泉州灣紅樹林區魚類物種多樣性及其對魚類生態的支撐作用

郭治明,陳 杰,鞠培龍,方 聰,杜建國,楊圣云,陳明茹*,肖佳媚

(1.廈門大學海洋與地球學院,福建廈門361102;2.國家海洋局第三海洋研究所,福建廈門361005)

泉州灣紅樹林區魚類物種多樣性及其對魚類生態的支撐作用

郭治明1,陳 杰1,鞠培龍1,方 聰1,杜建國2,楊圣云1,陳明茹1*,肖佳媚1

(1.廈門大學海洋與地球學院,福建廈門361102;2.國家海洋局第三海洋研究所,福建廈門361005)

2013—2014年在泉州灣洛陽江口天然紅樹林區進行4個季節每季連續15 d的魚類采樣,以研究該區域內魚類的種類組成、區系特征、優勢種/類群及多樣性指數等的季節變化,并討論紅樹林區對魚類的生態支撐作用.共采集魚類72種(其中2種鑒定到目,1種鑒定到科,1種鑒定到屬,其余均鑒定到種),隸屬于9目34科,其中91.3%為暖水性種類,8.7%為暖溫性種類;優勢種/類群存在季節變化,春、夏季優勢種以定居種(如中華烏塘鱧(Bostrychus sinensis)、虎魚科(Gobiidae)的魚類等)為主,秋、冬季優勢種則以鯔科(Mugilidae)的魚類、花(Clupanodon thrissa)、七絲鱭(Coilia grayii)等非定居中上層魚類為主;物種數、物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數的季節變化均為夏季＞秋季＞冬季＞春季.與其他相似的紅樹林區域比較,泉州灣紅樹林區的魚類物種豐富度指數和多樣性指數均較高.在此基礎上從魚類體長生長的季節變化角度,討論了泉州灣紅樹林區作為魚類育幼場、索餌場和躲避敵害場所的生態功能,說明紅樹林生態系統存在完整的海洋食物網,對區內魚類具有生態支撐作用,強調了保護紅樹林這一典型生態系統的重要科學意義.

泉州灣;紅樹林區;魚類;物種多樣性;生態支撐

紅樹林生態系統是熱帶、亞熱帶的一類特殊的潮間帶生態系統,林區水深較淺、底質中有機質含量高,初級生產力高,生物資源豐富,幼魚被捕食率較低.紅樹林區作為許多近岸魚類理想的索餌、育幼和避敵場所已成為國內外學者的共識[1-2].

近年來,國內外學者對于紅樹林區魚類的研究,已不僅僅局限于紅樹林區魚類多樣性的調查[3-4],還涉及到紅樹林與魚類的關系[5-6]、魚類在紅樹林與其他河口生境(如海草床、珊瑚礁等)之間的轉移及生態連通性[7-8]、紅樹林區魚類對所在海區漁業資源的補充[9-10]等方面的研究,為紅樹林等特殊生境的保護和漁業資源的修復等提供了大量科學依據.

我國紅樹林主要分布在廣東、廣西、海南、福建等省.其中,對于廣西和廣東紅樹林區內魚類的調查研究起步較早,多以魚類多樣性調查和多樣性時空變化為主要研究對象[11-12];而對海南東寨港紅樹林區魚類的研究目前已較為全面,除對魚類群落時空變化的研究[13]外,還討論了有關網具[14]、紅樹林異質性[15]對漁獲物和魚類多樣性的影響等問題.然而,有關福建省紅樹林區魚類的研究,目前還鮮有報道.

福建泉州灣洛陽江口是我國東南沿海主要的紅樹林分布區之一.早期大面積天然紅樹林由于歷年圍墾和養殖業的發展,遭受了嚴重破壞,僅存0.17 km2.雖然現已人工恢復紅樹林至4 km2以上[16],但當地灘涂養殖業的發展與紅樹林區保護之間的矛盾依舊十分尖銳.本研究擬通過對泉州灣洛陽江口紅樹林區內魚類物種多樣性的調查,分析各季節紅樹林區內魚類物種多樣性和優勢種等重要生態學參數的變化,并從育幼、索餌和躲避敵害三方面討論紅樹林區與魚類之間的關系,研究紅樹林生態系統對魚類的生態支撐作用,為該典型生態系統魚類資源和紅樹林生境的保護提供科學依據.

1 材料與方法

1.1研究區域概況

泉州灣(圖1)屬亞熱帶海洋性季風氣候,年均降水量為1 095.4 mm,年均溫度20℃,極端最低、最高溫為0和38.9℃;灘涂以淤泥質為主,鹽度較低,平均鹽度為19.62;水體受北支潮控制,為正規半日潮,平均潮差4.27 m;內灣面積79.51 hm2,外灣面積56.91 hm2,濕地占99%之多[17].

圖1　泉州灣地理位置圖Fig.1 Geographic location of Quanzhou Bay

泉州灣適宜紅樹林生長,主要有紅樹植物3種,分別是桐花樹(Aegiceras corniculata)、秋茄(Kandelia obovata)和白骨壤(Avicennia marina)[16].

1.2采樣斷面與方法

2013年5、8、11月和2014年2月分別在福建泉州灣3處(洛陽、西方和增垵)天然紅樹林內潮灘設置調查斷面(圖2).選擇原因是其周圍紅樹植被屬于發育較好的天然紅樹林,受人為干擾較少,可更好地研究自然狀態下紅樹林區的魚類群落狀況.各斷面順著潮水進入的方向分高潮、中潮、低潮設置3個站點,以減少采樣的偶然性.按季節周年采集魚類樣品.

每個季節逐日連續采樣一潮期(15 d),于每日漲潮前布網,退潮后收網,采集漁獲物樣品.采樣所用網具為“火車網”(又稱“蜈蚣網”,是一種定置串聯倒須籠),總長約5 m,網目8 mm,于各斷面的高潮、中潮、低潮站點各設一個網,共9個.采用“火車網”是由于在紅樹林區水深較淺、紅樹植物氣生根和支柱根眾多的特殊生境下,其相對于其他網具而言更方便作業且能捕獲更多種魚類[13],從而較全面地反映該區域的魚類群落情況.使用電子天平(精確度為0.01 g)和電子數顯游標卡尺(精確度為0.01 mm)測量樣品質量和體長等生物學參數.記錄數據后,樣品經95%(體積分數)乙醇保存后運至實驗室進行形態學分類鑒定[18].

圖2　采樣站位圖Fig.2 Sampling sites in Quanzhou Bay mangrove zone

1.3數據處理

物種多樣性分析所采用的相關指數及計算公式如下[19-20]:

其中Pi為i種類的生物量(或個數)占總生物量(或總個數)的百分比,S為種類數,N為總個體數.

本文中采用生物量計算多樣性指數,分析泉州灣紅樹林各個季度航次所采得樣品的多樣性分布特征,并進行季節之間的聚類分析和非度量多維標度排序(NMDS)分析,以判定各季節之間魚類群落的相似性.通常認為,NMDS分析得出的Stress值小于0.1,則得到的NMDS圖形可以正確解釋樣本間的相似關系;當其值介于0.1～0.2之間,認為其圖形有一定的解釋意義;當其值大于0.2,則認為其圖形不能正確解釋群落結構的相似性[21].以上D、H′、J、聚類分析和NMDS分析結果均采用PRIMER V5軟件計算得出.

用Pinkas相對重要性指數(IRI)表示優勢種的優勢度[22]:

其中W為該類魚質量占魚類總質量的百分比,n為該類魚尾數占魚類總尾數的百分比,F為該類魚出現的站數占調查總站數的百分比.本研究中以每個季節IRI值大于500的魚類作為該季節的優勢種/類群[23].

應用SPSS 18.0進行t-檢驗和方差分析,p＜0.05表示差異顯著,p＜0.01表示差異極顯著.

2 結果與討論

2.1種類組成

4個季節共采集到魚類72種,隸屬于9目34科[18],其中2種鑒定到目,1種鑒定到科,1種鑒定到屬,其余均鑒定到種(表1).樣品中鱸形目種類最多,共20科47種,占總種類數的65.3%,其中虎魚科的種類最多,共計19種,占27.8%.其余各目中鰻鱺目3科6種,占8.3%;鯡形目2科6種,占8.3%;鯔形目1科5種,占6.9%;鰈形目3科4種,占5.6%;其余各目種類很少.

表1　泉州灣紅樹林區魚類種類名錄Tab.1 Directory of fish in Quanzhou Bay mangrove zone

2.2魚類生態特征

根據泉州灣紅樹林區魚類組成,本研究主要分析魚類的棲息水層、食性、適溫性和生活方式等生態學特征[24-25].

續表

此外,本研究區域魚類就生活方式而言,大致可以分為三類[12,26]:1)長居于紅樹林中的種類(定居種),如虎魚科的魚類、中華烏塘鱧、彈涂魚等,這類魚通常個體較小且生命周期較短;2)隨潮水偶然進出紅樹林區的種類(偶見種),如溝鲹、勒氏笛鯛等,這些魚個體數極少,對群落結構的影響基本可以忽略;3)僅在個體發育的某個階段(通常是稚幼魚階段)進入紅樹林的近岸或河口種類(近岸種),以鯡科、鳀科和鯔科等中上層魚類為代表.

2.3魚類群落結構的季節變化

2.3.1優勢種/類群的季節變化

依據各季節IRI值大于500的魚類為該季節的優勢種/類群的判定方法,泉州灣紅樹林區魚類各季節優勢種/類群研究結果如表2所示.

表2　泉州灣紅樹林區魚類各季節優勢種/類群Tab.2 Dominant species in four seasons in Quanzhou Bay mangrove zone

由表2可見,泉州灣紅樹林區魚類優勢種類群存在明顯的季節變化:優勢種類群中定居魚類(如虎魚科的魚類和中華烏塘鱧、彈涂魚等)所占比例春季＞夏季＞秋季＞冬季;而到了秋、冬季,林區則以中上層魚類(如棱、竹筒、七絲鱭等)為主.

2.3.2物種數及多樣性的季節變化

各季節魚類多樣性計算結果如表3所示.可以看出,泉州灣紅樹林區魚類物種數的季節變化為:夏季＞秋季＞冬季＞春季;總個體數和總生物量季節變化為:春季＞夏季＞秋季＞冬季;D的季節變化為:夏季＞秋季＞冬季＞春季;H′的季節變化為:夏季＞秋季＞冬季＞春季;J的季節變化為:夏季=秋季＞冬季＞春季.

表3　泉州灣紅樹林區各季節魚類多樣性指數Tab.3 Index offish biodiversity in four seasons in Quanzhou Bay mangrove zone

2.3.3各季節魚類群落的相似性

根據各季節所得魚類的種類及各種類的生物量數據,通過季節間聚類分析和NMDS分析比較各季節之間魚類群落的相似性,結果如圖3所示.可以看出,夏、秋季魚類群落的相似性最高,其次為春季和夏季;冬季與其他三季相比,相似性均較低.NMDS分析也得出了類似的結果,即夏、秋兩季由于魚類群落的高相似性而被劃分到同一組,其他兩季則分別單獨成一組,檢驗系數Stress值為0(＜0.1),說明NMDS圖可以很好地表示各季節間魚類群落的相似性.

結合上文分析結果,可以看出泉州灣紅樹林區魚類群落結構的季節變化:春、夏季適逢紅樹林定居種的繁殖期,泉州灣紅樹林區聚集了大量定居種,某些種類在個體數和生物量上均占較大優勢(如中華烏塘鱧),而進入紅樹林區的近岸種相對較少.秋、冬季紅樹林區多數定居種過了繁殖期,且在冬季定居種多棲息于洞穴中,故其個體數和生物量較春、夏季大幅度下降;而近岸種比例相對增多,特別是一些中上層魚類的幼魚(如鯡科、鯔科魚類等),這些種類成為了秋、冬的主要優勢種.

圖3　泉州灣紅樹林區各季節魚類群落結構聚類分析(a)和NMDS分析(b)Fig.3 Cluster analysis(a)and NMDS analysis (b)of fish community structure in four seasons in Quanzhou Bay mangrove zone

由此可見,泉州灣紅樹林區在秋、冬季對近岸中上層稚幼魚有更大的吸引力.其原因一方面是秋、冬季林區定居種過了繁殖期,且多數定居種在冬季有穴居的習性,使得進入林區的中上層稚幼魚擁有更多空間和資源;另一方面是紅樹林區物理條件較其他生境溫和,緩沖能力強,更適合稚幼魚度過寒冷的季節.

2.4與其他相似紅樹林區及鄰近海區魚類生物多樣性的比較

如表4所示:與其他相似的紅樹林區域比較,泉州灣紅樹林區魚類的D和H′均較高(僅低于海南東寨港),這可能與本研究周年且連續一個潮周期的采樣方法有關,一些隨著潮水進入紅樹林的數量較少的偶見種在一定程度上使得H′和D值偏高;與泉州灣海域比較,本研究區域的H′和J也較高,說明相對于周邊海區,泉州灣紅樹林區的魚類物種多樣性更高.

表4　不同區域魚類多樣性指數比較Tab.4 Comparion of fish diversity index in different areas

2.5泉州灣紅樹林生態系統對魚類的生態支撐

如前文所述,泉州灣紅樹林區對近岸中上層魚類的稚幼魚具有較強的吸引力,在秋、冬季林區更是以這些中上層稚幼魚占較大優勢.另外,對比于泉州灣海域,本研究區域內魚類的H′和J′均較高,說明泉州灣紅樹林區除了適合某些定居魚類(如彈涂魚、中華烏塘鱧、虎魚科的魚類)長期定居之外,還適合許多中上層魚類(尤其是其稚幼魚)在此棲息.稚幼魚在紅樹林中具有更高的存活率和攝食率,而且紅樹林生態系統以其特殊的結構及生產力,對棲息于該區的魚類在育幼、索餌以及躲避敵害等方面具有生態支撐作用.

2.5.1魚類育幼場

比較泉州灣紅樹林區幾種較常見中上層魚類的體長與所在海區成魚體長[29],結果如表5所示.根據t-檢驗結果可以看出,紅樹林區幾種常見的中上層魚類體長均極顯著地低于所在海區成魚的體長,多數種類樣品的最大體長與其成魚的平均體長比較仍有較大差距,說明除少數個體較小的定居種以成魚為主外,泉州灣紅樹林區魚類以稚幼魚為主,這與其他研究結果[30]類似.同時表明泉州灣紅樹林生態系統是近岸某些中上層魚類理想的育幼場,如海鰱、鯡科、鳀科和鯔科魚類在其幼魚階段常分布于紅樹林區.

2.5.2幼魚索餌場

泉州灣紅樹林位于洛陽江和晉江的入?？?潮汐為正規半日潮,隨潮水漲落和陸地徑流流入,林區內聚集了大量營養物質,構成了泉州灣紅樹林初級生產力的基礎.而紅樹林區的紅樹植物、附生植物、浮游植物以及底棲藻類等產生大量有機碎屑物質,構成許多食碎屑的稚幼魚的主要餌料,同時在紅樹林區土壤中還原微生物的參與下,這些碎屑物質可直接為紅樹林區碎屑食物網提供有機質和能量.

此外,紅樹林區存在大量浮游植物、浮游動物以及浮游幼體(如甲殼類幼體)[2],是林區內許多稚幼魚的主要餌料.泉州灣紅樹林區有肉食性魚類53種,占總種類數的76.8%;其余的為雜食性種類,共16種,占23.2%.其中許多魚類(如鯡科、鳀科和鯔科的魚類)均攝食浮游植物、浮游動物以及浮游幼體.

以上分析說明,紅樹林生態系統中不同營養級的海洋生物之間構成完整的海洋食物網.

2.5.3魚類躲避敵害場所

泉州灣紅樹林區所采的魚類樣品中,僅海鰻、食蟹豆齒鰻、長尾蛇鰻、日本花鱸、黃鰭鯛5種是以其他魚類為食的肉食性魚類,但基本為稚幼魚,除海鰻外,其他肉食性魚類均罕見.林區內未發現大型捕食者,說明該林區更適合小型魚類及稚幼魚的生長.相對于紅樹林外的海域,泉州灣紅樹林內水深較淺,而個體較大的捕食者往往只分布于較深的水域以獲得更高的捕食效率,很少進入較淺的水域[32].因此小型魚類如稚幼魚可進入水深較淺的紅樹林區有效地躲避捕食者.另外,紅樹林內水體的渾濁度較高,能見度較低,也是限制捕食者捕食的一個重要因素[33].由此可見,紅樹林可有效降低區內魚類的被捕食率,因而成為許多稚幼魚和小型魚類理想的躲避敵害場所.

表5　紅樹林區常見中上層魚類體長與所在海區成魚平均體長的t-檢驗比較Tab.5 t-test results of body length between common pelagic fish in mangrove zone and in nearby sea area

表6　常見鯔科魚類各季節體長差異的方差分析Tab.6 ANOVA results of body length of common Mugilidae fish in different seasons

3 結 論

綜上所述,本研究表明,泉州灣紅樹林區中魚類的優勢種、物種數及多樣性指數均呈現明顯的季節變化,主要表現為:1)春、夏以定居種類占較大優勢(如中華烏塘鱧、虎魚科魚類等),秋、冬季則以非定居的中上層稚幼魚占較大優勢(如鯔科魚類、七絲鱭、花等);2)物種數和各多樣性指數(H′,D,J)季節變化趨勢為夏季＞秋季＞冬季＞春季.

此外,泉州灣紅樹林區對進入該區域的魚類具有重要的生態支撐作用,是許多近岸中上層魚類理想的育幼、索餌和避敵的場所.同其他紅樹林生境一樣,泉州灣紅樹林區對污染物質具有凈化作用,林區內海水流速低,受海浪和潮汐影響較小,紅樹林對風浪緩沖能力較強[34],極端災害天氣也少.這些適宜的物理化學環境使得泉州灣紅樹林區為林內稚幼魚提供類相對穩定的生態環境,有利于其育幼、索餌和生長.這些稚幼魚生長到一定階段后,離開紅樹林區,補充到鄰近海域的漁業資源中去.可見,保護紅樹林生態系統具有重要的科學和實踐意義.

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Fish Biodiversity and Ecological Support for Fishes in Quanzhou Bay Mangrove Zone

GUO Zhiming1,CHEN Jie1,JU Peilong1,FANG Cong1,DU Jianguo2,YANG Shengyun1, CHEN Mingru1*,XIAO Jiamei1

(1.College of Ocean&Earth Sciences,Xiamen University,Xiamen 361102,China; 2.Third Institute of Oceanography,State Oceanic Administration,Xiamen 361005,China)

Seasonal changes in species composition,ecotype,dominant species and biodiversity of fishes were analyzed in this study. Sampling was conducted in Quanzhou Bay mangrove zone in 4 seasons year-round from 2013 to 2014.A total of 72 fish species were recorded,belonging to 34 families,9 orders and 1 class,with 8.7%warm-temperate species and 91.3%warm-water species.Investigation showed that the dominant species varied with season.Dominant species in spring and summer mainly consisted of resident species,such as Bostrychus sinensis,Gobiidae spp.,etc.;while dominant species in autumn and winter mainly consisted of non-resident and pelagic species,such as Mugilidae spp.,Clupanodon thrissa,Coilia grayii,etc..Number of species,the species richness index (D),Shannon-Wiener index(H′)and Pielou evenness index(J)showed a tendency of summer＞autumn＞winter＞spring.The species richness index(D)and Shannon-Wiener index(H′)in Quanzhou bay mangrove zone were relatively high,compared with other similar mangrove areas.In addition,the ecological function of Quanzhou bay mangrove zone for fishes was discussed based on nursery,feeding and shelter.Our study suggests that the ecological support of Quanzhou bay mangrove zone for fishes is important and there is a complete oceanic food web in Quanzhou bay mangrove zone,which emphasizes the importance of the protection of mangrove.

Quanzhou Bay;mangrove zone;fishes;biodiversity;ecological support

Q 145+.2

A

0438-0479(2016)06-0860-09

10.6043/j.issn.0438-0479.201508008

2015-08-11 錄用日期:2015-11-10

海洋公益性行業科研專項(201305030-4,201505027-2)

mrchen@xmu.edu.cn

郭治明,陳杰,鞠培龍,等.泉州灣紅樹林區魚類物種多樣性及其對魚類生態的支撐作用[J].廈門大學學報(自然科學版),2016,55(6):860-868.

GUO Z M,CHEN J,JU P L,et al.Fish biodiversity and ecological support for fishes in Quanzhou Bay mangrove zone [J].Journal of Xiamen University(Natural Science),2016,55(6):860-868.(in Chinese)