楚雄市春季鳥類取食集團(tuán)的空間變化*

鄺粉良，李 丹，李冰花

(1.楚雄師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院， 云南 楚雄 675000；2.滇中高原生物資源開(kāi)發(fā)與利用研究所，云南 楚雄 675000)

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楚雄市春季鳥類取食集團(tuán)的空間變化*

鄺粉良1，2，李 丹1，李冰花1

(1.楚雄師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院， 云南 楚雄 675000；2.滇中高原生物資源開(kāi)發(fā)與利用研究所，云南 楚雄 675000)

2010年3―5月，對(duì)楚雄市郊(龍江公園、楚雄師范學(xué)院、峨碌公園和尹家咀水庫(kù))鳥類群落進(jìn)行直接觀察。采用連續(xù)取樣法采集鳥類取食行為數(shù)據(jù)，用聚類分析法分別對(duì)四個(gè)樣地的鳥類群落進(jìn)行集團(tuán)劃分，通過(guò)無(wú)傾向?qū)?yīng)分析(DCA)對(duì)鳥類的資源利用特點(diǎn)進(jìn)行研究。結(jié)果表明，峨碌公園的鳥類群落可分為6個(gè)取食集團(tuán)，龍江公園的可分為3個(gè)取食集團(tuán)、尹家咀水庫(kù)存在3個(gè)取食集團(tuán)、學(xué)校的可分為2個(gè)，這暗示著植被類型和結(jié)構(gòu)的變化導(dǎo)致鳥類取食集團(tuán)的數(shù)量和結(jié)構(gòu)的差異。DCA分析表明，鳥類取食集團(tuán)的變化是鳥類對(duì)不同生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性，主要表現(xiàn)在取食高度、取食位置以及取食方式和取食基層的差異。

生態(tài)適應(yīng)性；鳥類群落；取食集團(tuán)；取食行為

集團(tuán)(Guilds)被認(rèn)為是群落生態(tài)學(xué)中的基本結(jié)構(gòu)單元之一，集團(tuán)是以相似的方式，利用相同等級(jí)環(huán)境資源的種類的一個(gè)類群，且集團(tuán)中的成員在食譜、食性方面具有一定的重疊性[1]。集團(tuán)包括所有同域分布的某類物種，在相似物種群落水平的資源探測(cè)模式中是一個(gè)重要的結(jié)構(gòu)單元。就生態(tài)位理論而言，集團(tuán)成員在群落中具有相似的生態(tài)角色，卻沒(méi)有占據(jù)相同的生態(tài)位[2]。許多研究已經(jīng)證實(shí)棲息地中致使集團(tuán)類型中物種分離的最重要的因素是棲息地的結(jié)構(gòu)和成分[3-4]。鳥類取食集團(tuán)可根據(jù)鳥類的食性、取食行為格局和生物量等進(jìn)行劃分。對(duì)鳥類取食集團(tuán)的調(diào)查，有助于了解鳥類對(duì)食物資源的分割、集團(tuán)之間的關(guān)系、環(huán)境對(duì)種群的影響。同時(shí)，通過(guò)對(duì)鳥類取食集團(tuán)的調(diào)查可以討論城市化對(duì)鳥類群落的影響[5]。取食集團(tuán)的多樣取決于植被類型的多樣和植物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜性[6-9]。因此，本文就楚雄市區(qū)與郊區(qū)鳥類取食集團(tuán)進(jìn)行調(diào)查分析，探明鳥類取食集團(tuán)的空間分布規(guī)律和成因。

1.研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

本次調(diào)查范圍是楚雄城內(nèi)的龍江公園、楚雄師范學(xué)院和郊區(qū)的峨碌公園與尹家咀水庫(kù)周邊山林(簡(jiǎn)稱尹家咀)。龍江公園位于楚雄市中心，有水環(huán)繞，樹木主要由人工種植，大多數(shù)是外來(lái)樹種組成，分布零散而不聚集，成斑塊狀分布，綠地分布廣，主要樹種有垂柳(Salixbabylonica)、雪松(Cedrusdeodara)、龍柏(Sabinachinensis)、垂絲海棠(Malushalliana)等。楚雄師范學(xué)院位于楚雄市內(nèi)，主要樹種有雪松、紫葉李(Prunusceraifera)、圓柏(sabinachinensis)、龍柏、羊蹄甲(Bauhiniablakeana)、銀樺(Grevillearobusta) 、云南樟(Cinnamomumglanduliferum)等。峨碌公園，是楚雄人休閑的地方，但在樣點(diǎn)內(nèi)出現(xiàn)的行人少，植被類型主要有針葉林、針闊葉混交林，主要由云南松(Pinusyunnanensis)、麻櫟(Quercusacutissima)、黃連木(Pistaciachinensis)等構(gòu)成，其中云南松為優(yōu)勢(shì)種。尹家咀遠(yuǎn)離城區(qū)，以靈秀湖水庫(kù)為中心，該樣地內(nèi)行人較少，植被類型單一，主要由云南松和一些天然樹種組成。

1.2 調(diào)查與分析方法

在調(diào)查范圍內(nèi)選擇具有代表性的林地作為研究鳥類群落結(jié)構(gòu)的樣地。在四塊樣地中選定半徑為25m的樣點(diǎn)18個(gè)(師院校園內(nèi)取樣點(diǎn)5個(gè)，峨碌公園取樣點(diǎn)6個(gè)，龍江公園取樣點(diǎn)3個(gè)，在尹家咀周圍林地取樣點(diǎn)4個(gè))作為觀察點(diǎn)。野外工作從2010年3月―2010年5月，有效工作日25天。每天7：30―11：30對(duì)鳥類取食行為進(jìn)行觀察，在每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)停留15min。采用國(guó)產(chǎn)雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察，記錄鳥類的動(dòng)作及取食模式。根據(jù)鳥類的取食行為模式，將鳥的取食行為劃分如下幾類：

取食方式：(1)拾取：用喙直接從基質(zhì)表面取食靜止或移動(dòng)緩慢的食物；(2)扒取：用喙撬起土層或枯枝落葉層，使食物暴露于表面，然后用喙啄食；(3)搜尋：用喙在樹干或粗枝表面搜取靜止或移動(dòng)緩慢的食物；(4)探取：用喙穿破樹干，取食基質(zhì)下的食物；(5)出擊：棲息于某一高度，鎖定獵物，飛出捕食，又迅速地回到原來(lái)或附近的棲息位置；(6)飛取：在飛行或者翱翔過(guò)程中取食食物。

取食基層：(1)細(xì)枝：直徑小于1.5cm的小枝；(2)粗枝：樹冠粗枝(直徑大于1.5cm的側(cè)枝)，藤本植物的主干；(3)樹干：胸徑大于15cm的樹木主干；(4)地面：包括枯枝落葉層，低矮的草本層，裸地；(5)空中。

取食高度：(1)H1(0―1.5m)；(2)H2(1.6―3.5m)；(3)H3(3.6―5.5m)；(4)H4(5.6―7.5m)；(5)H5(7.6―9.5m)；(6)H6(9.6m以上)

取食位置：(1)樹冠；(2)樹干；(3)灌叢；(4)地面；(5)空中。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

在峨碌公園、尹家咀水庫(kù)、龍江公園以及楚雄師范學(xué)院四個(gè)樣地內(nèi)觀察到的取食鳥類種數(shù)分別為20種、17種、14種、10種。柳鶯類的野外識(shí)別比較困難，因此將記錄的柳鶯歸為一類。分別將各樣地中所記錄鳥的21項(xiàng)取食行為頻次轉(zhuǎn)換為各類資源利用的百分比數(shù)據(jù)矩陣，通過(guò)聚類分析方法進(jìn)行四個(gè)樣地內(nèi)鳥類取食集團(tuán)的結(jié)構(gòu)分析。聚類分析指標(biāo)采用歐式距離，聚類分析法采用離差平方和法(Ward's method)。鳥類資源利用的空間變化采用無(wú)傾向?qū)?yīng)分析(DCA)[10]。數(shù)據(jù)分析通過(guò)PC-ORD5.0和SPSS13.0軟件完成。

2.結(jié)果與分析

2.1 鳥類群落集團(tuán)結(jié)構(gòu)的空間變化

楚雄市春季鳥類群落在不同的區(qū)域的取食集團(tuán)結(jié)構(gòu)存在差異。龍江公園鳥類群落劃分為3個(gè)取食集團(tuán)(圖1a)。

(1)樹冠細(xì)枝取食集團(tuán)：由白喉紅臀鵯、暗綠繡眼、柳鶯、黃臀鵯、黑頭蠟嘴雀組成。

(2)樹冠粗枝取食集團(tuán)：由柳鶯、棕背伯勞組成。

(3)地面取食集團(tuán)：由鵲鴝、紅喉姬鹟、白鹡鸰、白頰噪鹛、樹麻雀、珠頸斑鳩組成。

楚雄師范學(xué)院鳥類群落劃分為2個(gè)取食集團(tuán)(圖1b)。

(1)樹冠取食集團(tuán)：由暗綠繡眼、柳鶯、白喉紅臀鵯、黃臀鵯組成。

(2)地面取食集團(tuán)：由白鹡鸰、白頰噪鹛、鵲鴝、樹麻雀組成。

峨碌公園鳥類群落劃分為6個(gè)取食集團(tuán)(圖1c)。

(1) 樹冠細(xì)枝取食集團(tuán)：由白喉紅臀鵯、黃臀鵯、柳鶯、暗綠繡眼鳥、紅頭長(zhǎng)尾山雀等6種鳥組成。它們以拾取的方式取食細(xì)枝上的食物，處于群落垂直層的最外層。

(2) 樹冠粗枝取食集團(tuán)：由長(zhǎng)尾山椒鳥、紅喉姬鹟、山麻雀、松鴉4種鳥組成。它們主要以搜尋的方式取食粗枝表面的食物，處于群落垂直層的稍低層。

(3) 粗枝飛擊取食集團(tuán)：棕背伯勞棲息于粗枝上主要捕食空中的昆蟲。

(4) 細(xì)枝飛擊取食集團(tuán)：白喉扇尾鹟。

(5) 空中取食集團(tuán)：由白頰噪鹛、大山雀、金眶鹟鶯、黑卷尾組成。前兩者在粗枝、樹干、地面都有取食行為的發(fā)生，占據(jù)空間范圍大。后三者的取食方式主要是飛取。

(6) 地面取食集團(tuán)：戈氏巖鹀、褐脅雀鹛。以拾取方式為主，處于群落垂直層的最下層。

尹家咀水庫(kù)鳥類群落劃分為3個(gè)取食集團(tuán)(圖1d)。

(1)灌叢取食集團(tuán)：由暗綠繡眼鳥、黑喉山鷦鶯、白頰噪鹛、黑喉石唧、黑頭金翅雀、褐脅雀鹛組成。

(2)樹冠取食集團(tuán)：由白喉紅臀鵯、柳鶯、黃臀鵯、棕背伯勞組成。

(3)地面取食集團(tuán)：由白鹡鸰、鵲鴝、樹麻雀、珠頸斑鳩、山麻雀組成。

圖1 楚雄市春季鳥類群落取食集團(tuán)結(jié)構(gòu)

注：圖中縮寫是鳥類的拉丁文名中屬名的第一個(gè)字母和種名的前兩個(gè)字母

2.2鳥類資源利用的空間格局

龍江公園14種鳥類取食行為百分比數(shù)據(jù)進(jìn)行無(wú)傾向?qū)?yīng)分析(表1)表明，第一軸與飛取、樹冠、1.6―3.5m正相關(guān)，與地面、地面位置、0―1.5m負(fù)相關(guān)；第一軸代表鳥類取食高度的變化信息。第二軸與出擊、空中取食和取食位置正相關(guān)，與拾取、地面、0―1.5m負(fù)相關(guān)，第二軸代表鳥類取食位置的變化信息。第三軸與拾取、細(xì)枝、樹冠、3.6―5.5m正相關(guān)，與地面、地面位置負(fù)相關(guān)，第三軸代表鳥類取食基層和取食方式的變化信息。

楚雄師范學(xué)院10種鳥類取食行為百分比數(shù)據(jù)進(jìn)行無(wú)傾向?qū)?yīng)分析(表1)表明，第一軸與變量扒取、地面、0―1.5m正相關(guān)，與拾取、細(xì)枝、5.6―7.5m等多數(shù)變量負(fù)相關(guān)，第一軸代表鳥類取食高度的變化信息。第二軸與變量細(xì)枝、樹冠、7.6―9.5m正相關(guān)，與扒取、地面位置、0―1.5m負(fù)相關(guān)，第二軸代表鳥類取食位置的變化信息。第三軸與變量細(xì)枝、1.6―3.5m、7.6―9.5m正相關(guān)，與飛取、空中、空中位置負(fù)相關(guān)，第三軸代表鳥類取食方式和取食基層的變化信息。

峨碌公園20種鳥類取食行為百分比數(shù)據(jù)進(jìn)行無(wú)傾向?qū)?yīng)分析(表1)表明，第一軸與變量地面、地面位置、0―1.5m正相關(guān)；與飛取、粗枝樹冠負(fù)相關(guān)，第一軸主要代表鳥類取食高度的變化信息。第二軸與變量空中、空中位置正相關(guān)；與探取、樹冠負(fù)相關(guān)，第二軸主要代表取食位置的變化信息。第三軸與變量拾取、灌叢、7.6―9.5m正相關(guān)；與搜尋、粗枝、1.6―3.5m負(fù)相關(guān)，第三軸主要代表取食基層和取食方式的變化信息。

尹家咀17種鳥類取食行為百分比數(shù)據(jù)進(jìn)行無(wú)傾向?qū)?yīng)分析(表1)表明，第一軸與變量粗枝、樹冠、1.6―3.6m正相關(guān)，與地面、地面位置、0―1.6m負(fù)相關(guān)，第一軸主要代表鳥類取食高度變化信息。第二軸與變量出擊顯著正相關(guān)，與扒取顯著負(fù)相關(guān)，第二軸代表鳥類取食位置的變化信息。第三軸與變量扒取、灌叢、0―1.5m正相關(guān)，與拾取、樹冠、1.6―3.5m負(fù)相關(guān)，第三軸代表鳥類的取食基層和取食方式的變化信息。

表1 各取食變量與DCA 前三軸的相關(guān)性系數(shù)

進(jìn)一步通過(guò)DCA排序表明，峨碌公園樣地內(nèi)，在代表取食高度信息的第一軸方向上分布的鳥類有戈氏巖鹀、褐脅雀鹛、大山雀、白頰噪鹛、黃臀鵯、白喉紅臀鵯、棕背伯勞等8種；在代表取食位置信息的第二軸方向上分布的鳥類有金眶鹟鶯、黑卷尾、白喉扇尾鹟、柳鶯類；在代表取食基層和取食方式信息的第三軸方向上分布的鳥類有柳鶯、紅頭長(zhǎng)尾山雀、紅喉姬鹟等。相比之下，其余三個(gè)樣地內(nèi)的鳥的種類少，大多數(shù)的鳥類在第一軸方向上分布，在第二軸、第三軸上變化的鳥少有分布。

3.討論

3.1鳥類集團(tuán)結(jié)構(gòu)的空間變化

不同環(huán)境、地區(qū)的鳥類群落具有不同的集團(tuán)結(jié)構(gòu)，并且集團(tuán)的劃分存在很大的主觀因素[11]。但是鳥類集團(tuán)的結(jié)構(gòu)很大程度上取決于植被的結(jié)構(gòu)[12]。隨著植被類型的不同，鳥類的食物種類、來(lái)源、分布高度和層次等都發(fā)生了變化，這同時(shí)決定了鳥類取食方式的改變，不同棲息地中食物資源的梯度變化，導(dǎo)致鳥類取食集團(tuán)的數(shù)量和結(jié)構(gòu)在不同植被類型中存在差異[13]。植被類型決定鳥的群落分布，不同的喬木、灌木、草本植物，對(duì)鳥的取食集團(tuán)具有一定的影響。龍江公園鳥類群落分為3個(gè)取食集團(tuán)，楚雄師范學(xué)院2個(gè)取食集團(tuán)，峨碌公園分為6個(gè)取食集團(tuán)，尹家咀水庫(kù)3個(gè)取食集團(tuán)。由于峨碌公園植被類型較其余三地豐富，植物空間結(jié)構(gòu)復(fù)雜，食物資源豐富，決定了鳥類取食集團(tuán)數(shù)量最多，鳥類的取食方式也發(fā)生了變化，對(duì)空間資源的利用較為充分。尹家咀林區(qū)和城區(qū)龍江公園有相同的取食集團(tuán)數(shù)，但兩者在物種組成和集團(tuán)結(jié)構(gòu)上存在差異。兩地棲息地結(jié)構(gòu)的不同可能是導(dǎo)致這些差異的重要原因。龍江公園受人類活動(dòng)影響，行人遺棄的食物殘?jiān)蔀轼B類食物的另一來(lái)源，加之龍江公園的水環(huán)境為鳥類聚集提供了更好的條件。

3.2鳥類資源利用的空間變化

不同的食物資源，如食物的類型、大小和空間分布等發(fā)生變化時(shí)，一些具有相似取食方式的鳥類，就會(huì)改變?nèi)∈巢呗裕瑥亩苊馍鷳B(tài)位競(jìng)爭(zhēng)[14]，也是鳥類對(duì)食物資源分布變化的適應(yīng)性策略[15]。黃臀鵯、暗綠繡眼鳥、白喉紅臀鵯、淡黃腰柳鶯和白頰噪鹛在四個(gè)樣地中都有分布。黃臀鵯在取食高度上變化較大，取食方式有拾取、扒取、搜尋和探取。不同的取食方式對(duì)食物資源的分布有較好的適應(yīng)性。黃臀鵯在非繁殖季節(jié)取食植食性食物[16]，如果實(shí)、嫩芽和嫩葉。此次調(diào)查的結(jié)果，黃臀鵯為雜食鳥，且食蟲。春季屬于鳥類繁殖季節(jié)，鵯類在繁殖季節(jié)以動(dòng)物性食物為主，從而滿足自身營(yíng)養(yǎng)需求[17]。暗綠繡眼鳥、白喉紅臀鵯和淡黃腰柳鶯在取食高度上變化也較為顯著，此三種鳥的取食方式主要以拾取為主，取食方式單一，但也能充分地利用空間資源。白頰噪鹛對(duì)于地面上豐富的食物資源主要以拾取、扒取為主，但也能以搜尋和探取的方式取食粗枝、樹干上的食物。

鳥類的取食行為變化是伴隨著食物資源的變化而變化，而食物資源在很大程度上取決于植被，但不排除對(duì)人類活動(dòng)干擾的適應(yīng)。因此，對(duì)鳥類取食行為的影響不是單因素造成的，而是多因素共同作用的結(jié)果。

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(責(zé)任編輯 徐成東)

Space Cariation of the Avian Foraging Guild in Chuxiong in Spring

KUANG Fenliang, LI Dan & LI Binghua

(SchoolofChemistryandLifeScience,ChuxiongNormalUniversity,Chuxiong, 675000,YunnanProvince;InstituteforBio-resourcesDevelopmentandUtilizationinCentralYunnanPlateau，Chuxiong, 675000,YunnanProvince)

The bird community of urban district (Longjiang Park and Chuxiong normal university)and suburban district (Western mountain and Yinjiazui Reservoir)in Chuxiong were directly observed from March to May in 2010. Focal sampling method was used to observe feeding behaviors of the bird community, and collect food resource utilization date. Cluster analysis was used to determin the guild structures in the four samples, and Detrended Correspondence Analysis (DCA) to the feeding patterns of the birds. Results showed that the bird community in Elu park could be divided into 6 guilds, 3 guilds in Longjiang Park, 3 guilds in Yinjiazui Reservoir and 2 guilds in Chuxiong Normal University. This indicated the variation in structure and type of vegetation contributed to the difference of number and structure in birds foraging guilds. The result of DCA showed that the variation of foraging guild was adaptive to ecological environment, and the adaptation was mainly in foraging behavior, especially in foraging height.

Ecological adaptability; Avian community; Foraging guild; Foraging behavior

楚雄師范學(xué)院學(xué)術(shù)后備人才資助項(xiàng)目，項(xiàng)目編號(hào)： 09YJRC06；云南省和楚雄師范學(xué)院重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目，項(xiàng)目編號(hào)：05YJJSXK03。

2016 - 07 - 17

鄺粉良(1980―)，男，碩士，講師，研究方向：動(dòng)物生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)。

Q959.7

A

1671 - 7406(2016)09 - 0027 - 06