質量等。研究發現，在植物生長發育過程中，有 17種營養元素是必不可少的，其中P、N元素是主要的礦質營養元素，在缺P或者缺N的條件下，植物的生長以及根系構型受到影響[26]。在對水稻、小麥及玉米的研究中發現，在低N條件下，根系主要是通過提高根系的伸長、產生深層根系的辦法來吸收硝酸鹽[27-28]。這與玉米根系研究的結論一致，具有較少根冠基因型的玉米，通過產生較多的深根來提高N的利用率[29]。P在土壤中具有低流動性，植物為了吸收土壤中P元素，往往依靠根系在土壤中的伸長[30]。現已發現幾種作物為了提高P的吸收率，形成了特殊的根系構型，像豆科和山龍眼科植物產生密集的側根。在豆科植物中，這些根來源于最早橫向根的中柱鞘，而次要的根很短，平均長度為5 mm且布滿根毛[31-32]。對擬南芥的根系研究發現，在外部谷氨酸的作用下，C∶N比高可以促進根系側根的生長，刺激根系產生分支，抑制初生根的生長[33]。此外，微量營養元素不足也可以明顯改變植物根系構型，特別是低Fe、低B情況下，不過到目前為止，并沒有關于微量元素改變根系構型的具體證據[34]。

2 植物根系的生理研究

2.1 植物激素

植物內源激素是植物體內代謝產生的極微量產物，對植物生長發育等生理過程具有重要的調控作用，同時也是根系生命活動的調節者[35]。在擬南芥的根系研究中發現，隨著主根數量的減少，側根上精確的生長素轉運起始位點比生長素重新合成重要[36]。而生長素極性運輸導致的生長素側向濃度梯度，則是植物根系向地性的必要條件[37]。Fu 等[38]研究提出，GAS促進主根的伸長是由不穩定的DELLA蛋白類GA1（RGA）的阻滯物刺激伸長區域細胞膨脹完成的。根系是植物合成細胞分裂素的主要場所，細胞分裂素在根系中高表達時，根系的生長發育受到抑制，轉基因擬南芥通過降低細胞分裂素的表達水平，可以實現對植物根系分支及根系的生長發育的調控[39]。脫落酸能夠促進根系的生長發育，增加側根數以及不定根的數量，增加根系質量，但過量的ABA對主根的生長產生負面影響。在根系系統中，ABA通過控制側根分生組織的活動，進而影響根系的生長和構型[40]。大多情況下，植物激素對根系的影響是相互作用的，在干旱條件下，植物內源ABA迅速累積，由于ABA抑制CTK的合成，這時根系的生長往往受阻。在研究生長素與赤霉素對植物生長發育的影響時發現，這兩種激素不僅影響根系的發育及構型，對種子發芽、開花結果等生理過程也起著重要的調控作用[41]。

2.2 碳氮代謝

在供水充足、中度干旱、嚴重干旱3種處理下研究矮竹根系的碳氮代謝，發現在中度干旱下，矮竹的碳代謝參數并沒有發生改變，NO3 -的含量同樣沒有變化。在嚴重干旱下，同化NH4+的關鍵酶受到刺激。只有在供水充足的情況下，老葉中碳水化合物的水解產物向根系轉移，同時，根系向新葉分配更多的N素營養，這些變化調節了矮竹的代謝平衡[42]。糖類物質作為信號分子影響植物根系的生長發育，在光刺激幼苗根系的情況下，子葉感知到刺激后，將光合作用產生的糖類運輸到根尖，促進植物根系主根的伸長。NO分子等其它信號分子也能影響根系的生長，研究表明，外源的NO可以促進鹽脅迫下幼苗的碳氮代謝，提高植物根系的抗逆性[43]。此外，葡萄糖作為信號分子可以促進主根伸長，從不同濃度葡萄糖處理的幼苗根尖 CYCB1；1：：GUS、QC25：：GUS和QC46：：GUS 表達來看，葡萄糖不是通過影響分生區細胞分裂活性，而是通過抑制根尖分生區的長度來調節主根生長[44]。

2.3 根系呼吸

代謝植物根系的呼吸作用是一個復雜的過程，呼吸代謝中的關鍵酶、中間產物等都能對根系構型造成一定的影響。在干旱、鹽分等脅迫下，葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（glucose-6-phosphate dehydrogenase， G-6-PDH）和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶（6-phosphoglu-conate dehydrogenase， 6-PGDH）的基因表達水平顯著增加，提高了植物根系抵抗逆境的能力[45-47]。研究表明，琥珀酸脫氫酶（succinate dehydrogenase， SDH）、蘋果酸脫氫酶（malate dehydrogenase， MDH）、交替氧化酶（alternative oxidase， AO）、細胞色素氧化酶（cytochrome oxidase， CO）等其他呼吸代謝的關鍵酶也與植物的抗逆性密切相關[48-51]。植物根系呼吸的中間產物主要是有機酸，有機酸與植物的新陳代謝密切相關，能夠調控植物根系構型的變化。高濃度的有機酸是一種呼吸抑制劑，在低pH值條件下，明顯抑制根系的呼吸作用，由于氧化磷酸化作用受到阻礙，植物莖干基部淀粉的合成受到抑制，還原糖含量增加，光合作用減弱。與此同時，根系伸長受阻，根毛數量減少，細胞膜透性發生改變，阻礙了根系對水分和養分的吸收[52]。另外，Rakonczay等[53]以沼地紅櫟、紅花槭為材料研究根系呼吸，研究發現切除細根后，根呼吸隨著時間的推移明顯下降。

3 植物根系的細胞學研究

植物根系生長包括初生生長和次生生長 [54]。根系的主根（Primary root）來源于胚根[55]，側根（Lateral root）起源于中柱鞘，并且側根的輸導組織與主根相連，構造與主根相同。不定根（Adventitious root）產生于次生木質部外側。根尖由下而上依次為根冠、分生區、伸長區和根毛區，成熟的根由外到內依次為皮層、內皮層、中柱鞘以及由中柱鞘包圍著的微管組織[56]。根系皮層組織包括皮層、內皮層、外皮層。外皮層在皮層的最外一層，其細胞結構較為緊密，伴隨著根系的發育，內、外皮層的細胞形態發生木質化，形成了植物的質外體屏障，能降低逆境脅迫對植物的傷害。

鹽脅迫研究發現，植物通過內皮層細胞的栓質化來適應鹽脅迫[57]。不過外皮層的木質化使根系細胞與土壤溶液的接觸面積減少，影響根系的吸收功能[58]。例如，根系外皮層細胞木質化后，洋蔥根系細胞Ca離子向維管柱運輸的能力大大減弱[59]。重金屬研究方面，重金屬對根系分生組織細胞、維管束及凱氏帶等均有影響[60]。當土壤中銅的濃度達到50 mg· kg-1時，紫云英的根系顏色變褐，根毛變短、變少，當銅的濃度增加到200 mg· kg-1時，紫云英的根開始腐爛，根細胞出現死亡[61]。研究發現，小麥吸收重金屬后，在表皮和皮層細胞中的累積最多[62]。分布在根系內、外皮層的初生壁上的凱氏帶，能夠有效阻止根系對重金屬Zn、Cd的吸收[63-64] 等。干旱脅迫研究方面，曲貴敏等[65]、趙祥等[66]研究了根系木質部導管干旱脅迫下的變化，結果發現，水分脅迫下木質部導管的分子直徑增大。不過其他學者認為，在干旱脅迫下，植物根系導管直徑變小[67-68]。對于干旱脅迫下植物根系導管的變化的不一致情況，這可能說明不同植物對逆境脅迫具有不同的應對之道。總而言之，植物根系的細胞學仍需要進一步的研究。

4 植物根系的分子生物學研究

植物根系的分子生物學是在分子水平上研究根系的蛋白質結構、核酸等生物大分子的結構，通常進行QTL定位研究。而大多的根系分子生物學研究都與逆境脅迫的條件有關，這表明根系逆境脅迫基因在根系分子生物學研究中的重要性。大量的研究表明，植物在逆境條件下相關基因的表達調控機制具有復雜性、多樣性，不是以單一的機制調控逆境脅迫，而是由眾多的激素分子、信號分子、轉錄因子、蛋白質相互作用、相互調控的。例如，脫落酸（ABA）與水楊酸（SA）可以調控逆境脅迫，主要有兩種機制：一是在逆境脅迫下，植物中的ABA與SA誘導mRNA的合成，并使其以穩定的形式存在；二是在逆境刺激下，ABA與SA引起逆境響應蛋白質的積累和翻譯調控[69]。此外，Ca2+作為第二信使，可以刺激植物相關基因對逆境做出響應。由于篇幅有限，本文主要介紹植物根系逆境脅迫相關基因的研究，如表2。

5 展 望

近年來，植物根系的研究日益增多，覆蓋了植物根系構型、生理學、細胞學、分子生物學的各個方面，取得的研究成果頗豐。植物根系的生理學、細胞學研究已經相對成熟，人們已掌握了根系發育的基本規律；構型研究是最近的研究熱門，尚未形成系統的研究體系；植物根系分子生物學的研究較多，且取得了一系列的研究成果。為了深入研究植物根系，未來還需要做好以下幾個方面的工作：第一，深入研究植物的根系構型，選擇合適的根系研究方法，進行根系構型的原位觀察和定量測定分析研究；第二，研究不同信號途徑調控根系發育的基本機制，以及根系發育與地上部分生長之間的關系；第三，植物分子生物學研究方面，加大植物逆境脅迫相關基因的研究，加大QTL定位研究與大田生產相結合的力度，并與遺傳育種相結合，提高科研成果的轉化率。

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