不同鹽分類型脅迫對豌豆幼苗離子吸收、累積及運輸的影響

董放，曹靖*，李先婷，張琳捷，岳小紅，耿杰，張金林

(1.草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州大學生命科學學院，甘肅 蘭州 730000；2.信陽市環境監測站，河南 信陽 464000；3.草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020)

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不同鹽分類型脅迫對豌豆幼苗離子吸收、累積及運輸的影響

董放1，曹靖1*，李先婷2，張琳捷1，岳小紅1，耿杰1，張金林3

(1.草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州大學生命科學學院，甘肅 蘭州 730000；2.信陽市環境監測站，河南 信陽 464000；3.草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020)

為了探究不同類型鹽分(NaCl、混合Na鹽和混合Cl鹽)脅迫下3個品種(‘銀豌1號’、‘S5001-1’和‘737’)的豌豆幼苗對離子吸收與運輸的生理機制，采用水培方法對3個品種的豌豆幼苗的鹽分離子吸收、分布、累積特性進行了研究。結果表明，1)3個品種的豌豆幼苗在NaCl和混合Na鹽處理下，地上部和根系Na+含量較對照均顯著增加，而K+、Ca2+含量則顯著降低；混合Cl鹽處理下，豌豆幼苗地上部和根系Na+含量較對照均無顯著差異，而Cl-、K+、Ca2+和Mg2+含量均顯著高于NaCl處理和混合Na鹽處理。2)3個品種的豌豆幼苗在正常生長條件下均優先吸收并富集K+，其次是Ca2+；在NaCl和混合Cl鹽處理下優先吸收并富集K+，其次是Na+和Cl-；混合Na鹽處理下則優先吸收并富集Na+和K+，其次是Ca2+，但不同處理下離子的分布和累積狀況在不同品種的豌豆幼苗間有所不同。3)NaCl和混合Na鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗的離子選擇性吸收系數SAK,Na、SACa,Na和SAMg,Na顯著升高，而在混合Cl鹽處理下顯著降低。同一處理下，3個品種的豌豆幼苗間的離子選擇性運輸系數也表現不同，NaCl和混合Na鹽處理下，‘S5001-1’的STK,Na和STCa,Na較對照顯著升高，而‘銀豌1號’的STK,Na和STCa,Na在混合Na鹽和混合Cl鹽處理下較對照顯著降低，3個品種的豌豆幼苗間的STK,Na在混合Cl鹽處理下無顯著差異。以上結果說明，NaCl和混合Na鹽處理下，豌豆幼苗地上部對Ca2+、K+和Mg2+的累積量明顯下降，同時為了應對鹽分脅迫，根系對Ca2+、K+和Mg2+的吸收及運輸能力則顯著增強；在混合Cl鹽處理下，豌豆幼苗地上部對Ca2+、K+和Mg2+的吸收及累積量較其他兩種鹽分處理明顯增加，但根系對于Ca2+、K+和Mg2+的吸收及運輸能力則顯著低于其他兩種鹽分處理，而且品種間差異顯著。本結果對于闡明不同鹽分類型脅迫下植物對離子吸收與運輸的生理機制提供一定的理論依據。

鹽分類型；鹽分脅迫；離子吸收與運輸；豌豆

鹽漬化土壤影響了世界范圍內超過8×107hm2的可耕種土地[1]，是當今世界最嚴重的農業和生態學問題之一[2]，尤其是干旱和半干旱地區土壤中高濃度的可溶性鹽嚴重危害作物的生長和產量[3-4]。鹽漬化土壤中Na+和Cl-是主要鹽分離子，NaCl占土壤可溶性鹽總量的50%～80%[5]。鹽脅迫對植物主要有3種效應：第一，降低土壤水勢導致滲透脅迫，引起細胞內的離子含量失衡，尤其是K+、Ca2+和NO3-；第二，引發離子毒害(主要是Na+和Cl-)；第三，抑制植物生長，由于滲透脅迫和離子毒害，在植物個體水平上的表現就是死亡或減產[1]。有研究表明植物能夠耐受鹽分脅迫的關鍵性因素不是滲透調節，而是對離子吸收與運輸的調控，重建細胞內離子平衡對于植物體在鹽漬化環境中維持正常代謝和生長至關重要[6]。當植物體內礦質離子的含量被擾亂從而引起滲透脅迫時，將影響植物對營養元素的選擇性吸收和運輸，導致細胞內離子含量的失衡，此時鹽漬化的危害將表現得十分明顯[7]。由于大多數植物都不能耐受儲存在細胞質中的大量鹽分離子，故采取各種機制來抵御鹽分離子在植物體內的積累，所以，鹽脅迫下植物對離子的選擇性吸收、運輸及分配均發生了變化。可見，植物對鹽分的耐受能力與植物能否保持體內的陰陽離子平衡有關，有關單一鹽分(如NaCl)脅迫對植物離子吸收與運輸影響的研究報道較多[8-10]，而對于不同類型鹽分脅迫對植物體離子吸收與運輸影響的研究甚少。

豌豆(Pisumsativum)是一種較耐鹽的豆科植物，在我國西北干旱、半干旱地區廣泛種植。根據3個品種豌豆在永登秦王川鹽漬化土壤的田間產量試驗表現，本研究通過水培實驗，比較不同類型鹽分脅迫下豌豆幼苗的離子分布及吸收運輸特點，探明3個品種豌豆幼苗對鹽分脅迫的適應機制，以期為干旱半干旱區鹽漬化農田推廣種植耐鹽的豌豆作物提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用豌豆品種為 ‘銀豌1號’(甘肅省白銀市農業科學研究所提供，產量4095.0 kg/hm2)、‘S5001-1’(甘肅省農業科學院提供，產量4714.5 kg/hm2)和‘737’(青海省農林科學院提供，產量2715.0 kg/hm2)，以上產量均為在永登縣鹽漬化農田的試驗結果。

1.2 實驗處理

實驗于2013年在蘭州大學人工氣候室內進行，溫室條件為：晝/夜溫度28 ℃/23 ℃，濕度70%，光周期14 h，光強為400～450 μmol/(m2·s)。培養容器為不透光的長方形塑料盆(長36 cm，寬24 cm，高22 cm)，蓋板為1.2 cm厚塑料泡沫板，其上有 25個直徑為1 cm的小孔。選擇大小均一、籽粒飽滿的豌豆種子萌發，先用自來水浸泡4 h后用10%的NaClO消毒5 min，再用自來水和蒸餾水分別沖洗3次，將種子平鋪在有兩層濾紙的培養皿中，然后置于25 ℃恒溫培養箱萌發。把露白的豌豆種子夾在脫脂棉中，放在小孔內。在裝有6 L 1/4 Hoagland營養液(用H2SO4/KOH調整營養液pH至6.8～7.0)的塑料盆中生長7 d，每兩天更換一次營養液。待出現第三片葉時在1/2 Hoagland營養液中添加相應鹽分進行處理[11]，混合Na鹽處理為在1/2 Hoagland營養液中添加濃度分別為15 mmol/L Na2SO4、15 mmol/L Na2HPO4和40 mmol/L NaNO3的混合鹽；混合Cl鹽處理為在1/2 Hoagland營養液中添加濃度分別為15 mmol/L CaCl2、15 mmol/L MgCl2和40 mmol/L KCl的混合鹽；NaCl處理為在1/2 Hoagland營養液中添加濃度為100 mmol/L的NaCl。鹽分處理以每天25 mmol/L的速度遞增，不加鹽分的相應營養液為對照組(CK)。每個處理設置3個重復，達到既定目標濃度(即鹽分離子總濃度為100 mmol/L)后培養7 d收獲，植物地上部和根系干樣用于測定離子含量。

1.3 無機離子含量的測定

Na+、K+、Ca2+和 Mg2+的含量測定用HNO3∶HClO4=4∶1消煮提取[12]，用等離子體發射光譜儀 (IRIS ER/S, America) 測定。Cl-含量用AgNO3滴定法測定[13]，取約50 mg干樣粉末放入50 mL具塞刻度試管中，加15 mL去離子水, 于沸水浴中浸提2 h，定容至50 mL容量瓶后過濾，用滴定法測定。

1.4 數據處理

K+、Ca2+和Mg2+的選擇性吸收系數(SA)和選擇性運輸系數(ST) 計算[14]：

SAX,Na=(根系[X+]/[Na+])/(介質[X+]/[Na+])；STX,Na=(地上[X+]/[Na+])/(根系[X+]/[Na+])，式中:[X+]為K+、Ca2+或Mg2+的含量。SA值越大，表示根系排出Na+、吸收 [X+]的能力越強，即根系選擇性吸收能力越強；ST值越大，表示根系控制Na+、促進[X+]向地上部的運輸能力越強，即根系選擇性運輸能力越強。“介質”是指植物根系生長的介質(如土壤、培養液等)，以下簡稱介質。

采用Excel 2003和SPSS 17.0進行數據處理及統計分析，采用One-way ANOVA的方法比較均值之間的差異，若差異顯著，則采用LSD法進行多重比較(P=0.05)。

2 結果與分析

2.1 鹽分離子在豌豆幼苗中的分布特征

在NaCl和混合Na鹽處理下(圖1A)，3個品種的豌豆幼苗地上部和根系Na+的含量較對照均顯著增加(P<0.05)，且在混合Na鹽處理下‘銀豌1號’地上部Na+含量顯著高于NaCl處理組(P<0.05)，且遠高于相應的根系Na+含量，‘737’變化趨勢與‘銀豌1號’相似，而‘S5001-1’根系Na+含量較地上部增加明顯。混合Cl鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗地上部和根系Na+的含量較對照無顯著差異(P>0.05)。

對Cl-而言(圖1B)，在NaCl和混合Cl鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗地上部和根系Cl-含量較對照均顯著增加(P<0.05)，其中‘銀碗1號’和‘737’地上Cl-含量高于根系。混合Na鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗地上部和根系Cl-含量較對照無顯著差異(P>0.05)。

對K+而言(圖1C)，在NaCl和混合Na鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗地上部和根系的K+含量較對照顯著減少(P<0.05)，且混合Na鹽處理下減少最為顯著，其中‘銀豌1號’地上部K+含量較對照減少40.31%，‘737’根系K+含量較對照減少93.34%。混合Cl鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗地上部和根系K+含量較對照均顯著增加(P<0.05)，其中‘銀豌1號’地上部K+含量較對照增加85.22%，而‘S5001-1’根系K+含量較對照增加25.57%。

圖1 不同類型鹽分脅迫下豌豆幼苗地上部和根系中各鹽分離子的含量(平均值±標準差)Fig.1 Contents of salt ions in shoots and roots of pea seedlings under various types of salt stress (mean±SD) 不同小寫字母表示地上部處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示根系處理間差異顯著(P<0.05)。Different small letters show significant differences in shoots (P<0.05) and different capital letters show significant differences in roots(P<0.05).

對Ca2+而言(圖1D)，在NaCl和混合Na鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗地上部Ca2+含量較對照顯著減少(P<0.05)，其中‘銀豌1號’地上部Ca2+含量在混合Na鹽處理下較對照減少54.08%，而‘S5001-1’根系Ca2+含量在NaCl處理下較對照減少38.16%。混合Cl鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗根系Ca2+含量較對照均顯著增加(P<0.05)，其中‘737’根系Ca2+含量較對照增加265.65%，增加最為顯著，且‘737’根系Ca2+含量高于地上部。對Mg2+而言(圖1E)，不同鹽分類型處理下，3個品種的豌豆幼苗的Mg2+和Ca2+含量趨勢相似，但在混合Cl鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗地上部Mg2+含量均高于根系。

2.2 鹽脅迫下豌豆幼苗的離子累積特性

如表1所示，對照處理下，‘銀豌1號’和‘737’幼苗離子累積順序為K+>Ca2+>Cl->Mg2+>Na+，而‘S5001-1’幼苗離子累積順序為K+>Ca2+>Mg2+>Cl->Na+，表明了正常生長時，豌豆幼苗優先吸收并富集K+，其次是Ca2+；NaCl處理下，‘銀豌1號’和‘737’幼苗離子累積順序為K+>Na+>Cl->Ca2+>Mg2+，而‘S5001-1’幼苗離子累積順序為K+>Na+>Ca2+>Cl->Mg2+，表明豌豆幼苗優先吸收并富集K+，其次是Na+；混合Na鹽處理下，‘銀豌1號’和‘737’幼苗離子累積順序為Na+>K+>Ca2+>Cl->Mg2+，‘S5001-1’幼苗離子累積順序為K+>Na+>Ca2+>Mg2+>Cl-，這表明‘銀豌1號’和‘737’優先吸收并富集Na+，而‘S5001-1’優先吸收并富集K+；混合Cl鹽處理下，‘銀豌1號’和‘737’幼苗離子累積順序為K+>Ca2+>Cl->Mg2+>Na+，而‘S5001-1’幼苗離子累積順序為K+>Cl->Ca2+>Mg2+>Na+，表明豌豆幼苗優先吸收并富集K+，其次是Ca2+和Cl-。

表1 不同鹽分類型脅迫下豌豆幼苗中各鹽分離子的累積量(平均值±標準差)

2.3 豌豆幼苗的離子選擇性吸收和運輸

不同處理間豌豆幼苗的離子選擇性吸收系數差異較大(表2)，NaCl和混合Na鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗的SAK,Na、SACa,Na和SAMg,Na均顯著高于對照和混合Cl鹽處理(P<0.05)，而對照顯著高于混合Cl鹽處理(P<0.05)。同一處理下，3個品種的豌豆幼苗間的離子選擇性吸收系數也表現不同，對照處理中‘737’的SAK,Na和SACa,Na顯著高于其他品種(P<0.05)；NaCl處理下，‘S5001-1’的SAK,Na和SACa,Na顯著低于其他兩個品種(P<0.05)；混合Na鹽處理下，‘銀豌1號’和‘S5001-1’的SAK,Na和SAMg,Na均顯著高于‘737’(P<0.05)，而‘S5001-1’的SACa,Na則顯著低于其他兩個品種(P<0.05)；混合Cl鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗的SAK,Na、SACa,Na和SAMg,Na均無顯著差異(P>0.05)。

表2 不同鹽分類型脅迫下豌豆幼苗的離子選擇性吸收系數

注：不同小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一處理不同品種間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note:Different lowercase letters show significant differences between treatments (P<0.05), different capital letters show significant differences between varieties (P<0.05). The same below.

不同處理間豌豆幼苗的離子選擇性運輸系數差異較大(表3)，NaCl和混合Na鹽處理下，‘S5001-1’的STK,Na、STCa,Na和STMg,Na均顯著高于對照和混合Cl鹽處理(P<0.05)，而混合Cl鹽處理較對照無顯著差異(P>0.05)。同一處理下，3個品種的豌豆幼苗間的離子選擇性運輸系數也表現不同，對照處理中‘銀豌1號’的STK,Na、STCa,Na和STMg,Na均顯著高于其他品種(P<0.05)；NaCl處理下，‘S5001-1’的STK,Na、STCa,Na和STMg,Na均顯著高于其他品種(P<0.05)；混合Na鹽處理下，‘S5001-1’的STCa,Na和STMg,Na均顯著高于其他品種(P<0.05)；混合Cl鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗的STK,Na無顯著差異(P>0.05)，而‘S5001-1’的STCa,Na顯著高于其他品種(P<0.05)，‘737’的STMg,Na顯著高于其他品種(P<0.05)。

表3 不同鹽分類型脅迫下豌豆幼苗的離子選擇性運輸系數

3 結論與討論

3.1 鹽分脅迫下離子在植物中的分布與累積

耐鹽植物能通過鹽分離子的區隔化維持體內離子平衡, 以提高耐鹽性[1]。Na+在不同器官中的分配是植物耐受鹽分的重要機制[15]。但不同植物對Na+的分布方式不同, 例如, 啤酒大麥(Horduemvulgare)和野生大豆(Glycinesoja)的耐鹽品種將Na+優先積累在地上部[16-17]，而雜交狼尾草(Pennisetumamericanum×P.purpureum)將Na+優先積累在根系中[18]。本實驗中，NaCl處理下，3個品種的豌豆幼苗均表現為根系Na+含量高于地上部；而在混合Na鹽處理下，豌豆幼苗在品種間表現不同，‘銀豌1號’和‘737’將Na+優先積累在地上部，而‘S5001-1’將Na+優先積累在根系中；混合Cl鹽處理對3個品種的豌豆幼苗地上部和根系Na+的分布沒有顯著影響。Tester等[19]認為，根對Na+的截留量增加到一定程度后，會達到平衡點，當超過平衡點時，根系中的Na+外排率上升，地上部的Na+含量會迅速增加，從而保持根的離子平衡，這也許可以解釋本實驗中NaCl和混合Na鹽處理下的‘銀豌1號’和‘737’的表現，而‘S5001-1’表現不同說明了同種植物的不同品種對鹽分脅迫的反應存在著明顯的差異。NaCl漸進脅迫下，啤酒大麥組織中Na+的含量會顯著增加，而K+的含量會顯著減少[15]，本實驗中NaCl處理下的3個品種的豌豆幼苗的表現與此一致，這也許是因為NaCl可以使細胞膜電位去極化，從而使K+通過K+內流通道時運輸受阻[20]，或是植物體內的質膜Na+/H+逆向轉運蛋白(plasma membrane Na+/H+antiporter)抑制了高親和性K+轉運蛋白HKT(high-affinity K+transporter)的結果[21]。

在植物個體水平上，鹽分通常會引起Na+和Cl-含量增加的同時 K+和Ca2+含量的減少[22]，這與楊小菊等[23]對鹽脅迫下砂藍刺頭(Echinopsgmelinii)的研究結果一致，本實驗NaCl處理下的‘銀豌1號’和‘S5001-1’表現也與此一致，混合Na鹽處理下的‘銀豌1號’和‘737’表現更加明顯，而混合Cl鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗K+和Ca2+含量反而有所增加，這表明混合Cl鹽對于豌豆幼苗在個體水平上累積K+和Ca2+有明顯的促進作用。李品芳等[24]認為可能是由于Cl-與K+和Ca2+具有協同效應的原因，這還有待進一步探究。Ca2+和Mg2+是促進植物生長的礦質離子，大量Ca2+和Mg2+的積累有助于維持較低的細胞滲透勢、促進根系吸水，根系Ca2+的積累對保持細胞膜的完整性和穩定性也具有重要作用[25], Grattan等[7]指出植物根系維持足夠的Ca2+含量對減少Na+和Cl-毒害有重要作用，本實驗NaCl和混合Na鹽處理下，‘銀豌1號’和‘S5001-1’根系Ca2+含量較對照均顯著減少，且在NaCl處理下減少最為顯著；而‘737’根系Ca2+含量在混合Na鹽處理下較對照顯著增加，這表明‘737’根系在混合Na鹽脅迫下能累積更多的Ca2+，從而維持根系正常的生理功能；在混合Cl鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗地上部和根系Ca2+和Mg2+的含量均顯著高于對照，這表明Cl鹽能夠顯著提高豌豆幼苗對Ca2+和Mg2+的吸收，提高了豌豆幼苗對鹽分脅迫的耐受能力，這也是3個品種的豌豆幼苗在混合Cl鹽脅迫下不同于其他鹽分脅迫的特點。

李洪燕等[26]對籽粒莧(Amaranthushypochondriacus)幼苗的研究表明，NaCl和混合Na鹽脅迫下，植物體內Na+和Cl-的累積量均顯著高于對照，混合Cl鹽脅迫下，K+累積量顯著高于對照、NaCl和混合Na鹽處理。NaCl處理下，橄欖樹(Oleaeuropaea)的Ca2+累積量顯著減少[27]，牧豆樹(Prosopisstrombulifera)幼苗中Ca2+的累積量較對照無顯著變化，而Cl-累積量顯著高于對照[28]。本實驗NaCl脅迫下，3個品種的豌豆幼苗表現出K+的累積量最高，其次是Na+，這可能是豆科植物幼苗應對NaCl脅迫的一種共同機制，累積K+和Ca2+也許是緩解Na+毒害的一種響應機制。

3.2 鹽分脅迫下植物對離子的選擇性吸收及運輸

植株整體水平的離子區域化是通過各器官對不同離子吸收和運輸的調控實現的[1]。由于各離子不同的離子半徑所造成的與酶的親和能力不同，從而導致了植物對不同離子的吸收和運輸存在選擇性[29]。選擇性吸收系數(SA)和選擇性運輸系數(ST)反映的是陽離子之間的協同或拮抗關系。對不同物種的比較研究表明，NaCl處理下海蓬子(Salicorniaeuropaea)的STK,Na顯著降低，而向日葵(Helianthusannuus)的STK,Na則顯著升高，蘆薈(Aloevera)幼苗的SAK,Na和STK,Na升高，且隨NaCl濃度的增大呈顯著上升趨勢[30]。NaCl和混合Na鹽處理下，籽粒莧幼苗的SAK,Na和STK,Na較對照均顯著升高[26]。本實驗中，NaCl和混合Na鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗的SAK,Na均顯著升高，而混合Cl鹽處理下，3個品種的豌豆幼苗的SAK,Na均顯著降低，進而表明NaCl和混合Na鹽脅迫可能提高了豌豆根系對K+的吸收能力，而混合Cl鹽會抑制豌豆根系對K+的吸收。當在NaCl處理下，‘S5001-1’與‘737’的STK,Na顯著升高，而‘銀豌1號’的STK,Na較對照無顯著差異；混合Na鹽處理下，‘銀豌1號’的STK,Na顯著降低，‘S5001-1’和‘737’的STK,Na顯著升高；Cl鹽處理下，‘銀豌1號’的STK,Na顯著降低，‘737’的STK,Na顯著升高，這表明豌豆在鹽分脅迫下SAK,Na的變化趨勢與蘆薈相同，而3個品種的豌豆幼苗STK,Na的變化趨勢不盡相同，其中‘S5001-1’與‘737’對于K+的選擇性運輸能力較‘銀豌1號’更強。由于K+是大多數陸生植物體內一種非常重要的無機離子，有超過50種酶需要K+來激活，而K+的這種功能無法由Na+替代[31]，故在鹽分脅迫下植物根系對K+的選擇性吸收能力提高(即SAK,Na增大)，同時植物體要盡可能地將根系所吸收的K+運輸至地上部(即STK,Na增大)，以維持細胞正常的代謝活動，這也許是豌豆應對鹽分脅迫的一種重要機制，也是SAK,Na與STK,Na之間的一種互動響應，即在鹽分脅迫下，SAK,Na和STK,Na均增大的植物能夠更好地耐受鹽分脅迫，張金林等[32]也發現耐鹽品種的SA與ST均顯著高于鹽敏感品種。

對于庫拉索蘆薈而言，NaCl脅迫下，STCa,Na顯著低于無鹽處理, 且隨著鹽濃度增加而降低[33]。隨NaCl濃度的提高，青錢柳(Cyclocaryapaliurus)幼苗STK,Na上升，STCa,Na下降，STMg,Na變化不明顯[34]。披堿草(Elymusdahuricus)隨著鹽分濃度的增加，STK,Na顯著降低[35]。對于鹽角草(Salicorniaeuropaea)和新疆楊(Populusalba)，在堿性土壤中，無論SA還是ST都有相同的大小順序，即SK,Na>SMg,Na>SCa,Na，且SACa,Na和SAMg,Na顯著小于SAK,Na[36-37]，證明鹽角草和新疆楊等都是優先保證對K+的吸收和運輸，其次是Ca2+和Mg2+，從而維持植物體正常的生理活動。本實驗中，不同處理下3個品種的豌豆幼苗的離子選擇性運輸系數表現不同，NaCl處理下，‘S5001-1’與‘737’的STCa,Na和STMg,Na均顯著高于對照，而‘銀豌1號’的STMg,Na較對照無顯著差異；混合Na鹽處理下，‘銀豌1號’和‘737’的STCa,Na和STMg,Na較對照均顯著降低，而‘S5001-1’的STCa,Na和STMg,Na較對照均顯著升高；混合Cl鹽處理下，‘銀豌1號’和‘S5001-1’的STCa,Na均顯著降低，STMg,Na較對照無顯著差異, 這表明在鹽分脅迫下，大多數植物對于Ca2+的吸收和運輸能力均會下降，這在一定程度上體現了鹽分對于植物的毒害作用，而豌豆將Ca2+從根系運輸至地上部的能力在品種間存在差異，其中‘S5001-1’與‘737’對于Ca2+的選擇性運輸能力強于‘銀豌1號’，即‘S5001-1’與‘737’在鹽分脅迫下維持細胞滲透勢和根系吸水的能力較強。鹽分脅迫下，3個豌豆品種的STMg,Na的變化趨勢與其他鹽生植物大體相同，這也許表明對于豌豆而言，Mg2+在維持細胞滲透勢和根系吸水能力方面的作用不及Ca2+，這還有待進一步的探究。綜合實驗結果來看，‘S5001-1’對鹽分脅迫的耐受能力最強，‘銀豌1號’次之，可在鹽漬化地區推廣種植。

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Effects of various types of salt stress on ion absorption, accumulation and transportation in pea (Pisumsativum) seedlings

DONG Fang1, CAO Jing1*, LI Xian-Ting2, ZHANG Lin-Jie1, YUE Xiao-Hong1, GENG Jie1, ZHANG Jin-Lin3

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,SchoolofLifeScience,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China; 2.EnvironmentalMonitorStationofXinyang,Xinyang464000,China; 3.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

In order to investigate the physiological mechanisms of ion absorption, accumulation and transportation in pea seedlings under various types of salt stress (NaCl, mixed sodium salts and mixed chlorine salts, the control treatment was Hoagland nutrient solution), the characteristics of absorption and accumulation of ions in three varieties of pea (‘Yinwan NO.1’, ‘S5001-1’ and ‘737’) seedlings were studied using a hydroponic method. Key findings were: 1) Under NaCl and mixed sodium salt stress, Na+contents in shoots and roots were significantly higher than control, whereas contents of K+and Ca2+were significantly lower. Under mixed chlorine salt stress, Na+contents in shoots and roots did not differ significantly from those of control plants. However, contents of Cl-, K+, Ca2+and Mg2+were significantly higher than for the other two salt treatments. 2) Under the control treatment, K+was absorbed and accumulated prior to other ions in three varieties of pea, followed by Ca2+. Under NaCl and mixed chlorine salt stress, K+was absorbed and accumulated prior to other ions, followed by Na+and Cl-. Under mixed sodium salt stress, Na+and K+was absorbed and accumulated prior to other ions, followed by Ca2+, while the characteristics of transportation and accumulation of salt ions among three varieties of pea were different under various types of salt stress. 3) Under NaCl and mixed sodium salt stress, the selective absorption coefficientsSAK,Na、SACa,NaandSAMg,Nain the three varieties of pea were significantly higher than in control plants, while significantly lower than under mixed chlorine salt. TheSTK,NaandSTCa,Nain ‘S5001-1’ seedlings were significantly higher under NaCl and mixed sodium salt stress than in control plants, whereas theSTK,NaandSTCa,Nain ‘Yinwan NO.1’ under mixed sodium salt and mixed chlorine salt treatments were significantly lower than for controls. TheSTK,Naof the three varieties of pea were similar under mixed chlorine salt stress. The study showed that the accumulation of Ca2+, K+and Mg2+in shoots under NaCl and mixed sodium salt stress was lower than control, whereas the ability of roots of pea seedlings to absorb and transport Ca2+, K+and Mg2+was weakened in response to salt stress. Under mixed chlorine salt stress, the absorption and accumulation of Ca2+, K+and Mg2+in shoots was higher than under the other two salt treatments (NaCl and mixed sodium salts), whereas in roots they were significantly lower than under other two salt treatments.

saline types; salt stress; ion absorption and transportation; pea (Pisumsativum)

10.11686/cyxb2016019

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-01-12；改回日期：2016-04-01

國家自然科學基金項目(31071866)資助。

董放(1989-)，男，甘肅白銀人，在讀碩士。E-mail: dongf13@lzu.edu.cn*通信作者Corresponding author. E-mail: caojing@lzu.edu.cn

董放，曹靖，李先婷，張琳捷，岳小紅，耿杰，張金林. 不同鹽分類型脅迫對豌豆幼苗離子吸收、累積及運輸的影響. 草業學報, 2016, 25(11): 66-75.

DONG Fang, CAO Jing, LI Xian-Ting, ZHANG Lin-Jie, YUE Xiao-Hong, GENG Jie, ZHANG Jin-Lin. Effects of various types of salt stress on ion absorption, accumulation and transportation in pea (Pisumsativum) seedlings. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(11): 66-75.