云南臨滄邦馬山西黑冠長臂猿種群歷史及現狀

趙啟龍， 黃蓓， 郭光， 蔣學龍

(1.安徽大學生命科學學院，合肥230039； 2. 中國科學院昆明動物研究所遺傳資源與進化國家重點實驗室，昆明650223； 3. 臨滄市林業局，云南臨滄677099)

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云南臨滄邦馬山西黑冠長臂猿種群歷史及現狀

趙啟龍1, 2#， 黃蓓2#， 郭光3， 蔣學龍2*

(1.安徽大學生命科學學院，合肥230039； 2. 中國科學院昆明動物研究所遺傳資源與進化國家重點實驗室，昆明650223； 3. 臨滄市林業局，云南臨滄677099)

云南臨滄邦馬山是西黑冠長臂猿滇西亞種Nomascusconcolorfurvogaster重要分布地之一，但其種群現狀一直沒有系統的調查。從2013年10月至2014年1月及2014年5月，通過歷時86 d對邦馬山西黑冠長臂猿種群和分布現狀的野外調查(包括訪問調查和實地調查：鳴聲定位法和樣線法)，首次繪制出該地區西黑冠長臂猿歷史分布格局和變遷狀況。西黑冠長臂猿曾廣泛分布于邦馬山大部分林區，數量在30群以上；20世紀60年代至20世紀末，因自然災害、毀林開荒造成的森林破壞和獵殺導致邦馬山長臂猿數量銳減至10群以下。目前，邦馬山西黑冠長臂猿已從絕大部分原始分布區消失，整個邦馬山僅2個地點(勐撒小邦馬和芒洪大鹿山)可能分別有1群西黑冠長臂猿殘存，其種群現狀是西黑冠長臂猿已極為稀少，處于滅絕的邊緣。調查發現，保護區內和周邊林區仍存在較多的偷獵和砍伐等人為干擾現象，嚴重威脅殘存的西黑冠長臂猿群體以及其他野生動物的生存和發展。作為瀾滄江省級自然保護區的核心組分，邦馬山亟需成立專門的保護區管理機構，以有效保護該地區的動植物資源和生態系統。

西黑冠長臂猿；種群數量；分布格局；邦馬山

長臂猿Hylobatidae為主要棲息于東南亞熱帶雨林、季雨林和南亞熱帶常綠闊葉林中的小型猿類(Leighton，l987)。現生長臂猿可分為4屬16種(Geissmann，2007；IUCN，2014)或17種(Thinhetal.，2010；范朋飛，2012)，我國有3屬6種，即：東白眉長臂猿Hoolockleuconedys、白掌長臂猿Hylobateslar、西黑冠長臂猿Nomascusconcolor、東黑冠長臂猿N.nasutus、海南長臂猿N.hainanus、北白頰長臂猿N.leucogenys。其中，西黑冠長臂猿是主要分布于我國云南的一種長臂猿，國外僅見于越南北部和老撾西北部(Brandon-Jonesetal.，2004；Jiangetal.，2006；Geissmann，2007)，并被分為4個亞種(Groves & Wang，1990；Brandon-Jonesetal.，2004；Geissmann，2007)，即：指名亞種N.c.concolor、滇西亞種N.c.furvogaster、景東亞種N.c.jingdongensis和老撾亞種N.c.lu。其中，滇西亞種是現生冠長臂猿屬Nomascus中唯一分布于瀾滄江以西(僅見于云南省臨滄地區部分山區)的類群。

臨滄地區西黑冠長臂猿最早是中國科學院動物研究所和中國科學院昆明動物研究所于20世紀60年代初期在滇西南地區考察時發現的(李致祥，林正玉，1983)。隨后的種群數量與分布調查顯示，西黑冠長臂猿曾廣泛分布于滄源窩坎大山、耿馬與雙江交界邦馬山、耿馬回漢山和耿馬大山、永德大雪山、臨滄大雪山等地(馬世來，王應祥，1986；Yangetal.，1987；藍道英，1989，1995；Yang & Xu，1990；王應祥等，2000)。然而，由于調查時間和季節不同、調查強度各有差異且多缺乏系統性，對西黑冠長臂猿滇西亞種的數量估計多不一致，如：100～500只(Haimoffetal.，1987)、約100只(Wang & Ma，1987)、80～100只(馬世來，王應祥，1988)；10～116群(藍道英，1995)；50～100只(王應祥，蔣學龍，1995)；26～42群，100～150只(王應祥等，2000)。21世紀初，臨滄地區僅有2次局部地區的系統調查，且結果很不樂觀：永德大雪山僅4群(孫國政等，2012)，鎮康雪竹林山僅1～2群(黃蓓，私人通訊)；而其他地區尚無西黑冠長臂猿種群數量與分布現狀的系統調查。

邦馬山是西黑冠長臂猿分布地之一，最早的報道見于楊德華等(1985)，確認分布有24群西黑冠長臂猿(耿馬16群，雙江8群)，估計數量約為106只。遺憾的是，自此之后邦馬山地區一直未有系統全面的調查。僅有的幾次后續調查均未覆蓋整個邦馬山區域，且只能確定極少的長臂猿群體，如：藍道英(1989)僅觀察到1群3只，雖然其隨后根據森林面積和狀況估計可能尚存1～6群長臂猿，但亦表示在沒有任何保護措施下，該地區長臂猿是否能長期存活難以定論(藍道英，1995)；王應祥等1992年的野外考察認為邦馬山尚存1～2群西黑冠長臂猿(王應祥等，2000)。2005年，中國科學院昆明動物研究所、中國科學院西雙版納熱帶植物園和西南林業大學共同組織了對瀾滄江保護區的綜合考察，其中,訪問調查顯示耿馬縣翁達鄉的“小邦馬大雪山附近”有1群長臂猿分布(王娟等，2010)。從地理位置上看，這應該與藍道英(1989)以及Yang和Xu(1990)的觀察是同一地點，也是王應祥1992年確定的群體之一(私人通訊)。由此可見邦馬山西黑冠長臂猿種群數量下降是不爭的事實。查清物種種群現狀和歷史變遷及原因是制定進一步保護計劃的基礎，因此，對該地區亟需進行全面調查。為此，我們在2013年10月至2014年1月及2014年5月期間，對邦馬山西黑冠長臂猿種群進行了系統調查，首次繪制出邦馬山西黑冠長臂猿種群的歷史與現存分布圖，進而分析其變化的原因和現存威脅。

1 研究地點和研究方法

1.1 研究地點

邦馬山位于云南省臨滄市耿馬縣和雙江縣交界處，為橫斷山怒山山脈南延部分，周邊居住有拉祜族、布朗族、佤族、傈僳族等少數民族。邦馬山是云南瀾滄江省級自然保護區的核心構成部分，地理坐標99°35′～99°53′E，23°30′～23°57′N，保護面積約為2.5×104hm2，主要保護對象為西黑冠長臂猿滇西亞種、黑頸長尾雉Syrmaticushumiae、紅螺疣螈Tylototritonverrucosus等珍稀瀕危動物。邦馬山相對高差較大(1430～3233 m)，氣候為亞熱帶低緯度山地季風氣候，年溫差較小(11.5 ℃～11.6 ℃)而日溫差較大(13.1 ℃～14.0 ℃)，雨量充沛(年平均降水量1980～2100 mm)，干濕季分明(5—10月為濕季，11月至翌年4月為干季)，其中濕季降雨量占全年降雨量的80%以上(張淑霞等，2006；王娟等，2010)。受地形及海拔等的影響，區內立體氣候特征明顯，因此植物種類多樣且植被垂直變化較為明顯，主要植被類型由低海拔到高海拔依次為半濕性常綠闊葉林、中山濕性常綠闊葉林、山頂苔蘚矮林、高山草甸等(和菊，2006)。

1.2 研究方法

1.2.1 西黑冠長臂猿現存種群調查范圍的確定 西黑冠長臂猿對其生活的森林質量要求較高，一般棲息于海拔1800～2800 m的半濕性常綠闊葉林和中山濕性常綠闊葉林中。在調查初期，通過參考邦馬山保護區區劃圖(臨滄市林業局提供)以及對相關林區的實地調查和各林業站及周邊社區的初步訪問，確定現今仍適合西黑冠長臂猿棲息的林區(森林面積較大，連通性較好，保持有較為完好的原始林)。

1.2.2 訪問調查 訪問調查對象主要為有狩獵經驗或經常進山的村民，運用非誘導性方式進行相關詢問。訪問內容主要包括：是否聽見過長臂猿的鳴叫，是否見過長臂猿，發現長臂猿的時間、地點及數量，以及可能對周邊森林產生較大影響的歷史事件(火災、修路、商業性伐木、經濟作物種植等)；同時記錄受訪者姓名、性別、年齡、生活經驗、居住地、訪問日期等。當受訪者描述的外形、行為和鳴叫特征與長臂猿吻合時，我們通過受訪者對當地小地名和地形特征及方位的描述，在當地護林員幫助下，利用1∶50 000地形圖確定長臂猿歷史分布點；對部分難以確定的地點，請當事人帶到具體目擊位置用GPS定位。訪問調查的目的主要有：了解從20世紀50年代至今邦馬山長臂猿種群分布情況以及可能的變化原因；在某些情況下，長臂猿可能長時間不鳴叫，如蔣學龍和王應祥(1997)曾記錄到1個長臂猿群體最長9 d未鳴叫，為防止實地調查中可能的遺漏，對周圍村民的訪問可提供有效的補充信息。

訪問調查范圍主要是保護區周邊村寨。訪問調查共涉及耿馬縣4鄉鎮(勐永鎮、勐撒鎮、大興鄉、芒洪鄉)14村43寨，雙江縣2鄉鎮(勐庫鎮、沙河鄉)11村18寨。選擇了分布地點明確的信息，將西黑冠長臂猿分布點按“20世紀60年代之前”“20世紀60年代至20世紀80年代”“20世紀90年代至2000年”和“2010年至今”4個時間段進行整理，以繪制邦馬山西黑冠長臂猿歷史分布變遷圖。

1.2.3 野外實地調查 鳴聲定位法是長臂猿種群數量與分布調查的有效方法(Brockelman & Ali，1987；Brockelman & Srikosamatara，1993)。鳴聲定位法是根據長臂猿具晨鳴習性(鳴叫聲無山體阻擋時可傳至2～3 km外)及營小家庭群體活動、具領域性(家域面積多在100～200 hm2之間)和樹棲性的特點，在擬調查區域內根據森林和地形狀況選取合適的聽點進行長臂猿種群和分布調查。每天至少有2個調查小組分赴不同聽點，每個小組由1名向導和1～2名調查人員組成，日出前到達既定聽點，11∶00后離開。每個聽點至少連續監聽3 d，天氣狀況不佳時增加監聽天數或進行補充調查，對訪問調查中提到的最可能分布區加大調查強度。野外實地調查持續86 d，共設置了29個聽點(圖1)，2個聽點之間的距離至少間隔500 m，并確保所有聽點的監聽范圍可覆蓋全部目標調查區域。針對訪問調查中涉及的2個最可能分布點分別設置5個(馬頭巖)和3個(猴子城)聽點，并進行長達11 d(馬頭巖，包括4 d補充調查)和7 d(猴子城)的監聽。

每天需記錄：聽點GPS坐標、天氣狀況(日出時間、多云、陰、雨、霧、微風、大風等)；長臂猿鳴叫相關數據：是否鳴叫、鳴叫地點方位角、估計距離、鳴叫開始與結束時間、激動鳴叫次數及其他可用于群體區分的鳴叫特點等。一般鳴叫點相距500 m以上且時間間隔在半小時之內的鳴叫認為屬于不同群體，雌性鳴叫個體數或其他鳴叫特征明顯不同也可判定為不同群體。在不能確定群體數的情況下需要延長監聽天數。若聽到鳴叫，監聽結束后需到鳴叫地點測定經緯度，并盡可能尋找猿群，初步判斷群體大小及組成。

在本次野外調查中，因擬調查區域長臂猿種群密度可能已很低，其鳴叫頻次可能也降低，故輔以樣線法，共設置了26條樣線，總長度達146.0 km，以便發現可能的長臂猿活動痕跡。同時記錄林區的植被狀況(原始林與次生林)及各種人為干擾狀況(砍伐、經濟作物種植、放牧、偷獵等)。

2 調查結果

2.1 邦馬山林區植被及人為干擾狀況

訪問調查和樣線調查顯示，處于保護區實驗區和緩沖區的勐永林區、南美林區、大興林區以及勐庫大部分林區的原始森林已不復存在或者質量嚴重下降，不再適合長臂猿的生存。即使在核心區，主峰大雪山周邊林區也被嚴重破壞，現多為次生林；芒洪鄉馬廠村楊家寨與大鹿山之間的原始林區已被砍伐殆盡。現今，邦馬山原始林僅存在于勐撒鎮小邦馬林區、芒洪鄉楊家寨林區、大鹿山林區及與之相鄰的勐庫鎮和邦睦后山部分林區內，這些林區成為野外調查的重點區域。但即使在這些少數殘存原始林區內，人為干擾亦相當嚴重；部分林區，尤其是小邦馬林區周邊，仍有砍伐現象，其他原始林區均存在放牧和偷獵現象(表1)。

2.2 長臂猿現生種群分布狀況

訪問調查結果顯示，2011年和2012年分別有人在勐撒鎮小邦馬林區、芒洪鄉大鹿山林區聽到長臂猿鳴叫，可能分別僅有1群，具體地點為小邦馬“馬頭巖”(99°45′E，23°40′N)和大鹿山“猴子城”(99°43′E，23°36′N)。然而，在隨后的野外調查中，均沒有聽到西黑冠長臂猿的鳴叫聲；樣線調查也沒有發現其相關活動痕跡。

2.3 長臂猿種群歷史分布和變遷

訪問調查中，109位受訪者中有65位曾經聽到(或目擊)過長臂猿(表2)。

表1 臨滄邦馬山植被狀況

表2 臨滄邦馬山西黑冠長臂猿歷史分布訪查結果

調查顯示：20世紀60年代之前，西黑冠長臂猿在整個邦馬山地區有較為廣泛的分布；20世紀60年代至80年代之間，邦馬山長臂猿種群數量大幅下降且分布呈現片斷化，至20世紀80年代還能確定有至少16個分布點，但每個鄉(鎮)的分布點均少于5個；進入20世紀90年代，西黑冠長臂猿已從邦馬山大部分林區消失，僅勐撒小邦馬林區、芒洪楊家寨林區、芒洪大鹿山林區、雙江邦睦后山部分林區有6個零星分布點，至1999年保護區成立時，雙江邦睦后山的長臂猿也已經消失，此時邦馬山西黑冠長臂猿種群數量可能已不足5群；2010年以后，僅有勐撒小邦馬林區“馬頭巖”和芒洪大鹿山林區“猴子城”尚有目擊及聽到長臂猿鳴叫聲的報道(圖2)。

另據訪問調查，20世紀60年代至今共有22只長臂猿被獵殺，分別為60年代2只，70年代9只，80年代2只，90年代5只，2003年2只，2010年2只。

圖2 臨滄邦馬山西黑冠長臂滇西亞種猿近60年的分布變遷

Fig. 2 The distribution and range shrinkage ofNomascusconcolorfurvogasterin the last 60 years in Bangma Mountain, Lincang

A. 20世紀60年代之前，B. 20世紀60年代至20世紀80年代， C. 20世紀90年代至2000年，D. 2010年至今。

A. Before 1960s, B. 1960s-1980s, C. 1990s-2000, D. After 2010.

3 討論

3.1 邦馬山長臂猿種群數量和保護現狀

本次調查既沒有聽到西黑冠長臂猿的鳴叫聲，也沒有發現其任何活動痕跡。由于區內的人為干擾十分嚴重，長臂猿可能因此降低鳴叫頻率，結合訪問調查結果，該地區可能還有殘存的西黑冠長臂猿群體或個體，但數量已極為稀少，保護現狀極不樂觀，隨時有滅絕的可能。

邦馬山西黑冠長臂猿目前面臨的首要威脅是偷獵。1999年瀾滄江省級自然保護區成立后，雖然在一定程度上控制了區內的盜伐和偷獵現象，但由于一直沒有專門的管理機構，保護政策和工作難以得到有效實施。本次調查期間發現保護區內仍有較嚴重的偷獵現象，共記錄217聲槍響，發現獵人窩棚27處、各種捕獵工具(踩夾、鳥網、地扣等)84件。盡管這些偷獵更多是針對體型較大的陸棲獸類或者鳥類，但在2003年和2010年亦曾分別有2只長臂猿遭到獵殺。長臂猿營家庭式小群體生活，且繁殖間隔較長，通常2～3年(甚至3～4年)繁殖1胎(Brockelman & Srikosamatara，1984；Leighton，1987；Huangetal.，2013)，對獵殺極為敏感。目前邦馬山西黑冠長臂猿種群數量極低，在此情況下，任何偷獵活動都是毀滅性的，即使是一次非刻意獵殺亦可能導致整個西黑冠長臂猿小種群的滅絕。

隔離小種群的潛在威脅也是現今邦馬山西黑冠長臂猿面臨的主要問題。邦馬山2個最可能分布點相互隔離，殘存群體間交流困難。長臂猿新群體的形成主要有異性個體組成新配對和同性成年個體替代2種形式(Brockelmanetal.，1998)，群體間的隔離必然導致新成年的長臂猿無法找到合適的配偶以維持和發展現有種群；而外源個體遷入和基因交流的阻礙將進一步導致近交衰退乃至種群滅絕(Mills & Allendorf，1996；Wang，2004)。

3.2 邦馬山長臂猿種群歷史分布變遷原因

在20世紀90年代中期就有學者多次呼吁在邦馬山建立保護區(蘭道英，1995)，然而直至1999年保護區才正式成立。而本次調查顯示，在保護區成立之前，西黑冠長臂猿在邦馬山的種群數量可能已不足5群。邦馬山西黑冠長臂猿種群數量大幅下降發生在20世紀60年代至90年代，其主要原因是棲息地破壞和獵殺。棲息地破壞包括適宜棲息地的消失、退化和破碎化(Jiangetal.，2006)。原始生境的破壞導致長臂猿食物來源、夜棲與鳴叫及活動場所等喪失(蔣學龍等，1994；Fanetal.，2009)；次生林樹干細、林冠郁閉度低，即使經過長期恢復，也由于樹種多樣性較低，往往不能為長臂猿提供充分的食物來源和運動支撐(Fanetal.，2009；Grueteretal.，2009)；棲息地片斷化造成長臂猿無法找到合適配偶、引起近交衰退，導致種群退化而逐步消亡(王應祥等，2000)。而獵殺將直接導致長臂猿個體或群體的喪失，在持續捕獵壓力下，長臂猿很難長久幸存(Fanetal.，2014)。

臨滄地區森林大面積消失主要發生在20世紀50年代至90年代，直接造成一些大型動物，特別是樹棲物種的數量減少(李永杰，1999)。自然災害是棲息地破壞的原因之一。1959年的森林大火使邦馬山主峰大雪山周圍林區遭到嚴重破壞，至今仍未能恢復；1983年左右的竹林大面積死亡，造成大興林區森林質量嚴重下降。然而，更多的棲息地破壞是人為造成的。從20世紀早期開始，隨著人口持續增長，臨滄當地群眾毀林開荒以增加田地面積，滿足生產生活需要。有資料顯示，1949年臨滄地區總人口815 602人，2010年第六次人口普查增至2 429 505人(李永杰，1999；臨滄市統計局，2010)；隨著人口增長和經濟發展，特別是20世紀80年代初“包產到戶”政策的實施，一些原始林被砍伐用于種植茶葉、甘蔗、核桃等經濟作物，造成森林面積的大幅下降，海拔2000 m以下的原始林在20世紀90年代就已經被砍伐殆盡(李永杰，1999)，甚至在保護區核心區的部分林區至今仍留有早期村寨建設的痕跡，森林片斷化嚴重。毀林開荒現象直到近年仍然存在，如楊家寨與大鹿山之間的林區由于2004年開始種植核桃，原始森林已消失。雖然當地林業部門和政府已將原住民從林區遷出，但在原居住地種植的經濟作物仍然是當地居民重要的收入來源。而道路修建、商業性伐木等活動也造成保護區周邊甚至保護區實驗區森林不斷消失，而隨后持續的人為活動如放牧等，更造成森林更新困難。

獵殺是造成邦馬山西黑冠長臂猿種群數量在20世紀60年代至90年代急劇下降的另一主要原因。邦馬山地區是拉祜族、布朗族、佤族、傈僳族等多民族聚居區，且大部分居民具有狩獵習俗。而隨著人口增長、道路修建以及與外界交流的增多，槍支和野生動物交易的出現使邦馬山地區居民的捕獵效率在20世紀60年代至90年代有了很大的提升。雖然訪問過程中很多受訪者不愿過多談及長臂猿獵殺情況，但了解到的22次(只)長臂猿獵殺事件中有18只發生在20世紀60年代至90年代，實際獵殺個體數可能遠高于此。在捕獵壓力較低的地區，長臂猿能夠在次生林或選擇性砍伐的林區中生存，如馬來西亞(Brockelman & Chivers，1984)和云南金平芭蕉河地區(倪慶永，馬世來，2006)。反之，即使有較好的森林，若每年3%的捕殺量，也可能促使長臂猿地方種群滅絕(Seal，1994)。因此，在一定程度上，獵殺對長臂猿種群的影響甚至要遠高于棲息地破壞的影響。

3.3 結語

由于棲息地破壞與喪失、獵殺等多方面原因，西黑冠長臂猿在邦馬山的種群數量已相當稀少。雖然目前其他適應性較強的野生動物尚可繼續生存，然而區域內持續的偷獵現象和其他人為干擾、保護區周邊不斷深入的人為活動將不可避免地對該區域動植物資源產生越來越大的影響。因此，正式建立保護區管理機構，成立專門保護與管理隊伍，健全巡護制度，加強執法力度，以此杜絕偷獵、盜伐及侵占保護區林地的行為，是保護和管理邦馬山西黑冠長臂猿及野生動植物需優先解決的問題。

致謝：本研究得到臨滄市林業局、耿馬縣林業局及其下屬各單位、雙江縣林業局及其下屬各單位的大力支持，提供極大方便，特此感謝；同時也要感謝野外工作中提供幫助的各位向導。

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Population Status ofNomascusconcolorin Bangma Mountain, Lincang, Yunnan

ZHAO Qilong1, 2#, HUANG Bei2#, GUO Guang3, JIANG Xuelong2*

(1. School of Life Sciences, Anhui University, Hefei 230039, China; 2. State Key Laboratory of Genetic Resources and Evolution, Kunming Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223, China;3. Forest Bureau of Lincang Prefecture, Lincang, Yunnan Province 677099, China)

The western black crested gibbon (Nomascusconcolor) is mainly distributed in Yunnan, China. Of the four subspecies,N.concolorfurvogasteris endemic to the Lincang prefecture, southwest Yunnan, however, lack of systematic surveys were conducted for the population and distribution of this species. Bangma Mountain is one of the distribution areas ofN.c.furvogaster. In order to assess the status ofN.concolorpopulation in Bangma Mountain, interviews and field surveys were conducted by monitoring the loud morning songs and using the line-transect methods from October 2013 to January 2014 and in May 2014. The results showed thatN.concolorwere rare, probably only two groups survived in the discontinuous forest patches in Bangma Mountain because of the early natural disasters, deforestation, and heavy hunting. As one of the core areas in Lancangjiang Provincial Nature Reserve, the most important measure for wildlife protection in Bangma Mountain is to build an administrative agency and start regular monitoring to prevent any illegal activities in the reserve.

Nomascusconcolorfurvogaster; population size; distribution pattern; Bangma Mountain

10.11984/j.issn.1000-7083．20150085

2015-03-10 接受日期：2015-11-21

趙啟龍(1988—), 男, 碩士研究生, E-mail:18208826411@163.com; 黃蓓(1983—), 女, 博士, 助理研究員, E-mail:huangbei2783@163.com#共同第一作者

*通信作者Corresponding author， E-mail:jiangxl@mail.kiz.ac.cn

Q959.8

A

1000-7083(2016)01-0001-08