C3和C4植物光能利用效率和水分利用效率的比較研究

葉子飄，楊小龍，康華靖

(1.井岡山大學 數理學院，江西 吉安 343009； 2.溫州科技職業學院，浙江 溫州 325006)

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C3和C4植物光能利用效率和水分利用效率的比較研究

葉子飄1，楊小龍1，康華靖2

(1.井岡山大學 數理學院，江西 吉安 343009； 2.溫州科技職業學院，浙江 溫州 325006)

了解C3和C4植物光能利用效率(LUE)和水分利用效率(WUE)對光的響應關系，對揭示植物的光能利用與需水規律具有重要意義。以欒樹(Koelreuteriapaniculata)、辣椒(Capsicumannuum)、高粱(Sorghumbicolor)和玉米(Zeamays)為研究對象，用LI-6400光合儀測量了這4種植物的氣體交換參數，并利用光響應機理模型所構建的葉片光能和水分利用效率對光的響應模型分別研究了它們的光能和水分利用效率的變化規律。結果表明：(1)欒樹和辣椒的最大光能利用效率(LUEmax)和最大水分利用效率(WUEmax)比高粱和玉米低，所對應的飽和光強(IL-sat)也小于高粱和玉米；(2)高粱的最大凈光合速率(Pnmax)和飽和光強(Isat)均比玉米小，但它的LUEmax和WUEmax卻比玉米大。由此可知，C3植物的欒樹和辣椒LUEmax和WUEmax比C4植物的高粱和玉米低，而相應的飽和光強(IL-sat和IW-sat)則沒有這種趨勢。

C3植物；C4植物；光能利用效率；水分利用效率

光能利用效率(light-use efficiency，LUE)是植物光合作用量子效率的固定參數，被定義為葉片的凈光合速率(Pn)與其所吸收光合光量子通量密度(photosynthetic photon flux density，PPFD)的比值[1-3]，其數學表達式為LUE=Pn/PPFD，單位為mol·mol-1或μmol·μmol-1。如今，光能利用效率這個參數被廣泛用于評價植物葉片甚至整個冠層對光能的利用能力上[2-10]。與光能利用效率相對應的另一個重要參數是水分利用效率(water-use efficiency，WUE)，它是耦合植物葉片光合與水分生理過程的重要指標，是表征植物在等量水分消耗情況下，固定CO2的能力，是植物葉片水分利用特征的基本生理參數[11]，其數學表達式為WUE=Pn/Tr，單位為μmol·mmol-1。植物葉片水平的WUE研究不僅可揭示植物葉片內在的耗水機制，明確植物自身光合能力大小，還能反映植物有效利用水分的能力，為人們了解植物水分利用特征提供有用的信息，因而具有重要的指導應用價值。

人們進行了大量的C3和C4植物光合作用和蒸騰作用對不同生境響應的對比實驗研究[12-18]，試圖揭示這些植物的光合特性、光能利用效率和水分利用效率對物種分布的影響。絕大多數關于C3和C4植物生理生態的研究表明，兩者的光合特性存在較大的差異[12-16]。相對于C3植物，C4植物的光能利用效率高，這是因為C4植物光合作用是由維管束鞘細胞和葉肉細胞兩種細胞聯合起來共同完成的，C4植物CO2同化率高，而氣孔對水蒸氣導度較小，蒸騰失水較少，因而具有更高的水分利用效率[12，15，18]和光能利用效率[14-16，18]。關于C3植物和C4植物葉片LUE和WUE對光強的響應規律尚不明晰，也不清楚在一定環境條件下照射到植物葉片的光合光量子通量密度多大時它們的LUE和WUE能達到最大值。此外，對C3和C4植物光能利用和水分效率的變化規律是否相同，是否存在差異等問題也不了解。而這些問題的探索對正確評價不同環境下植物葉片的光能和水分利用效率是非常重要的。

本研究將首先以Ye等[19]的機理模型為基礎構建葉片的光能利用效率和水分利用效率與光強之間的關系式(簡稱為光能利用效率模型：LUE-I模型；水分利用效率模型：WUE-I模型)；其次，分別利用葉片的LUE-I和WUE-I模型得到植物葉片的最大光能利用效率(LUEmax)和水分利用效率(WUEmax)及與之對應的飽和光強(IL-sat是與LUEmax相對應，IW-sat是與WUEmax相對應)；最后，以欒樹(Koelreuteriapaniculata)、辣椒(Capsicumannuum)、高粱(Sorghumbicolor)和玉米(Zeamays)為研究對象，利用所構建葉片的LUE-I和WUE-I模型研究這4種植物葉片的光能利用效率和水分利用效率的變化規律，以期為比較研究C3和C4植物的光能利用效率和水分利用效率等提供數學工具和理論依據。

1 葉片光能和水分利用效率的模型推導

植物葉片的光能利用效率是由植物光合作用對光響應的機理模型[19]得到的。而光響應機理模型的簡化模型就是作者在2007年[20]構建的光響應新模型，即：

(1)

由LUE的定義，利用式(1)就可以得到植物葉片的LUE為：

(2)

如果用IL-sat表示與葉片最大光能利用效率(LUEmax)相對應的飽和光強，那么它可以由式(3)得到，即：

(3)

把式(3)代入式(2)就可以得到

(4)

此外，利用式(1)還可以得到植物葉片的水分利用效率為：

(5)

式(5)中的KW=Rd/Tr。如果用IW-sat表示與葉片最大水分利用效率相對應的飽和光強，那么它可以由式(6)得到，即：

(6)

如果用WUEmax表示葉片的最大水分利用效率，則把式(6)代入式(5)就可以得到WUEmax為：

(7)

2 材料與方法

2.1 供試材料

欒樹(KoelreuteriapaniculataLaxm.)于2010年3月從溫州泰順白云園藝種苗場移植到溫州職業科技學院校園的實驗地；辣椒(CapsicumannuumL.) 品種都椒1號種子購于溫州田園種子公司，于2010年3月17日播種，4月下旬移栽；玉米和高粱種子則于2010年3月直接撒播于溫州職業科技學院校園的實驗地。進行常規管理。于2010年6月份的晴天(此時植株處于旺盛生長期)，隨機選擇5株長勢較為一致的健壯植株，對4種植物葉片的光響應曲線進行測量，測量結果取平均值，詳細的管理和實驗見文獻[19]。

2.2 氣體交換數據的測量

自然光誘導1.0～1.5h后，采用開放式氣路，設定溫度為30℃，空氣相對濕度為50%～70%，應用LI-6400-40B提供不同的光合光量子通量密度(PPFD，μmol·m-2·s-1)，分別在PPFD為2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50和0μmol·m-2·s-1和CO2濃度為380μmol·mol-1時測定這4種植物的光響應曲線。然后用光響應機理模型[19]擬合光響應曲線，由此得到植物葉片的光合參數，如Pnmax(最大凈光合速率)、α (初始量子效率)、Rd(暗呼吸速率)、Ic(光補償點) 、Isat(飽和光強)、β(抑制系數)和γ(飽和系數)。然后用式(3)和式(4)分別得到IL-sat和LUEmax；用式(6)和式(7)分別得到IW-sat和WUEmax。

2.3 數據處理

光合作用對光響應曲線的實驗數據用由葉子飄提供的光合計算軟件(光合計算軟件4.1.1版本)處理，葉片的光能利用效率對光響應曲線的實驗數據處理用SPSS12.5版本(SPSS，Chicago，IL)處理；作圖由Origin7.0完成，然后用Adobe Illustrator CS5進行圖形處理，采用SPSS 12.5做方差差異顯著性分析。

3 結果與分析

3.1 光響應曲線

圖1為欒樹、辣椒、高粱和玉米的光響應曲線。由圖1-a可知，欒樹在750μmol·m-2·s-1左右就到達一個平臺區，然后隨光強的增加凈光合速率幾乎不增加；而辣椒則隨光強的增加，其凈光合速率持續增加，在所設定的測量光強范圍之內尚沒有光飽和現象出現(圖1-b)；由圖1-c可知，高粱在高光強時其凈光合速率隨光強的增加而下降，出現光抑制現象；而玉米在高光強時其凈光合速率略有下降(圖1-d)。此外，在光強小于1000μmol·m-2·s-1時高粱的凈光合速率與玉米幾乎遵循相同的響應規律，但在光強超過1000μmol·m-2·s-1時，其凈光合速率隨光強的增加而下降(圖1-c)，而玉米則隨光強的增加而增加(圖1-d)。

圖1 欒樹(a)、辣椒(b)、高粱(c)和玉米(d)的光響應曲線[19]Fig.1 Pn-I curves for Koelreuteria paniculata(a)，Capsicum annuum(b)，Sorghum bicolor(c) and Zea mays(d)

表1給出了用公式(1)擬合欒樹、辣椒、高粱和玉米的光響應曲線所得到的主要光合參數。由表1可知，C4植物的最大凈光合速率遠大于C3植物，最小是欒樹為10.36μmol·m-2·s-1，最大是玉米為42.81μmol·m-2·s-1。但在本試驗中，高粱和玉米的飽和光強卻比辣椒低，且高粱出現明顯的光抑制現象。

3.2 光能利用效率曲線

圖2是欒樹、辣椒、高粱和玉米的光能利用效率的光響應曲線。由圖2-a和2-b可知，C3植物欒樹和辣椒的光能利用效率的光響應曲線相似。在低光強處，其光能利用效率隨光強的增加而增加，并且很快就達到了最大值，隨后隨光強的增加呈非線性下降；由圖2-c和2-d可知，C4植物高粱和玉米在低光強時光能利用效率的行為與欒樹和辣椒的相似，但在高光強處其光能利用效率隨光強的增加呈近似直線下降，且在較低光強時高粱的光能利用效率比玉米大，但在高光強時(大約光強在1000μmol·m-2·s-1)其光能利用效率卻比玉米的小。

表2給出了4種植物的最大光能利用效率和對應的飽和光強。由表2可知，欒樹的最大光能利用效率最小，為0.0256mol·mol-1，高粱的最大光能利用效率最大，為0.0486mol·mol-1。此外，辣椒的光能利用效率在較高光強時明顯大于欒樹；高粱和玉米的光能利用效率則差異較小。與最大光能利用效率相對應的飽和光強最高的是玉米為391.82μmol·m-2·s-1，其次是高粱為338.02μmol·m-2·s-1，最小的是欒樹為148.25μmol·m-2·s-1。

3.3 水分利用效率曲線

圖3為4種植物的水分利用效率的光響應曲線。對比圖3-a和3-b可知，光強低于800μmol·m-2·s-1時欒樹的水分利用效率比辣椒高，光強高于800μmol·m-2·s-1時欒樹的水分利用效率卻比辣椒低，且2種植物的水分利用效率差異不大；對比圖3-c和3-d可知，在低光強(低于250μmol·m-2·s-1)時，高粱和玉米的水分利用效率幾乎相同，但在高光強處高粱的水分利用效率明顯高于玉米。

表1 欒樹、辣椒、高粱和玉米的光合參數[19]

Table 1 Photosynthetic parameters ofKoelreuteriapaniculata，Capsicumannuum，SorghumbicolorandZeamays

種類Variety初始斜率α/(μmol·μmol-1)最大凈光合速率Pnmax/(μmol·m-2s-1)飽和光強Isat/(μmol·m-2s-1)光補償點Ic/(μmol·m-2s-1)暗呼吸速率Rd/(μmol·m-2s-1)確定系數R2欒樹Koelreuteriapanicula-ta0.055±0.00710.36±0.701235.45±57.0543.14±3.512.20±0.140.992辣椒Capsicumannuum0.0758±0.00428.67±0.832493.23±120.5374.63±5.425.08±0.350.999高粱Sorghumbicolor0.057±0.00338.71±0.641492.05±49.4561.93±4.054.510±0.410.999玉米Zeamays0.074±0.00542.81±0.591840.39±37.9578.61±4.895.560±0.530.998

圖2 欒樹(a)、辣椒(b)、高粱(c)和玉米(d)光能利用效率的光響應曲線Fig.2 Light-response curves of light-use efficiency for Koelreuteria paniculata(a)，Capsicum annuum(b)，Sorghum bicolor(c) and Zea mays(d)

表2 欒樹、辣椒、高粱和玉米的最大光能利用效率和飽和光強

Table 2 The maximum light use efficiency and saturation irradiance forKoelreuteriapaniculata，Capsicumannuum，SorghumbicolorandZeamays

種類VarietyLUEmax/(mol·mol-1)IL-sat/(μmol·m-2·s-1)欒樹Koelreuteriapanicu-lata0.0256±0.0034c148.25±12.76c辣椒Capsicumannuum0.0355±0.0007b299.71±9.79b高粱Sorghumbicolor0.0486±0.0007a338.02±2.06b玉米Zeamays0.0437±0.004a391.82±17.27a

表3給出了4種植物的最大水分利用效率和對應的飽和光強。由表3的數據可知，高粱的最大水分利用效率為6.36μmol·mmol-1，其次是玉米為4.79μmol·mmol-1，最小的是欒樹為3.07μmol·mmol-1。與最大水分利用效率對應的飽和光強，最大的是辣椒為1631.96μmol·m-2·s-1，其次是高粱為1109.25μmol·m-2·s-1，最小是欒樹為671.80μmol·m-2·s-1。

圖3 欒樹(a)、辣椒(b)、高粱(c)和玉米(d)水分利用效率的光響應曲線Fig.3 Light-response curves of water-use efficiency for Koelreuteria paniculata(a)，Capsicum annuum(b)，Sorghum bicolor(c) and Zea mays(d)

表3 欒樹、辣椒、高粱和玉米的最大水分利用效率和飽和光強

Table 3 The maximum water use efficiency and saturation irradiance forKoelreuteriapaniculata，Capsicumannuum，SorghumbicolorandZeamays

種類VarietyWUEmax/(μmol·mmol-1)IW-sat/(μmol·m-2·s-1)確定系數R2欒樹Koelreuteriapanicu-lata3.07±0.43c671.80±94.75b0.9886辣椒Capsicumannuum3.13±0.30c1631.96±277.10a0.9935高粱Sorghumbicolor6.36±0.32a1109.83±80.22ab0.9971玉米Zeamays4.79±0.17b985.42±98.92ab0.9055

4 結論與討論

4.1 C3植物和C4植物光能利用效率的差異

光能利用效率被用于評價植物葉片甚至整個冠層對光能的利用能力[2-8]，其值越大，表明其利用光能的能力就越強。由表2的數據可知，高粱和玉米的最大光能利用效率明顯比欒樹和辣椒的大，表明高粱和玉米的光能利用效率較高，同化CO2能力就更強，即其凈光合速率更大(表1)。由圖2可知，4種植物葉片的LUE在低光強時隨光強的增加而快速增加至LUEmax；當超過飽和光強之后光能利用效率的值隨光強的增加而下降。但欒樹和辣椒的光能利用效率的光響應曲線與高粱和玉米的略有差異，在飽和光強之后高粱與玉米的光能利用效率隨光強的增加幾乎直線下降(圖2)，而欒樹和辣椒的光能利用效率在飽和光強之后隨光強的增加而非線性下降，與已有的研究結果類似[4-10]，不同之處表現在與LUEmax和相對應的飽和光強數值上的差異以及光能利用效率下降速率的不同。這種現象在其他植物中也存在，例如，于顯楓等[21]發現，高大氣 CO2濃度(760μmol·mol-1)遮陰處理小麥葉片的最大LUE(LUEmax)大于正常大氣CO2濃度(400μmol·mol-1)生長的小麥葉片，且與LUEmax對應的飽和光強(IL-sat)也大于正常大氣 CO2濃度生長的小麥；王凱等[8]發現自然光和遮陰環境下黃波羅幼苗葉片在春節、夏季和秋季時IL-sat約在100μmol·m-2·s-1時葉片的LUE就達到最大值。孫景寬等[9]發現不同濃度鹽分脅迫下二色補血草的光能利用效率達到最大值的IL-sat不同(約為200μmol·m-2·s-1)。在本研究中，對比表1和表2的數據可知，辣椒的凈光合速率在光強在2000μmol·m-2·s-1時尚沒有達到最大值，但它的LUE卻在299.71μmol·m-2·s-1處就達到了最大值。玉米的最大凈光合速率(Pnmax)和飽和光強(Isat)比高粱的值都大，然而在光強小于1000μmol·m-2·s-1時其LUE卻比玉米大。由圖1-c和1-d與圖2-c和2-d可知，光強為1000μmol·m-2·s-1時是高粱和玉米兩種植物利用光能能力出現差異的一個節點。

4.2 C3植物和C4植物水分利用效率的差異

WUE是表征植物葉片水分利用特征的基本生理參數[12]。由圖3可知，WUE的變化規律與LUE相似，在較低的光強時植物葉片的WUE隨光強的增加而非線性增加達到最大值，然后它的值隨光強的增加而下降，這與已有的研究結果類似[9，10，22]。例如，孫景寬等[9]發現不同濃度鹽分脅迫下二色補血草的WUE達到最大值(WUEmax)所對應的IW-sat皆為800μmol·m-2·s-1；孫偉等[15]發現狗尾草的WUE達到最大值所對應的IW-sat超過1200μmol·m-2·s-1。孟凡超等[23]發現東北玉米的WUEmax在IW-sat約為400μmol·m-2·s-1時就達到最大值。在本研究中，盡管辣椒的Pnmax和Isat遠大于欒樹(表1)，但在光強低于800μmol·m-2·s-1時欒樹的WUE大于辣椒的WUE，但當光強大于800μmol·m-2·s-1時，其WUE小于辣椒的WUE，且此時辣椒的WUE隨光強的增加幾乎不增加，而欒樹的WUE隨光強的增加而非線性下降(圖3-a，b)。在光強小于800μmol·m-2·s-1時，欒樹的水分利用效率較辣椒高，超過該光強則其水分利用效率較辣椒低，表明欒樹在中等光強下有利于其水分利用和光能利用。同時，由表3的數據可知，辣椒的水分利用效率達到最大值時所對應的IW-sat為1631.96μmol·m-2·s-1，遠大于欒樹和玉米。此外，由表1和表3的數據可知，高粱的Pnmax和Isat也比玉米小，但在光強低于250μmol·m-2·s-1時，兩種植物葉片的WUE幾乎相同，只是當光強超過250μmol·m-2·s-1時，高粱的WUE一直大于玉米，不同的是高粱的WUE下降速率比玉米略大。但高粱的WUEmax比玉米的高，且兩種植物的WUEmax之間存在顯著差異，這與王建林等[24]的實驗結果不一致。他們的研究結果表明，高粱與玉米的WUEmax沒有差異。在本研究中高粱在較高光強時的水分利用效率高于玉米，而其Pnmax和Isat卻小于玉米的原因是因為高粱的蒸騰速率比玉米低(數據沒有列出)，因此，高粱有可能是通過降低蒸騰速率這種方式提高其水分的利用效率的。

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(責任編輯 張 韻)

Comparison of light-use and water-use efficiency for C3and C4species

YE Zi-piao1，YANG Xiao-long1，KANG Hua-jing2

(1.Maths&PhysicsCollege，JinggangshanUniversity，Ji’an343009，China; 2.WenzhouVocationalCollegeofScience&Technology，Wenzhou325006，China)

This study aims to investigate the response relationship between light-use efficiency (LUE)，water-use efficiency (WUE) and light intensity for C3and C4plants species.It is an important significance to reveal light-use and water consume of plants.We used LI-6400Portable Photosynthetic System to measure the leaf gas exchange data ofKoelreuteriapaniculata，Capsicumannuum，SorghumbicolorandZeamays.Then these data were simulated by a light-response model of LUE and WUE which were developed by a mechanistic model of light-response of photosynthesis.These results showed that: (1) the maximum light-use efficiency (LUEmax)，maximum water-use efficiency (WUEmax) and the corresponding saturation irradiance (IL-satfor LUEmax) ofK.paniculataandC.annuumwere less than that ofZ.maysandS.bicolor; (2) the maximum net photosynthetic rate (Pnmax) and saturation irradiance (IsatforPnmax) ofS.bicolorwere less than that ofZ.mays，but its LUEmaxand WUEmaxwere more than that ofZ.mays.Therefore，LUEmaxand WUEmaxofK.paniculataandC.annuumfor C3plants are less than that ofS.bicolorandZ.maysfor C4plants.However，there is no such tendency in their corresponding saturation irradiances (i.e.IL-satandIW-sat) for four plants.

C3plant; C4plant; light-use efficiency; water-use efficiency

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.11.10

2016-03-16

國家自然科學基金(31560069)；江西省自然科學基金(20142BAB20402)

葉子飄(1964—)，男，江西永新人，博士、教授，主要從事植物光合作用對光響應模型研究。E-mail: yezp@igsu.edu.cn

Q945.78

A

1004-1524(2016)11-1867-07

浙江農業學報ActaAgriculturaeZhejiangensis，2016，28(11): 1867-1873

http://www.zjnyxb.cn

葉子飄，楊小龍，康華靖.C3和C4植物光能利用效率和水分利用效率的比較研究[J].浙江農業學報，2016，28(11)： 1867-1873.