外源元素添加對金沙江干熱河谷植物群落結構和物種多樣性的影響

樊博　閆幫國　史亮濤　潘志賢　岳學文　王春雪　李建查

摘 要 由于干熱河谷地區生態環境相當脆弱，為了解元素添加對干熱河谷植被群落結構的影響，試驗選取了元謀干熱河谷地段來研究元素添加對植物群落結構及物種多樣性的影響。研究結果表明，添加不同元素后對植物群落結構參數產生了不同影響。不同元素添加后降低了雙子葉植物群落多樣性，而添加不同元素增加了單子葉植物的多樣性，尤其是添加了K元素對單子葉植物群落的Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度、McIntosh指數起到了促進作用，與CK相比分別提高了2.28%、2.41%、2.37%、3.73%。24個試驗小區的單子葉植物地上生物量>雙子葉植物生物量；同時養分添加與植物多樣性之間呈負相關關系。本研究可以用來調控植物多樣性，更好的為生態恢復方面提供技術指導。

關鍵字 干熱河谷 ；生物量 ；植物群落結構 ；物種多樣性 ；相關性

中圖分類號 Q948.1 文獻標識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.10.022

Abstract The ecological environment in the dry-hot valley area was very vulnerable. Dry-hot valley in Yuanmou was selected to observe the effects of additional elements on the vegetation community structure to understand effects of exogenous elements on vegetation community structure in dry-hot valleys. The results showed that different elements had different effects on plant community structure parameters. The diversity of dicotyledon community decreased and the diversity of monocotyledon increased after different elements were added. K element promoted the Simpson index， Shannon-Wiener index， Pielou evenness， and McIntosh index of the monocotyledon community by 2.28%， 2.41%， 2.37% and 3.73%， respectively， as compared to the CK. The aboveground biomass of the monocotyledon was greater than that of the dicotyledon in 24 experimental plots. Meanwhile， the relationship between nutrient addition and plant diversity was negatively correlated. This study can be used to control plant diversity and provide technical guidance for ecological restoration.

Keywords Dry-hot valley ； biomass ； plant community structure ； species diversity ； correlation

干熱河谷生態系統退化導致植物群落結構簡單、系統生態功能逐漸喪失與穩定性不斷下降，這些退化特征皆有可能與系統生物量結構和生物地球化學循環有密切的聯系。群落植物結構及多樣性與養分之間的關系一直被國外生態學家們所關注，并有很多有關這方面的研究[1-2]。在植物群落系統中，土壤作為重要的水分及養分資源的提供者，通過調節資源的供給與分配影響生態系統內的物種組成和群落動態，制約著生態系統的演替過程和對環境變化的響應[3]。有些研究認為，土壤養分的增加會引起植物多樣性的增加，施氮后物種豐富度比對照提高42.9%[4]。施肥增加了土壤的有效資源，改變了植物地上和地下部分的競爭強度，也會引起植物群落多樣性格局的變化[5]。近年來，隨著社會的發展，工業化的發展，造成大氣中元素的沉降對植物群落產生深刻影響。所以，研究元素添加對干熱河谷的植物群落的影響對于闡明干熱河谷的生態恢復方面具有重要的指導意義。

本文選取金沙江干熱河谷元謀段一典型小流域開展試驗，旨在研究外源添加元素對干熱河谷植物群落結構和物種多樣性產生的影響，為以后開展小流域治理水土流失提供了技術支持。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區域位于金沙江干熱河谷元謀段一典型區域。金沙江干熱河谷是我國西南地區最為干旱的地區之一，水熱矛盾突出，平均年蒸發量約為平均年降雨量的6倍左右，年溫差大于20℃，存在明顯的干濕季之分，其中雨季（6～10月）降水量占90%以上[6]，干季 （11月～次年5月）降水量僅為全年的 10.0%～22.2%，降水極少[7]。金沙江干熱河谷元謀地段（東經101°35′～102°06、北緯25°23′～26°06′），在海拔1 000 m的薩瓦納草地上隨機設置 24個5 m×10 m 樣方。所有的試驗樣方均位于山坡上的臺地上。典型植被為薩瓦納草地，常見植物為禾本科的扭黃茅（Heteropogon contortus）、擬金茅（Eulaliopsis binata）、 孔穎草（Bothriochloa pertusa）和橘草（Cymbopogon goeringii）等[8]，土壤類型主要為燥紅土、變性土、紫色土以及少部分薄層土[9]。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

在金沙江干熱河谷元謀段云南省農業科學院熱區生態農業研究所試驗基地開展試驗，試驗選擇較為平坦的區域作為樣地。共選擇了24個4 m×5 m樣地，每個樣地之間有足夠的隔離帶（設置水泥板），以避免小區之間養分和水分的橫向運輸。2014年5月15日播種，每個樣方（4 m×5 m）播種扭黃茅、孔穎草（Bothriochloa pertusa）、橘草種子各24 g；擬金茅（Eulaliopsis binata）、雙花草（Dichanthium annulatum）各12 g；蔓草蟲豆（Cajanus scarabaeoides）3 g，其中，蔓草蟲豆為雙子葉植物，孔穎草、扭黃茅、橘草、雙花草、擬金茅為單子葉植物；2014年6月10日對試驗小區進行元素添加，本試驗共設計了6個處理，即對照組（CK）、N添加（0.35 mol/m2 NH4NO3）、P添加（0.05 mol/m2 NaH2PO4）、K添加（0.1 mol/m2 K2SO4）、Mg添加（0.07 mol/m2 MgSO4·7H2O）、Mn添加（0.007 mol/m2 MnSO4），每種處理4個重復。具體試驗設置示意圖見圖1。

1.2.2 樣品采集、測定項目及分析

于2014年9月16日，采集24個樣方中的植物，在每個小區中隨機設置1 m×1 m的取樣樣方，距地表1 cm左右刈割地上部分采集莖葉，同時填寫采樣調查表，具體每小區采樣種類如表1，其中雙子葉植物、單子葉植物各12種。采集的植物樣品帶回實驗室后，其中地上部分刈割后帶回實驗室70℃烘干，烘干后地上部分稱重計入地上部分生物量，隨后分離莖和葉片，并保存在尼龍網袋中，貼標簽備用。將植物樣品粉碎后測定N、P、K、Ca、Mg含量。采用德國元素分析儀測定土壤和植株中的全量氮、碳、氫、硫元素，其它元素采用電感耦合等離子發射光譜儀NY/T 1653-2008測定。

1.2.3 數據處理與分析

數據處理采用Excel2003、DPS7.05、SPSS19.0統計軟件進行分析。其中，元素添加對植物地上部分生物量、土壤理化性質含量采用SPSS19.0進行方差分析，用鄧肯多重比較（Duncans multiple range test） 檢驗在方差分析中有差異的變量間的差異顯著性；用SPSS19.0分析植物地上部分生物量、植物群落多樣性與土壤因子的相關性分析。

2 結果與分析

2.1 添加不同元素后對植物群落結構影響

從表2中可以看出，添加不同元素后對植物群落結構參數產生了不同影響。不同元素添加后降低了雙子葉植物群落多樣性，而增加了單子葉植物的多樣性，尤其是添加了K元素對單子葉植物群落的Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度、McIntosh指數起到了促進作用，與CK相比，Simpson指數提高了2.28%，Shannon-Wiener指數提高到了2.41%，Pielou均勻度提高到了2.37%，McIntosh指數提高到了3.73%。P、Mg、N元素添加，降低了雙子葉植物的多樣性指數，而K、Mn元素添加，增大了雙子葉植物和單子葉植物的多樣性指數。這與趙新風等[13]研究者研究養分與水分添加對荒漠草地植物群落結構和物種多樣性的影響結果是相一致的，N添加、P添加顯著降低了物種豐富度指數。

2.2 添加不同元素后對植物地上生物量的方差分析

從表3可以看出，試驗小區樣方里的單子葉植物地上生物量均高于雙子葉植物，可見樣方中單子葉植物占有優勢地位。雙子葉植物添加P、Mg、K、Mn元素后都增加了地上部分的生物量，而添加N元素降低了雙子葉植物地上部分生物量，這可能是因為添加了N之后改變了土壤養分含量，改變了植物的個體數量及大小，元素添加提高土壤肥力的同時，也降低了植物的生態位數，從而導致物種之間的競爭加強，降低了植物的生物量。單子葉植物添加P、Mg、N都增加了地上部分生物量，而添加K、Mn元素降低了單子葉植物地上部分生物量。雙子葉植物添加P元素與CK、N存在顯著差異性（p<0.05），單子葉植物添加P元素后地上部分生物量與CK、K、Mn存在顯著差異性（p<0.05）。

2.3 添加不同元素后對土壤理化指標的方差分析

從表4可以看出，添加不同元素后對土壤理化性質造成影響，從而影響了植物地上部分生物量和群落結構。其中，（1）土壤碳含量：添加N>Mn>K>Mg>P。添加氮元素后，土壤中的C含量最大，其值為0.036 2%，比Mn、K、Mg、P添加后的土壤全碳含量分別高15.65%、20.67%、21.48%、31.64%，添加N與添加P后的土壤碳含量呈顯著差異性；（2）土壤氮含量：添加Mn>N>CK>K>Mg>P。添加Mn元素后，土壤中的N含量最高，其值為0.354 3%，比N、K、Mg、P添加后土壤全氮含量分別高12.98%、24.40%、25.86%、33.85%；（3） 土壤氫含量：添加元素Mn>K>N>Mg>CK>P。添加Mn元素后，土壤中H含量最大，其值為0.414 1%，比K、N、Mg、P添加后的土壤H含量分別高1.27%、7.00%、7.17%、13.86%；（4） 土壤硫含量：添加K>Mg>Mn>CK>N>P。添加K元素后，土壤中的全硫含量最大，其值為0.009 8%，比Mg、Mn、N、P添加后的土壤全硫含量分別高11.36%、24.05%、32.43%、60.66%，添加K元素與P元素后的土壤S含量呈顯著差異性。總之，不同元素添加后影響了土壤中C、N、H、S的含量， N、Mn添加增加了C、N、H的含量，P處理下，C、N、H、S含量低于CK對照組的含量。施氮對土壤的影響大量研究發現氮素的添加將影響到土壤的品質，氮素是陸地生態系統的植物生長所需要最多的營養元素之一，氮素可增加土壤礦質養分，并能使碳氮比等指標產生改變[14-16]，與本研究結果是相一致。

2.4 單、雙子葉植物地上部分生物量、植物群落多樣性與土壤因子的相關性分析

從表5中可以看出，添加元素后土壤因子與雙子葉植物地上部分生物量成呈負相關性，土壤全碳與Brillouin指數呈顯著負相關性，土壤全硫含量與Pielou均勻度、McIntosh指數呈顯著正相關性。

從表6中可以看出，添加元素后土壤因子與單子葉植物地上部分生物量成呈負相關性，尤其是全氫含量與單子葉植物生物量呈極顯著負相關性。養分添加與植物多樣性之間呈負相關關系，這與很多研究者的結果一致[17-23]。

3 結論與討論

（1）元素添加在一定程度上會改變植物群落結構的多樣性。研究中發現，不同元素添加后降低了雙子葉植物群落多樣性，而增加了單子葉植物的多樣性，尤其是添加了K元素對單子葉植物群落的Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度、McIntosh指數起到了促進作用。大量的研究表明，植物群落結構出現增加、無影響、下降這三種結果[24]，究其原因可能是添加元素對植物群落的演替階段產生不同影響。為什么添加元素后會降低一些植物的多樣性？有研究認為，元素添加引起了草地植物多樣性下降的原因[25-26]。在本研究中，養分的添加降低了雙子葉植物群落多樣性，其原因可能是由于干熱河谷地區土壤養分貧瘠，地上生長的植被較少，添加元素后增加了土壤的有效養分，部分植物在競爭養分方面處于劣勢。說明干熱河谷地區來說，元素添加會對群落結構造成很重要的影響，對生態恢復方面的工作會起到很重要的作用。

（2）添加不同元素后對土壤理化性質造成影響，從而影響了植物地上部分生物量和群落結構。元素添加不但增加了土壤的有效資源，改變了植物地上、地下的競爭強度，而且會引起植物群落多樣性格局的變化[27]，從而影響植物地上部分生物量的多少。本研究發現，添加P、Mg、K、Mn元素后會增加了雙子葉植物地上部分的生物量，而添加N相反；添加P、Mg、N元素增加了單子葉植物地上部分生物量，而添加K、Mn元素則相反。以上原因可能是由于干熱河谷土壤養分比較貧瘠，P、Mg元素是植物亟需的養分，添加P、Mg、元素添加后，增加了植物的地上部分生物量。而施氮減低了雙子葉植物的地上部分的生物量，這是因為添加了N之后改變了土壤養分含量，改變了植物的個體數量及大小，元素添加提高土壤肥力的同時，也降低了植物的生態位數和群落空間異質性，從而導致物種之間的競爭加強，降低了植物的生物量。這對于金沙江中下游地區的生態恢復治理方面起到一定的指導意義。

（3）雙子葉植物添加P、Mg、K、Mn元素后都增加了地上部分的生物量，而添加N元素降低了雙子葉植物地上部分生物量；同時添加元素后土壤因子與植物地上部分生物量成呈負相關性，主要是由于干熱河谷土壤中大多數的養分含量難以釋放出來，植物只能利用土壤中的有效養分，對土壤中難利用的養分無法吸收。若能充分利用土壤中難溶性的養分含量，將難溶性養分變為植物可以吸收利用的養分，勢必可以增加植物地上部分生物量，對于水土保持方面的研究起到重要貢獻。

（4）本實驗中通過長期的觀察發現，添加元素后改變了土壤的物理性質，土壤團聚體的數量也有所改變，且試驗樣方中的土壤顏色也趨于褐色。因此，樣方中元素的添加對土壤團聚體的影響將成為本人今后研究的重點。

致 謝 感謝楊繼云同事在實驗過程中給予的大力幫助，特此謝意！

參考文獻

[1] Richardson C J，Ferrell G M，Vaithiyanathan P. Nutrient effects on stand structure，resorption efficiency， and secondary compounds in everglades sawgrass[J]. Ecology， 1999， 80（7）： 2 182-2 192.

[2] Gough L， Grace J B. Herbivore effects on plant species density at varying productivity levels[J]. Ecology， 1998， 79（5）： 1 586-1 594.

[3] 胡忠良，潘根興，李戀卿，等. 貴州喀斯特山區不同植被下土壤C、N、P含量和空間異質性[J]. 生態學報，2009，29（08）：4 187-4 195.

[4] 鄭華平，陳子萱，王生榮，等. 施肥對瑪曲高寒沙化草地植物多樣性和生產力的影響. 草業學報， 2007， 16（5）：34-39.

[5] Goldberg D E，Miller T E. Effects of different resource additions on species diversity in an annual plant community[J]. Ecology， 1990， 71（1）： 213-225.

[6] 張建平，王道杰，王玉寬，等. 元謀干熱河谷區生態環境變遷探討[J]. 地理科學，2000，20（02）：148-152.

[7] 紀中華，劉光華，段曰湯，等. 金沙江干熱河谷脆弱生態系統植被恢復及可持續生態農業模式[J]. 水土保持學報，2003，17（05）：19-22.

[8] 閆幫國，何光熊，李紀潮，等. 金沙江干熱河谷地區植物葉片中各生源要素的化學計量特征以及異速增長關系[J]. 植物生態學報，2012，36（11）：1 136-1 144.

[9] 閆幫國，紀中華，何光熊，等. 金沙江干熱河谷植物葉片元素含量在地表凋落物周轉中的作用[J]. 生態學報，2013，33（18）：5 668-5 674.

[10] 孫儒泳，李 博，諸葛陽，等. 普通生態學[M]. 北京：高等教育出版社，1993.

[11] Whittaker R H. Evolution and measurement of species diversity[J]. Taxon， 1972， 21： 213-251.

[12] 孫 軍，劉東艷. 多樣性指數在海洋浮游植物研究中的應用[J]. 海洋學報（中文版），2004，26（01）：62-75.

[13] 趙新風，徐海量，張 鵬，等. 養分與水分添加對荒漠草地植物群落結構和物種多樣性的影響[J]. 植物生態學報，2014，38（02）：167-177.

[14] Maly S， Krdlovec J， Hampel D. Effects of long-term mineral fertilization on microbial biomass， microbial activity， and the presence of r- and K-strategists in soil[J]. Biology and Fertility of Soils， 2009， 45（7）： 753-760.

[15] 楊 剛，何尋陽，王克林，等. 不同植被類型對土壤微生物碳氮及土壤呼吸的影響[J]. 土壤通報，2008，39（1）：189-191.

[16] 同小娟，陶 波，曹明奎. 陸地生態系統土壤呼吸，氮礦化對氣候變暖的響應[J]. 地理科學進展， 2005，24（4）：84-96.

[17] Bakelaar R G， Odum EP. Community and population level responses to fertilization in an old-field ecosystem[J]. Ecology， 1978， 59（04）： 660-665

[18] Kempton R A. The structure of species abundance and measurement of diversity[J]. Biometrics， 1979， 35（01）： 307-321.

[19] Tilman D. Species richness of experimental productivity gradients： How important is colonization limitation[J]. Ecology， 1993， 74（8）： 2 179-2 191.

[20] Gough L， Osenberg C W， Gross K L， et al. Fertilization effects on species density and primary productivity in herbaceous plant communities[J]. Oikos， 2000， 89（3）： 428-439.

[21] Bedford LB， Walbridge M R， Allison A. Patterns in nutrient availability and plant diversity of temperate north American wetlands[J]. Ecology， 1999， 80（7）： 2 151-2 169.

[22] Richardson C J， Ferrell G M， Vaithiyanathan P. Nutrient effects on stand structure， resorption efficiency， and secondary compounds in everglades sawgrass[J]. Ecology， 1999， 80（7）： 2 182-2 192.

[23] Luo Y J， Zhou J J， Wang H Y， et al. The relation of nutrients and plant species diversity in an alpine meadow[J]. Journal of Lanzhou University （Natural Sciences）， 2004， 40（2）： 84-91.

[24] Boyer K E，Zedler J B. Effects of nitrogen additions on the vertical structure of a constructed cord grass marsh[J]. Ecological Applications， 1998，8（3）： 692-705.

[25] Foster B L，Gross K L. Species richness in a successional grassland：effects of nitrogen enrichment and plant litter[J]. Ecology， 1998， 79