華南菊頭蝠的回聲定位聲波特征與分析

郭偉健， 王曉云， 張秋萍， 李鋒， 陳柏承， 吳毅， 余文華*， 李玉春

(1. 廣州大學生命科學學院，華南生物多樣性保護與利用重點實驗室，廣州510006；2. 山東大學(威海)海洋學院，山東威海264209)

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華南菊頭蝠的回聲定位聲波特征與分析

郭偉健1， 王曉云1， 張秋萍1， 李鋒1， 陳柏承1， 吳毅1， 余文華1*， 李玉春2*

(1. 廣州大學生命科學學院，華南生物多樣性保護與利用重點實驗室，廣州510006；2. 山東大學(威海)海洋學院，山東威海264209)

使用Petterson D500X超聲波接收儀對華南菊頭蝠Rhinolophushuananus飛行和靜止狀態的回聲定位聲波進行錄制，利用獨立樣本t檢驗對2種狀態的回聲定位聲波參數進行分析。結果顯示，華南菊頭蝠的回聲定位聲波類型為FM-CF-FM型，有1～2個諧波，不同狀態下的峰頻、聲脈沖時間、聲脈沖間隔時間差異均有統計學意義(P<0.05)。與相似種大耳菊頭蝠R.macrotis比較，二者在飛行狀態下的回聲定位聲波峰頻存在差異，可作為區分2個種之間的聲學依據。

翼手目(蝙蝠)；華南菊頭蝠；回聲定位聲波

復雜且高度進化的回聲定位是動物行為學中重要的發現之一。具有回聲定位能力的蝙蝠通過對自身發射的聲波回聲進行分析，可建立周圍環境的聲音“圖像”以感知外界環境(Hill & Smith，1984)。回聲定位聲波的特征與生物體的形態結構、生態習性及行為狀態均有聯系，如：發聲器官(鼻葉、舌頭或喉部)和接收器官(耳廓、內耳、中耳或聽小骨)的特征(馮江，2001；姚倩等，2007；廖陽，閆榮玲，2011)、捕食策略(Britton & Jones，1999；張喜臣，2006)、生境狀況(Wund，2006；Jungetal.，2007；Zhuetal.，2008；李艷麗，2013)、個體識別和種群內部交流(Jones，2008)、母嬰識別(吳磊，2006；Ruczynskietal.，2007)、行為狀態(Burnettetal.，2001；陳敏,趙輝華，2002；陳敏，2003；劉穎等，2004)等。

菊頭蝠屬Rhinolophus隸屬于翼手目Chiroptera菊頭蝠科Rhinolophidae，是翼手目中的第二大屬(Simmons，2005)。其形態各異的鼻葉與耳部結構均與其發出的回聲定位聲波有關，且不同種的回聲定位聲波具有種間差異性以及種內穩定性，因此，也常作為野外種類識別和鑒定的重要依據之一(馮江等，2002)。

華南菊頭蝠Rhinolophushuananus為2008年發現的新種(Wuetal.，2008)，與大耳菊頭蝠R.macrotis十分相似，在鑒別這2個物種時存在一定的困難。本研究結合在廣東、云南、江西等地獲取的大耳菊頭蝠種群回聲定位聲波數據，以及Sun等(2008)在云南和廣西獲得的大耳菊頭蝠種群在飛行狀態下的回聲定位聲波結果，對2種菊頭蝠的體型和峰頻等特征進行比較，為鑒定和區分上述2個物種提供聲學依據。

1 材料與方法

1.1 樣本采集、體型測量與聲波錄制

2015年1月于廣東省封開縣河兒口鎮千層峰石碑旁無名洞內(23°30.114′ N，111°47.098′ E，海拔112 m)采集到雄性華南菊頭蝠1只。2013—2014年于廣東、江西和云南三省捕捉到大耳菊頭蝠共20只(14♂♂，6♀♀)，將捕捉到的蝙蝠于室內放飛(4 m×5 m×3 m)，待其適應環境后開始錄音。采用Petterson D500X(瑞典)超聲波接收器錄制了飛行和靜止2種狀態下蝙蝠的回聲定位聲波(采樣頻率500 kHz)。其中，室內飛行時的聲波是指蝙蝠在室內飛行時飛至距錄音儀50～100 cm處錄制的聲音；靜止狀態時的聲波是指蝙蝠在室內靜止時將錄音儀慢慢靠近其30～40 cm處錄制的聲音。使用數顯游標卡尺(精度0.01 mm，成都成量工具集團有限公司)對其頭體長(head and body length，HB)、尾長(tail length，TL)、耳長(ear length，E)、后足長(hindfoot length，HF)、前臂長(forearm length，FA)、脛骨長(tibia length，TIB)進行測量。使用TANITA電子天平(精度0.1 g)對其體質量進行稱量。

1.2 回聲定位聲波分析

2 結果

2.1 不同狀態下的回聲定位聲波比較

飛行和靜止狀態下，華南菊頭蝠回聲定位聲波類型均為FM-CF-FM(調頻-恒頻-調頻)型(圖1)，諧波數量多為1個，靜止時偶見2個諧波，若有2個諧波，能量主要集中于第2諧波，每次發聲多為1個脈沖。飛行狀態下發射的單脈沖除上調帶寬高于靜止狀態之外，其余參數均低于靜止狀態下相應參數的值，其中峰頻和聲脈沖間隔時間的差異有高度統計學意義(P<0.01)，聲脈沖時間差異有統計學意義(P<0.05)，前端FM帶寬和后端FM帶寬差異無統計學意義(表1)。

2.2 與大耳菊頭蝠飛行狀態下回聲定位聲波比較

華南菊頭蝠在飛行狀態下，與本研究來自廣東、江西、云南的大耳菊頭蝠種群相比，其峰頻略高；與Sun等(2008)來自云南的大耳菊頭蝠種群數據相比，其峰頻較高，而與廣西隱藏種種群的峰頻差異不大(表2)。

3 討論

3.1 華南菊頭蝠在2種狀態下回聲定位聲波的差異

華南菊頭蝠飛行狀態與靜止狀態下的峰頻差異有統計學意義，飛行狀態的峰頻比靜止狀態下的低約0.7 kHz，這可能源于多普勒補償效應(Fenton，2001)，大部分恒頻類型的蝙蝠在飛行過程中，在快速接近前方物體的時候，回聲信號會由于距離縮短導致主頻上升，因此飛行中的蝙蝠為了聽到回聲的頻率在其聽覺最為敏感的頻率范圍，會主動將發出的聲音頻率降低(馬杰等，2002)。該現象已在部分恒頻蝙蝠(如中華菊頭蝠R.sinicus和馬鐵菊頭蝠R.ferrumequinum)中發現(Schnitzler，1968；馮江等，2000；孫克萍等，2006；李艷麗，2013)。

表1 華南菊頭蝠在飛行和靜止狀態下的回聲定位聲波的比較

圖1 華南菊頭蝠不同行為狀態下能量譜圖和聲譜圖

表2 華南菊頭蝠與大耳菊頭蝠的體型及飛行狀態下的回聲定位聲波(長度單位：mm；體質量單位：g)

對于回聲定位聲波時間變量而言，華南菊頭蝠在飛行狀態下的聲脈沖時間和聲脈沖間隔時間均短于靜止狀態，與其他菊頭蝠種類的報道相符(馮江等，2000；孫克萍等，2006)。這主要是因為在飛行狀態下，環境要比靜止狀態下復雜，較短的聲脈沖時間和聲脈沖間隔時間能更精確地感知不斷變化的環境。

3.2 叫聲頻率與形態特征的關系

Neuweiler等(1987)、馮江等(2002)曾指出，菊頭蝠的回聲定位聲波峰頻與前臂長呈負相關，在華南菊頭蝠和大耳菊頭蝠聲波頻率與前臂長關系上也得到印證：華南菊頭蝠體型(體質量與前臂長)較小，聲波頻率較高，而大耳菊頭蝠則體型較大，聲波頻率較低(表2)。趙輝華等(2003)指出回聲定位聲波頻率與耳長之間存在密切的相關性，本研究結果也與之相符，華南菊頭蝠的耳長比大耳菊頭蝠小，前者的聲波頻率較高(表2)。值得注意的是，Sun等(2008)從回聲定位聲波、形態和分子三個方面分析，提出大耳菊頭蝠種群中存在一隱藏種(cryptic species)。而根據本研究結果，結合前者描述的隱藏種回聲定位聲波和形態特征等(表2)，我們認為該隱藏種實際為華南菊頭蝠R.huananus。自2008年華南菊頭蝠作為新種發表以來，一直未見后續相關研究報道。本研究從聲學的角度分析了該種與大耳菊頭蝠的差異，補充和豐富了菊頭蝠的生物學基礎資料，然而該種與大耳菊頭蝠的親緣關系、生態位劃分等問題仍有待研究。

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Characteristics and Analysis of Echolocation Calls inRhinolophushuananus

GUO Weijian1, WANG Xiaoyun1, ZHANG Qiuping1, LI Feng1, CHEN Bocheng1,WU Yi1, YU Wenhua1*, LI Yuchun2*

(1. Key Laboratory of Conservation and Application in Biodiversity of South China, School of Life Sciences, Guangzhou University,Guangzhou 510006, China; 2. Marine College, Shandong University (Weihai), Weihai, Shandong Province 264209, China)

Using Petterson D500X ultrasound recorder, echolocation calls ofRhinolophushuananusat flying and resting status were recorded respectively. The records showed that echolocation calls ofR.huananuswas FM-CF-FM type with 1-2 harmonics. Based on the results oft-test, the peaking frequency, pulse duration and inter-pulse interval were significantly different between flying and resting statuses. Furthermore, peaking frequency ofR.huananusandR.macrotisat flying status were different, and they could be a good acoustical indicator to distinguish the two species.

Chiroptera (bats);Rhinolophushuananus; echolocation calls

10.11984/j.issn.1000-7083.20150117

2015-03-30 接受日期：2015-07-24 基金項目:國家自然科學基金國際合作重大項目(31110103910); 國家科技基礎性工作專項項目(2013FY111500); 國家自然科學基金青年基金項目(31300314); 廣州市屬高校科技計劃項目青年項目(1201430683)

郭偉健(1992—), 男, 碩士研究生, 動物學專業, 主要研究方向: 動物資源保護與利用, E-mail：gdfsgwj2015@126.com

*通信作者Corresponding author， E-mail:wenhua_yu@gzhu.edu.cn; li_yuchun@foxmail.com

Q959.8

A

1000-7083(2016)01-0070-04